细胞膜的结构和功能

细胞膜的结构和功能

(第五、七、八、十章)细胞生物学及遗传学教研室蒲淑萍2012年2月生物膜细胞膜(质膜)细胞内膜相结构厚7-10nm单位膜(unitmembrane)：“两暗夹一明”的电镜图像。示单位膜“两暗夹一明”的结构生物膜功能概述

区间化、物质交换、信息传递、细胞间的相互作用、能量转换、机械强度、绝缘、细胞运动等。主要有脂类、蛋白质、糖、水、无机盐、金属离子等。第五章细胞膜的分子结构和特性第一节膜的化学组成

膜的化学组成（％）

膜的类别蛋白质脂类糖类蛋白质/脂类髓鞘187930.23质膜血小板33-4250-517.50.66-0.8人工红细胞494381.1大鼠肝细胞4642（5-10）1.09盐杆菌紫膜752503.0

内质网膜67332.02.0线粒体内膜7624（1-2）3.2菠菜叶绿体片层703002.3

一、膜脂(membranelipid)◆种类：包括磷脂、胆固醇(CI)、糖脂三类，以磷脂含量最多，不同的生物膜中它们含量不同。卵磷脂（磷脂酰胆碱，PC）脑磷脂（磷脂酰乙醇胺，PE）●磷酸甘油酯磷脂酰丝氨酸（PS）磷脂酰肌醇（PI）心磷脂（二磷脂酰甘油）●鞘磷脂（SM）磷脂鞘氨醇磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱鞘磷脂

胆固醇类固醇环是刚性平面，可提高膜的刚性和微粘度；另一方面，它疏水的分支脂肪烃链固有的运动性又增加膜局部微区的无序性，使膜流动性增加。1.半乳糖脑苷脂2.GM1神经节苷脂3.唾液酸

糖脂◆膜脂的结构特点：兼性分子(双亲媒性分子)非极性尾部疏水性极性头部亲水性

(a)水溶液中的磷脂分子团 (b)球形脂质体(c)平面脂质体膜(d)用于转基因或疾病治疗的脂质体◆膜脂分子的物理特性二、膜蛋白（membraneprotein）其种类、含量决定膜的功能。按照与膜的结合关系分成二类：

1.

膜整合蛋白质（integralmembraneprotein）内在蛋白、镶嵌蛋白、跨膜蛋白

2.膜外在蛋白质（peripheralprotein）周围蛋白、外周蛋白

内在膜蛋白

多为两性分子。

水不溶性蛋白，多以α-螺旋单次或多次穿膜，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解才能分离下来。

位于膜两侧，以共价键与脂双层分子结合，称脂质锚定蛋白(lipid-anchoredprotein)。

外在膜蛋白

水溶性蛋白,位于膜两侧，靠离子键、氢键与脂分子极性头部或膜表面的蛋白质分子非共价结合，易从膜上分离。（血影蛋白）（血型糖蛋白）（带3蛋白）（锚蛋白）（肌动蛋白纤维）三、膜糖

主要与膜蛋白和膜脂分子共价结合，而形成糖蛋白、糖脂，所有糖链伸向细胞膜外表面，膜糖以短的寡糖链（直链、分支链）形式存在。

构成细胞外被(衣)(cellcoat)或糖萼(glycocalyx)（p51，自学第六章）

功能：保护、细胞识别、决定血型等思考：为什么所有膜糖链伸向细胞膜外表面？示血红细胞膜上糖蛋白的分布糖链构成的细胞外被（糖萼）示小肠上皮细胞的外衣红细胞质膜上糖脂的糖链结构决定ABO血型Gal:半乳糖GalNAc:N-乙酰半乳糖胺Fuc:岩藻糖思考：糖蛋白、糖脂的糖链差异是如何形成的？第二节膜的分子结构膜的分子结构模型1902，Overton，细胞膜由脂类构成1925，Gorter等，膜由双层脂类构成1935，Denielli等，片层结构模型1972，Singer等，液态镶嵌模型1975，Wallach，晶格镶嵌模型1977，Jain等，板块镶嵌模型1959，Robertson，单位膜模型脂筏模型(lipidraftsmodel)液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）

观点：1.流动的脂双层构成膜的连续主体；

(流动性,有序性)2.球状蛋白质镶嵌或附着在脂双层中。

(分布不对称性)缺陷：忽视蛋白质对脂类流动性的控制；忽视膜各部分流动性的不均一性。脂筏模型（lipidraftsmodel）脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，其中聚集一些特定种类的蛋白质。这些区域较膜的其它部分厚，更有秩序且较少流动，其周围是富含不饱和磷脂的流动性较高的液态区。脂筏直径约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的脂双分子层的外层。脂筏与小窝蛋白（caveloin）结合后内陷形成小窝，参与跨膜物质转运，同时与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。特点：一是许多蛋白质聚集在脂筏内，便于相互作用；二是脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，使形成有效的构象。一、膜的不对称性膜蛋白分布的不对称膜脂分布的不对称膜糖分布的不对称第三节膜的特性膜功能的方向性冰冻蚀刻复型技术示意图外层内层冰冻蚀刻复型技术示意图膜蛋白分布的不对称★各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。★某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能，如：蛋白激酶C结合于膜的内侧，需要磷脂酰丝氨酸的存在下才能发挥作用；线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。（血型糖蛋白）（带3蛋白）（血影蛋白）血红细胞膜蛋白及膜糖的不对称分布（锚蛋白）（肌动蛋白纤维）SM,鞘磷脂PC,磷脂酰胆碱PS,磷脂酰丝氨酸PE,磷脂酰乙醇胺PI,磷脂酰肌醇Cl,胆固醇

膜脂分布的不对称性★膜脂的不对称性还表现在脂筏在膜上的存在位置。二、膜的流动性（一）膜脂的流动性1.侧向扩散2.旋转运动3.摆动运动4.伸缩震荡5.翻转运动6.旋转异构（二）膜蛋白的运动性

运动方式：侧向扩散、旋转扩散、构象变化、蛋白多聚体的聚合及解聚等

实验证据：荧光标记技术和细胞融合技术等

（三）影响膜流动性的因素（1）脂肪酸链的长度和不饱和程度（2）胆固醇的双向调节（3）卵磷脂与鞘磷脂的比例（4）膜蛋白的影响（5）其他因素（环境温度、pH、离子强度等）脂肪酸链的长度和不饱和程度的影响胆固醇的影响膜蛋白的运动性受细胞内细胞骨架的控制（肌动蛋白纤维）（血影蛋白）晶态液晶态液态温度对膜流动性的影响第七章细胞膜与物质运输穿膜运输膜泡运输被动运输主动运输人工脂双层膜对不同分子的相对通透性一、被动运输（passivetransport）

特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗、膜转运蛋白

类型：简单扩散、离子通道扩散、易化扩散

膜转运蛋白

通道蛋白（channelprotein）——只介导被动运输；具有离子选择性；转运速率高，瞬间进行；离子通道是门控的，包括电压门通道、配体门通道、机械门通道。

载体蛋白（carrierprotein）——介导被动运输与主动运输；通过蛋白质构象变化转运物质。通道蛋白模式图通道蛋白肽链以α螺旋7次穿膜，中间形成亲水通道2003年诺贝尔化学奖PeterAgreRoderickMacKinnon

因对细胞膜水通道、离子通道结构和机理研究而获奖。简单(单纯)扩散与易化扩散的比较示简单扩散A:电压门通道;B、C:配体门通道;D:机械门(压力激活)通道

含羞草的闭叶反应内耳听觉毛细胞的感应耳蜗覆膜听毛细胞听觉神经纤维纤毛通道关闭通道开启正电离子进入基膜纤毛束倾斜示载体蛋白介导的易化扩散(如红细胞膜对胞外葡萄糖、氨基酸、核苷酸的摄取)二、主动运输（activetransport）●特点：运输方向、能量消耗、载体蛋白●类型：

离子泵，由ATP直接提供能量的主动运输

钠钾泵(Na+_K+_ATPase,结构、机制与意义？)

钙泵(Ca2+-ATP酶)

质子泵(H+-ATP酶)

伴随或协同运输（cotransport）

由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用， 靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。机制：磷酸化与去磷酸化作用对蛋白质的调节；蛋白质变构；对运输（亲K+构象）（亲Na+构象）（ATP结合位点）1996Na+-K+ATPase（TheNobelPrizein

Chemistry）Na+_K+泵（或H+泵）与载体蛋白的协同运输小肠上皮细胞转运吸收葡萄糖(GL)示意图Na+/葡萄糖共运输载体葡萄糖易化扩散转运载体小肠绒毛介导葡萄糖转运的两种载体蛋白在细胞膜上的不对称分布Na+/葡萄糖共运输载体葡萄糖易化扩散转运载体紧密连接离子通道典型位置功能K+通道大多数动物细胞膜维持膜静息电位电压门控Na+通道神经细胞轴突质膜产生动作电位电压门控K+通道神经细胞轴突质膜在一个动作电位之后恢复静息电位电压门控Ca2+通道神经终末质膜激发神经递质释放乙酰胆碱受体通道肌细胞（在神经肌肉接头处）质膜兴奋性突触信号GABA受体通道（GABA门控Cl-通道）多数神经元（突触）质膜抑制性突触信号压力激活的阳离子通道内耳听觉毛细胞感觉声波震动参与穿膜运输的离子通道参与穿膜运输的载体蛋白载体蛋白位置能量来源功能葡萄糖载体蛋白大多数动物细胞质膜无被动输入葡萄糖Na+驱动的葡萄糖泵肾与肠上皮细胞顶部质膜Na+梯度主动输入葡萄糖Na+-H+交换器动物细胞质膜Na+梯度主动输出H+离子，调节pHNa+-K+泵大多数动物细胞质膜水解ATP主动输出Na+,输出K+Ca2+泵真核细胞质膜水解ATP主动运输Ca2+H+泵动物细胞溶酶体膜水解ATP从细胞质中主动输入H+载体蛋白参与物质运输的形式Coupledtransport单运输共运输对运输协同运输

完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称囊泡运输。属于主动运输。包括胞吞作用（endocytosis）

与胞吐作用（exocytosis）。第二节膜泡运输一、胞吞作用●吞噬作用(phagocytosis):多细胞的动物具有专门的吞噬细胞，即巨噬细胞、中性粒细胞等。●胞饮作用(pinocytosis)：主要存在于变形虫、小肠上皮细胞、毛细血管内皮细胞等。●受体介导的内吞作用(receptormediatedendocytosis)：通过细胞膜上特异性受体及膜囊泡系统完成的特异性很强的物质吸收过程。示吞噬作用过程吞噬体溶酶体吞噬作用示意图变形虫伸出伪足吞噬细菌巨噬细胞正在接近并吞噬细菌巨噬细胞吞噬红细胞示胞饮作用受体介导的内吞作用（有被小泡运输）如细胞对胆固醇的摄取：

●LDL颗粒、Apo-Bprotein（载脂蛋白B，LDL受体的配体）●LDL受体●笼蛋白(clathrin)（被蛋白、网格蛋白）●有被小窝、有被小泡、无被小泡●(胞)内体（endosome）●受体及笼蛋白的循环再利用●溶酶体的水解

受体介导的内吞过程的电镜照片（鸟类卵细胞摄取卵黄