磷酸戊糖途径

关于磷酸戊糖途径内容提要戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径的主要反应戊糖磷酸途径的生物学意义糖异生乙醛酸循环第2页,共32页，2024年2月25日，星期天25.1戊糖磷酸途径

Pentosephosphatepathway戊糖磷酸途径的主要反应戊糖磷酸途径的生物学意义第3页,共32页，2024年2月25日，星期天向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物等抑制剂，葡萄糖的利用仍在继续。

25.1.1戊糖磷酸途径的发现

ThediscoveringofPentosephosphatepathway碘乙酸---3-磷酸甘油醛脱氢酶氟化物---烯醇化酶第4页,共32页，2024年2月25日，星期天1931年，OttoWarburg及同事，还有FritzLipman发现了glucosephosphatedehydrogenase和6—phosphogluconatedehydrogenase

(

6—磷酸葡萄糖酸脱氢酶)

，这两种酶都促使葡萄糖分子的代谢走向糖酵解以外的未知途径。后又分离出许多戊糖磷酸途径的混合中间物，如磷酸戊酮酸和磷酸己糖酸及其他一些五碳糖和四碳化合物的磷酸酯。Thediscovering

ofPentosephosphatepathway第5页,共32页，2024年2月25日，星期天25.1.2戊糖磷酸途径的主要反应ThemainreactionsofPentosephosphatepathway是糖代谢的第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制核心反应的概括：

葡萄糖—6—磷酸+2NADP++H2O→核糖—5—磷酸+2NADPH+2H++CO2第6页,共32页，2024年2月25日，星期天Generalschemeofthepentosephosphatepathway.第7页,共32页，2024年2月25日，星期天25.1.2.1氧化阶段Oxidativestage

第8页,共32页，2024年2月25日，星期天25.1.2.2非氧化反应阶段Nonoxidativestage

第9页,共32页，2024年2月25日，星期天第10页,共32页，2024年2月25日，星期天

第11页,共32页，2024年2月25日，星期天OverwiewofPentosephosphatepathway第12页,共32页，2024年2月25日，星期天第13页,共32页，2024年2月25日，星期天25.1.3磷酸戊糖途径反应速度的调节

RegulationofPentosePhosphatePathwayGlucose6-PhosphateispartitionedbetweenglycolysisandthepentosephosphatepathwayEntryofglucose6-phosphateeitherintoglycolysisorintothepentosephosphatepathwayislargelydeterminedbytherelativeconcentrationsofNADP+andNADPH.READp151第14页,共32页，2024年2月25日，星期天25.1.4戊糖磷酸途径的生物学意义Biologicalmeaning:◎①戊糖磷酸途径是细胞产生还原力(NADPH)的主要途径。NADPH:生物合成(脂肪酸，类固醇，dNTP)

②戊糖磷酸途径是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件

③核糖及其衍生物都来源于戊糖磷酸途径第15页,共32页，2024年2月25日，星期天25.2糖的其他代谢途径Theothermetabolicpathwayofcarbohydrate25.2.1葡糖异生作用(gluconeogenesis)葡糖异生作用以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油以及氨基酸等。第16页,共32页，2024年2月25日，星期天25.2.1.1葡萄糖异生作用的途径Thepathwayofgluconeogenesisa葡萄糖异生作用和糖酵解作用的关系葡糖异生作用并不是糖酵解的直接逆反应糖酵解中有三步反应是不可逆的。第17页,共32页，2024年2月25日，星期天ThepathwayofgluconeogenesisThreeinreversiblestepsinglycolysis:①葡萄糖+ATP

葡萄糖—6—磷酸+ADP，②果糖—6—磷酸+ATP

果糖—1，6—二磷酸+ADP,③磷酸烯醇式丙酮酸+ADP

丙酮酸+ATP.第18页,共32页，2024年2月25日，星期天b葡糖异生的迂回措施：迂回步骤之一：丙酮酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)催化：丙酮酸+CO2+ATP+H2O—→

草酰乙酸+ADP+Pi+2H+Thepathwayofgluconeogenesis第19页,共32页，2024年2月25日，星期天②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphosnolpytuvatecarboxykinase,PEPCK)催化：Thepathwayofgluconeogenesis第20页,共32页，2024年2月25日，星期天迂回步骤之二：果糖—1，6—二磷酸酶fructose1,6-bisphosphatase

果糖—1，6—二磷酸酶果糖—1，6—二磷酸+H2O————————→

果糖—6—磷酸+PiThepathwayofgluconeogenesis第21页,共32页，2024年2月25日，星期天迂回步骤之三：

葡萄糖—6—磷酸酶葡萄糖—6—磷酸+H2O—————————→

葡萄糖+Pi

Thepathwayofgluconeogenesis第22页,共32页，2024年2月25日，星期天表25—1糖酵解和葡糖异生反应中的酶的差异

糖酵解作用葡糖异生作用1己糖激酶(hexokinase)葡萄糖—6—磷酸酶(glucose6–phosphatase)2磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)果糖—1,6—二磷酸酶(fructose1,6–bisphosphatase)3丙酮酸激酶(pyruvatekinase)丙酮酸羧化酶(pyrucatecarboxylase)磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶phosphoenolpyruvatecarboxykinase)

第23页,共32页，2024年2月25日，星期天25.2.1.2葡糖异生途径总览Overviewofgluconeogenesis第24页,共32页，2024年2月25日，星期天第25页,共32页，2024年2月25日，星期天

酶浓度及活性葡萄糖、乳酸及其他前体两种循环可同时进行—无用循环1.磷酸果糖激酶和果糖1，6-二磷酸酶的调节2.丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶之间的调节.25.2.1.3葡糖异生作用的调节Regulationofgluconeogensis第26页,共32页，2024年2月25日，星期天又称乙醛酸循环（glyoxylatecycle）只存在于植物和微生物中。

乙醛酸途径乙酰—CoA→----------→草酰乙酸进入柠檬酸循环。催化乙醛酸循环的酶存在于线粒体、植物所特有的亚细胞结构----乙醛酸循环体（glyoxysome）中。特别包括两种酶只存在于乙醛酸循环体中---柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶。乙醛酸循环的全过程见图25-6,p160（自学）25.3乙醛酸途径glyoxylatepathway第27页,共32页，2024年2月25日，星期天乙醛酸循环在植物种子中有特别重要的意义：萌发的种子将储存的三酰甘油通过乙酰---CoA转变为葡萄糖.

glyoxylatepathway第28页,共32页，2024年2月25日，星期天24.3.6细胞溶胶内NADH的再氧化穿梭甘油-3-磷酸穿梭途经苹果酸-天冬氨酸穿所途经第29页,共32页，2024年2月25日，星期天甘油-3-磷酸穿梭途经第30页,共32页，2024年2月25日，星期天Exerciseterm：Pentosephosphatepathway，g