海洋有机物和海洋生产力

关于海洋有机物和海洋生产力12第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物

1.1海洋有机物的概念及分类

1.2海洋有机物的特点及作用

1.3海洋溶解有机物的主要组成

1.4海洋有机物的来源

1.5海洋有机物的含量与分布2海洋有机碳3海洋生产力第2页,共86页，2024年2月25日，星期天31海洋有机物海洋有机物：包括活的和死的生物体、悬浮颗粒有机物(如浮游动物、粪便、生物碎屑、有机聚集体等)和溶解有机物。

从化学观点看，可分为碳水化合物、蛋白质和氨基酸、类脂、元素有机化合物等等。

如仅从溶解有机物中的成分来看，主要有总碳水化合物、结合氨基酸、游离氨基酸、游离糖、尿素、脂肪酸、维生素B1、维生素H、维生素B12等。

海洋化学所研究的有机物，主要是海水中海洋生物的代谢物、分解物、残骸和碎屑等。差异第3页,共86页，2024年2月25日，星期天4海洋有机物的分类海洋中有机物质按粒径可分为：溶解有机物质(DOM)、颗粒有机物质(POM)(包括：碎屑、浮游植物、浮游动物和细菌等)和胶体有机物质(COM)。第4页,共86页，2024年2月25日，星期天5第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物

1.1海洋有机物的概念及分类

1.2海洋有机物的特点及作用 1.3海洋溶解有机物的主要组成

1.4海洋有机物的来源 1.5海洋有机物的含量与分布2海洋有机碳3海洋生产力第5页,共86页，2024年2月25日，星期天6海水中有机物的特点(1)含量低；(2)组成复杂；(3)在海洋空间分布不均匀；(4)容易形成金属-有机络合物。第6页,共86页，2024年2月25日，星期天7海水中有机物的性质1.电化学性质：海水中的DOM具有阴离子的特性，能跟某些金属相互作用将生成中性形态或阴离子形态的化合物。2.酸碱性质：有机物大分子中的官能团既能电离生成质子，又能够从水中结合质子，表现出酸碱性质。(胶体性质)3.河口区的絮凝作用：河水中的腐殖物质常以带负电荷的亲水胶体存在，随着pH升高，盐度增大，将发生絮凝作用并形成颗粒有机物从河水中移去。4.易形成有机聚集体：溶解有机物特别是大分子有机物容易被吸附在液—固、液—液(例如膜层)或气—液界面上，从而形成有机聚集体，导致碳、氮、磷、钙、硅和其他生物元素将向海洋深层沉降，并从水体中移走，影响这些元素的生物地球化学循环。(清扫作用)水解作用：在细菌酶或异养菌的影响下，多糖和蛋白质等大分子有机物在碎屑表面将部分发生水解作用，转变成易为海洋生物利用的低分子量化合物。第7页,共86页，2024年2月25日，星期天海洋有机物的作用(1)在海洋中，海洋有机物构成了所有生物的组织，也是水体和沉积物中异氧生物的主要食物来源。(2)海水中有机物含量虽少，但对无机成分的影响却显著，它们参与了各种物理、生物和化学过程，影响海洋生源要素的生物地球化学循环。(3)海洋有机物质的氧化将影响海洋环境的氧化还原电位；在循环受限制的条件下，有机物的氧化会形成还原性微环境或还原环境。(4)海水中溶解有机物与金属离子反应生成有机—金属络合物，从而影响到海水中金属离子的存在形态、含量分布、迁移转化特征，及其生物毒性等。(5)绝大多数石油是由海洋有机组分经过成岩作用形成的。第8页,共86页，2024年2月25日，星期天9有机物对海水性质的影响海水中有机物对海水的物理化学性质、海洋生物的生长繁殖的影响，主要表现在：(1)对多价金属离子的络合作用(2)改变一些成分在海水中的溶解度(3)对生物过程和化学过程的影响(4)对海-气交换的影响(5)对水色的影响(6)对海洋生物生理过程的作用第9页,共86页，2024年2月25日，星期天10第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物

1.1海洋有机物的概念及分类 1.2海洋有机物的特点及作用

1.3海洋溶解有机物的主要组成

1.4海洋有机物的来源

1.5海洋有机物的含量与分布2海洋有机碳3海洋生产力第10页,共86页，2024年2月25日，星期天111.3海洋溶解有机物的主要组成海洋中可能存在的有机物质很多，对其进行研究极为困难。按照目前对具体化合物的分析结果，绝大部分有机质不容易表征出来。到目前为止，已鉴定过的溶解有机物大约只占海洋总有机物的20%。已检出的部分主要由氨基酸、碳水化合物、烃、尿素、脂肪酸等简单分子所组成。其余未鉴定过的有一部分统称为“黄色物质”或称为腐殖质。海洋中的DOM的主要组分是类脂物，它们是动物和植物体中比较稳定的一类化合物，通常是指能被氯仿-甲醇溶剂体系所萃取的有机化合物，包括像脂肪酸、甘油脂、蜡脂、磷脂、烃、甾醇和甾脂醇等在内的这样一些天然产物。第11页,共86页，2024年2月25日，星期天121.3海洋溶解有机物的主要组成(1)脂肪酸

海洋生物类脂物一般特征是含有大量(5%~

20%)长链(C20和C22)多个双键的不饱和酸，这在陆源类脂物中是少见的。

这些酸的不饱和度很高(直至含六个双键)，这使它们对氧化极为敏感。海水中主要的脂肪酸通常是软脂酸、硬脂酸和油酸。第12页,共86页，2024年2月25日，星期天海洋中代表性脂肪酸第13页,共86页，2024年2月25日，星期天141.3海洋溶解有机物的主要组成(2)烃和氯代烃

通常是海洋有机物循环过程中的最终稳定产物。海水中的烃主要来自海洋浮游植物和浮游动物以及细菌，少量来自河流和大气的输入。

除近岸和污染区之外，所测得的溶解烃和颗粒烃的浓度值，大多数都在1~50μg/dm3的范围内，在整个海洋范围内分布不均匀，在表面附近特别是在表微层中其浓度上升，较高的浓度位于沿岸和生产力高的近岸水中。第14页,共86页，2024年2月25日，星期天151.3海洋溶解有机物的主要组成(3)氨基酸

氨基酸类型包括各种酸性的、中性的和碱性的氨基酸。它们在大洋水中的总含量为5~90μg/dm3，但在近海或生物生产力高的海域，总含量可高达400μg/dm3。

它们在海水中通常以肽的形式存在，主要由动物蛋白和植物蛋白降解而来。氨基酸游离氨基酸结合氨基酸(包括蛋白质)溶解结合氨基酸颗粒态结合氨基酸第15页,共86页，2024年2月25日，星期天161.3海洋溶解有机物的主要组成(4)甾醇

甾醇总是来源于生物。

它们不仅是细胞膜的重要组成部分，而且也是生物生长、呼吸和繁殖的最重要的激素调节剂。胆甾醇及其相关的甾醇化合物，它们不仅是所有甾醇体激素最直接的生源前身物，而且本身也具激素活性。

从地球化学观点来看，这些甾醇也有特殊意义。它们的化学稳定性和结构的多样性，再加之固有的光学活性，使得有可能将它作为海洋生物活动的指示剂。第16页,共86页，2024年2月25日，星期天171.3海洋溶解有机物的主要组成(5)碳水化合物

海水中溶解态碳水化合物主要来自表层水中的浮游植物。

－提供生命活动能量(约占总能量的60%)－对生物起支撑保护作用(纤维素、甲壳质)－合成其它生命物质(蛋白质、核酸、类脂物)的原料。

种类包括单糖和多糖，海洋中的碳水化合物中，多糖的含量通常较高。

糖的总含量为200~600μg/dm3，个别糖的含量只有几个到几十微克/立方分米。第17页,共86页，2024年2月25日，星期天181.3海洋溶解有机物的主要组成(6)维生素

维生素是浮游植物生长中所必需的特殊有机化合物。

已定量测定过的有维生素B12、维生素B1和生物素，它们在深度为0~100m的大洋水中的平均含量分别为0.1、0.8和1.8μg/dm3，在近岸海水中的含量较高。第18页,共86页，2024年2月25日，星期天191.3海洋溶解有机物的主要组成(7)腐殖质

腐殖质是地球表面分布最广的天然有机物质之一，结构复杂，最后的结构在很大程度上取决于微生物的活动。

在海水有机物中占有的比例为60％~80％，是主要组成部分，由于会赋予海水以黄色而被称为“黄色物质(Gelbstoff，yellowsubstance)”。

对海洋中生物学、环境化学和地球化学的变化过程具有重要影响。第19页,共86页，2024年2月25日，星期天20海洋中的腐殖质

海洋的腐殖质是由死的生物(主要是浮游生物)的分解产物再合成而得到的，即由多元酚、碳水化合物、蛋白质缩聚而成，这是含有蛋白质的复合物，它以大范围的C/N(~10)，C/P(~150)比值和高度的生物稳定性为其特征。

海水的腐殖质含有多种官能团并具有表面活性的特征。

海洋沉积物的腐殖质是金属离子的络合剂和植物生长的促进剂，而且是疏水化合物的增溶剂。第20页,共86页，2024年2月25日，星期天21海洋中的腐殖质根据腐殖质在酸和碱中的溶解度，分为：腐殖酸(humicacid)：不溶于酸，但溶于碱富里酸(fulvicacid)：溶于酸和碱胡敏素(humins)：不溶于酸和碱

以上三类混合物的化学组成相似，主要差别在于分子量的分布。第21页,共86页，2024年2月25日，星期天海洋腐殖质与陆地腐殖质的差别特性海洋腐殖质陆地腐殖质芳香度低高酚含量低高氮含量高低δ13C-22~-24‰-24~-29‰分子量低(海水)高(沉积物)高高第22页,共86页，2024年2月25日，星期天海洋腐殖质的性质和特点

－分子量较大，300－30000，结构复杂。－性质稳定，能抵抗细菌进攻和化学氧化作用，不易被微生物降解或化学分解。－海水腐殖质占有机物总量约60－80%，深层水含量高于表层。－分子结构中有多种官能团，如羧基、羰基、羟基、酚羟基、乙酰基、氨基和醌基等。－由于含有多种官能团，与痕量金属元素络合或螯合。－对生物生长有一定促进作用(解毒、生物吸收金属络合物)。第23页,共86页，2024年2月25日，星期天24第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物

1.1海洋有机物的概念及分类

1.2海洋有机物的特点及作用 1.3海洋溶解有机物的主要组成

1.4海洋有机物的来源

1.5海洋有机物的含量与分布2海洋有机碳3海洋生产力第24页,共86页，2024年2月25日，星期天251.4海洋有机物的来源外部来源：河流、大气和海洋沉积。来自沉积物的输入，可以是腐解过程释放出的可溶性有机物，也可以是沉积中渗透出来的石油。内部来源：是指海洋中的有机物质可由化学过程或生物学过程而产生。有多种途径可使浮游植物的光合产物成为溶解有机物：藻类细胞释放某些光合产物；浮游动物将溶解有机物质和颗粒有机物质作为排泄物释放出来；浮游动物摄食时可使藻细胞受损，从而使细胞的可溶组分进入到环境中；浮游生物死亡后的自溶过程和腐结过程也将导致可溶性化合物的生成。第25页,共86页，2024年2月25日，星期天26第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物

1.1海洋有机物的概念及分类

1.2海洋有机物的特点及作用 1.3海洋溶解有机物的主要组成

1.4海洋有机物的来源

1.5海洋有机物的含量与分布2海洋有机碳3海洋生产力第26页,共86页，2024年2月25日，星期天271.5海洋有机物的含量与分布海水中溶解有机物(DOM)的含量一般以碳量表示，约为0.5~3mg/dm3。表层水中含碳量：通常最高为1~3mg/dm3，平均约1.5mg/dm3。深层水中含碳量相当恒定，或随深度增加，其含量仅略微降低，通常少于1mg/dm3。近岸和河口水中，常含有较高浓度的溶解有机物，有的地区含碳量高达100mg/dm3。表层沉积物的间隙水中，DOM的浓度比深层大洋水高10~100多倍，含碳量高达100~150mg/dm3。在还原性峡湾的沉积物中，DOM含量更高。第27页,共86页，2024年2月25日，星期天28第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物2海洋有机碳

2.1有机碳的概念及分类

2.2溶解有机碳(DOC)2.3颗粒有机碳(POC)3海洋生产力第28页,共86页，2024年2月25日，星期天29海洋有机碳的概念有机物是一类在组成上比较复杂的物质，其共同点是都含有元素碳。人们在对海洋有机物进行测定时，通常是将有机物氧化，测定其主要元素碳，然后将结果表示为该物质所含的有机碳。实际上有机物的多少常是以有机碳的多少来表示的，所以人们通常把海水中有机物含量又称为有机碳含量。第29页,共86页，2024年2月25日，星期天30有机碳的分类根据物理性质的不同，分为：

溶解有机碳(DOC)

颗粒有机碳(POC)

挥发有机碳(VOC)按粒径大小可分为：溶解有机碳(DOC)颗粒有机碳(POC)胶体有机碳(COC)大洋水中DOC和POC的含量相差较大，DOC占有机物总量的90％左右，POC仅占10%。第30页,共86页，2024年2月25日，星期天大洋中有机碳的含量分布图(张正斌，1999)第31页,共86页，2024年2月25日，星期天32第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物2海洋有机碳

2.1有机碳的概念及分类

2.2溶解有机碳(DOC)2.3颗粒有机碳(POC)3海洋生产力第32页,共86页，2024年2月25日，星期天332.2溶解有机碳(DOC)DOC在操作上的定义为：通过一定孔径玻璃纤维滤膜(0.7μm)或过滤器(0.45μm)的海水中所含有机物中碳的数量。DOM中碳的含量为溶解有机碳(DOC，dissolvedorganiccarbon)。据估计DOC占DOM约50%。大洋水DOC占TOC总量的90-99％(Pilson,1998)，平均约95%左右(Chester,2000)。第33页,共86页，2024年2月25日，星期天342.2溶解有机碳(DOC)海洋中DOC的来源外部来源：大气、河流和海洋底质。内部来源：浮游植物的光合作用。海洋中DOC的移出有机物可通过物理、化学、生物3种主要机制从海水中移出。第34页,共86页，2024年2月25日，星期天352.2溶解有机碳(DOC)溶解有机碳(DOC)检测步骤①海水样品的预处理：海水样品过滤、酸化和除去无机碳，通常需要向水样加入磷酸，使pH值在2-3之间，通高纯氮气驱赶CO2；②海水中DOC的氧化，产物为易于检测的CO2，或继续将CO2还原为CH4，检测生成CH4的浓度；③氧化或还原产物的检测，DOC氧化产生的CO2检测方法较多，多用非色散红外气体分析仪检测，还原产物CH4用火焰离子化检测器(FID)检测。据氧化原理的不同，将DOC的测定方法分3种： (1)过硫酸钾法； (2)紫外/过硫酸钾法； (3)高温燃烧法(HTC)亦称高温催化氧化法(HTCO)第35页,共86页，2024年2月25日，星期天2.2溶解有机碳(DOC)海洋中DOC的分布和变化空间分布(PeltzerandHayward,1996;Chester,2000)

表层(<100m)：DOC浓度多变；约为深层的两倍。~1-1.5mgCdm-3(~80-120μmolCdm-3)

深层：DOC浓度相对不变。~0.5mgCdm-3(~40μmolCdm-3)在大洋间在气候带内(climaticzones)，无证据表明DOC浓度有显著或规则的差异(Williams,1975)。区域差异：近岸DOC浓度(60-210μmolCdm-3；Millero,1996)较高，高于远海和大洋。第36页,共86页，2024年2月25日，星期天37第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物2海洋有机碳

2.1有机碳的概念及分类

2.2溶解有机碳(DOC)

2.3颗粒有机碳(POC)3海洋生产力第37页,共86页，2024年2月25日，星期天382.3颗粒有机碳(POC)海洋中颗粒有机碳一般是指粒径大于0.45μm的有机碳，包括海洋中有生命和无生命的悬浮颗粒和沉降颗粒。表层海水中颗粒有机物主要由(死亡生物体)生物碎屑、浮游植物、浮游动物和鱼类组成，颗粒有机碳仅是溶解有机碳量的1/8左右。POC中活体物质主要是浮游植物，它可用(叶绿素a

f)估测，因此有： POC(碎屑)=

POC(总量)-a(叶绿素)×f第38页,共86页，2024年2月25日，星期天39颗粒有机碳(POC)的来源近岸海域POC的来源：陆地和大气输入

由河流输入的POC中的C为1013-1014g/a，在某些河口区，外来碎屑的输入可成为POC的主要来源。

大气输入POC中的C约为2.2

1014g/a，然而由气泡破裂而返入大气可能形成再循环。第39页,共86页，2024年2月25日，星期天40颗粒有机碳(POC)的来源大洋中POC的来源：

陆源POC的输入主要限于近岸环境。

大洋中的POC大部分都是在海洋环境中自生的，主要包括：

①碎屑(粪粒、碎片等)的直接形成；

②细菌的吸附和凝聚；

③有机分子的聚集；

④在无机矿物颗粒上吸附和胶体絮凝。第40页,共86页，2024年2月25日，星期天41颗粒有机碳(POC)的来源通过DOC~POC的复杂平衡过程形成POC。

这是海洋中形成POC的另一途径； DOC可以通过细菌活动或吸附在有机颗粒表面而形成POC， POC能通过分解和溶解过程去影响DOC的浓度。第41页,共86页，2024年2月25日，星期天海洋中生源颗粒有机物的形成(张正斌，1999)第42页,共86页，2024年2月25日，星期天43颗粒有机碳(POC)的海洋迁移海洋中POC的迁移

包括在水体中的扩散和循环。

伴随着浮游植物、浮游动物和细菌的产生、生长和死亡，POC在沉降运移过程中被氧化、转化或降解，浮游植物和浮游动物的分解，水解和腐殖化，以及沉降和再悬浮等。

第43页,共86页，2024年2月25日，星期天44海洋中颗粒有机碳的分布特点随海区的变化：受来源的影响，海洋中POC的分布与陆地输入和初级生产密切相关。在生产力高的海区和季节受陆地影响大的近岸区，颗粒有机碳的浓度高，反之浓度低。第44页,共86页，2024年2月25日，星期天45海洋中颗粒有机碳的分布特点随深度的变化：

真光层：POC的浓度极高，为深水层浓度的10倍，活体量多，并且绝大部分的有机碳活性高，处于迅速的再循环中。估测得到浮游植物对深水有机碳的输入量仅相当于生产量的10％。

深水层：POC的浓度随深度的增加而缓慢降低，到达某一深度后浓度近于恒定。

沉积物—水界面：海底沉积物中有一部分沉降下来的POC，逐渐向上覆水扩散，形成水体中的POC。第45页,共86页，2024年2月25日，星期天46POC随深度变化的规律式中，C为在深度Z处的碳浓度， C0为在深度Z0处碳的最大浓度；

Z0在0-30m之间变化； k值区间为0.019～0.039(k的最高值与C0的最大浓度相关)。 POC随深度增加而减少，归因于浮游动物的摄食(约占30％)和包括细菌分解作用在内的降解过程。第46页,共86页，2024年2月25日，星期天5月4日作业1.简述海洋中有机物的存在形式；2.列出海洋中重要的溶解有机物种类；3.什么是黄色物质，有何特点？4.简述海洋颗粒有机碳的迁出机制。第47页,共86页，2024年2月25日，星期天48第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物2海洋有机碳3海洋生产力

3.1海洋初级生产力

3.2影响海洋生产力的因素

3.3海洋初级生产力的分布

3.4新生产力

3.5Redfield模型第48页,共86页，2024年2月25日，星期天49光合作用和呼吸作用光合作用：指的是浮游植物利用光能，将二氧化碳和水合成高能量的有机物的过程。呼吸作用：海洋生物将光合作用生成的高能的有机物分解成低能量的化合物，继而转变为CO2，由此获得生长代谢所需的能量。 (CH2O)+O2→CO2+H2O

第49页,共86页，2024年2月25日，星期天50海洋生产力的概念海洋生产力(GP)：海洋中生物通过同化作用生成有机物的能力。通常以单位时间(年或天)内单位面积(或体积)中所生产的有机物的质量来计算。

全球海洋生物的固碳能力约在36.5~103Gt/a范围内，仅南大洋大磷虾粪便和蜕皮的碳通量就达1.6Gt/a海洋净生产力(NPP)是指单位时间内单位面积(或体积)中所同化有机物总量扣除生物活动消耗之后的余额。多数情况下净生产力不到总生产力的一半。现存量、周转率、周转时间：生产力=现存量×周转率第50页,共86页，2024年2月25日，星期天51海域的初级生产力

主要由海洋浮游植物和海洋底栖植物生产力组成。海洋的初级生产力(PP)是浮游植物、底栖植物(包括定生海藻、红树、海藻等)以及自养细菌等通过光合作用，将无机营养盐和无机碳转化成有机物的能力，也称原始生产力或基础生产力。海洋生物同化的有机物一般需经初级生产、二级生产、三级甚至四级生产，达到终级生产等不同环节，转化为人类食用的各种水产品。海洋次级生产力(二级生产力)是以植物和细菌等初级生产者为营养来源的生物生产能力。二级生产者主要指浮游动物、大部分底栖动物和植食性游泳动物诸如幼鱼、小虾等。第51页,共86页，2024年2月25日，星期天52各级海洋生产力海洋三级生产力是以浮游动物等二级生产者为营养来源的生物生产能力。

三级生产者主要包括肉食性鱼类和大型无脊椎动物。终级生产力是一些自身不再被其他生物所摄食的生物生产力，它处于海洋食物链的末端。

终级生产者主要指凶猛鱼类和大型动物。海洋动物生产力是包括海洋生物二级、三级、四级(三者合称次级生产力)……直到动物的终级生产力。第52页,共86页，2024年2月25日，星期天53初级生产力估计值1970年，Kebulinci-Misca(科布林茨-米什克)估算出世界海洋浮游植物的初级生产力约为

23×109吨碳/年1975年J.Pratt(普拉特等)订正为31×109吨碳/年。1979年提高为45×109吨碳/年。1980年K.K.Markov(马尔科夫)认为世界海洋浮游植物的初级生产力达43×1010吨碳/年。1981年美国C.J.Dawes(道斯)指出世界海洋净初级生产力为10.74×1010吨碳/年。三大洋中,印度洋的平均初级生产力最高,达80克碳/(米2·年)；大西洋次之，平均为69克碳/(米2·年)；而太平洋平均生产力只有46克碳/(米2·年)。

第53页,共86页，2024年2月25日，星期天54第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物2海洋有机碳3海洋生产力

3.1海洋初级生产力

3.2影响海洋生产力的因素 3.3海洋初级生产力的分布

3.4新生产力

3.5Redfield模型第54页,共86页，2024年2月25日，星期天553.2影响海洋生产力的因素一、光照二、营养盐三、微量元素四、温度五、水深六、摄食作用第55页,共86页，2024年2月25日，星期天56一、光

1、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系

在光抑制之前的曲线可用下式表示：P(g)=Pmax［I］/(Ik+［I］)2、饱和光强：不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同；适应性3、补偿深度、补偿光强、补偿点；理论上的真光层深度纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响

图7-2光合作用对光强变化的反应(引自Parsons

1984)

Pmax

Pg

Pn

呼吸

补偿点

光抑制

?P?I

IC

IK

光强(I)/〔Cal/(ml·min)〕

光合作用(P)/〔mgC/(ml·h)〕

＋

0

－

第56页,共86页，2024年2月25日，星期天57二、营养盐

(一)营养盐吸收方程1、米氏方程：

V：吸收速率；S：介质浓度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半饱和常数V=Vm·SKs＋S

Vm

a

Ks

S

→

Vm／2

第57页,共86页，2024年2月25日，星期天58二、营养盐

2、最大吸收速率(Vm)：①反映细胞营养水平和环境限制程度的指标②可变3、吸收半饱和常数(Ks)：①种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标②相对保守、稳定

沿岸与大洋种类的差异、季节演替4、参数的求法5、Vm/Ks第58页,共86页，2024年2月25日，星期天59二、营养盐

(二)绿色植物按一定比例吸收营养盐 Redfield比值：C：N：P=106：16：1

海洋整体缺氮，部分海区缺磷(三)表层营养盐补充

上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处

第59页,共86页，2024年2月25日，星期天60三、微量元素--铁(Fe)Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均匀从大洋到近岸，其含量范围大约为0.001~0.5mg/m3，即相当于0.02~10nmol/kg。从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低第60页,共86页，2024年2月25日，星期天61四、温度

1、直接影响：

光合作用可看作一系列酶促反应

浮游植物对温度变化有一定的适应性

如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化(酶含量与活性)2、间接影响：层化现象

第61页,共86页，2024年2月25日，星期天62五、垂直混合和临界深度

1、湍流：有利与不利2、临界深度(thecriticaldepth)

在这个深度之上，平均光强等于补偿光强大小与垂直混合的深度有关不同海区、不同纬度的差异

图7-5补偿深度与临界深度的关系

(引自Nybakken1982)

光合作用

呼

吸

作

用

浮

游

植

物

垂

直

混

合

补偿深度

混合深度小于临界深度

临界深度

超过临界深度

风

200

150

100

50

0

深度/m

第62页,共86页，2024年2月25日，星期天63六、摄食作用过剩摄食(superfluousfeeding)一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光照易起重要作用第63页,共86页，2024年2月25日，星期天64第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物2海洋有机碳3海洋生产力

3.1海洋初级生产力

3.2影响海洋生产力的因素

3.3海洋初级生产力的分布

3.4新生产力

3.5Redfield模型第64页,共86页，2024年2月25日，星期天65一、海洋初级生产力的全球分布第65页,共86页，2024年2月25日，星期天66二、不同海区初级生产力的季节分布(一)中纬度海区中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。光

温度

营养盐

垂直混合

摄食压力

结果

冬季

最弱

最低

丰富

剧烈

最小

全年最低

春季

增强

升高

迅速减少

减弱

增大(滞后)

最高峰

夏季

最强

最高

少

最弱(温跃层)

减小

较低

秋季

减弱

降低

升高

增强

不大

次高峰

第66页,共86页，2024年2月25日，星期天67二、不同海区初级生产力的季节分布(二)高纬度海区光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。

光

温度

营养盐

垂直混合

摄食压力

结果

冬季

弱→无

低

丰富

剧烈

低

低

→无夏季

增强

增高

下降

减弱

增强

短暂高峰第67页,共86页，2024年2月25日，星期天68二、不同海区初级生产力的季节分布(三)低纬度海区存在强大的恒定温跃层(permanentthermocline)

生产力低，但整年有生产，周期性不明显；不同纬度存在过渡

极地生产力

营

养

盐

温带生产力

光

照

热带生产力

80?

70?

60?

50?

40?

30?

20?

光照强度

←——————————————

营养盐浓度

——————————————→

纬

度

图7-6

热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐

关系示意图(引自Lalli&Parsons

1997)

冬季

春季

夏季

秋季

冬季

第68页,共86页，2024年2月25日，星期天69三、不同水文特征海域的初级生产力不同海区初级生产力范围(Lalli&Parsons1997)海

区

类

型

平均年初级生产力[gC/(m2·a)]

大陆架上升流区(如秘鲁海流、本古拉海流)

500~600

大陆坡折(如欧洲陆架、Grand浅滩、Patagonia陆架)

300~500

亚北极区(如北大西洋、北太平洋)

150~300

反气旋型涡旋区(如马尾藻海、太平洋亚热带海区)

50~150

北极(冰覆盖)

＜50

第69页,共86页，2024年2月25日，星期天70四、近岸水域的初级生产力

受陆地的影响

1、磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子

2、水较浅，不出现浮游植物“被带到临界深度下方”的情况

3、很少出现持久性的温跃层

4、大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量第70页,共86页，2024年2月25日，星期天71五、海洋大型底栖植物的产量

根据生长量、收获量等来估算多数学者认为，全部海洋底栖植物的平均产量可能占海洋初级总产量的5％~10%。印度洋的海藻产量可达2,000gC/(m2·a)，相当于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草产量可达500~1,000gC/(m2·a)。

第71页,共86页，2024年2月25日，星期天72第九章海洋有机物和海洋生产力1海洋有机物2海洋有机碳3海洋生产力

3.1海洋初级生产力

3.2影响海洋生产力的因素

3.3海洋初级生产力的分布

3.4新生产力

3.5Redfield模型第72页,共86页，2024年2月25日，星期天733.4新生产力新生产力(NP)：定义为从河流、上升流输送的营养盐所支持的那部分净初级生产力(NPP)。其中NPP＝GPP(总初级生产力)-RP(植物呼吸)。就全球而言，NP为NPP的20％。在真光层，再循环的氮为再生氮(主要是NH4+-N)；由真光层之外提供的氮为新生氮(主要是NO3--N)。由再生氮支持的那部分生产力为再生生产力，由新生氮支持的那部分生产力称为新生产力。第73页,共86页，2024年2月25日，星期天74

一、新生产力的概念1、新生产力和再生生产力

再生N或称再循环N：主要是NH4+-N

新N：主要是NO3－-N

再生生产力Pr：由再生N源支持的那部分初级生产力

新生产力Pn：由新N源支持的那部分初级生产力 PG＝Pn＋Pr第74页,共86页，2024年2月25日，星期天75

一、新生产力的概念2、N来源新N来自：①上升流或梯度扩散，②陆源供应(如径流)，③大气沉降或降水，④N2固定(某些原核浮游植物的固N作用)再生N来自:真光层中生物的代谢产物(如氨态N、尿素N和氨基酸N等)。

3、“f比”

即新生产力占总初级生产力的比例

f=Pn/PG×100%

研究表明多在0.05~0.15之间4、真光层群落净生产力、输出生产力

真光层群落净生产力=

真光层有机物质的积累率+输出生产力(PE)

群落保持相对稳定→输入=输出→PE=Pn

第75页,共86页，2024年2月25日，星期天76

一、新生产力的概念5、r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数

r=(1－f)/f

6、光合作用商(PQ)：

表示浮游植物光合作用生产的O2量与被吸收的CO2量的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。

以再循环N为N源的初级生产，PQ值(≈1.2)比以新N源的初级生产的PQ值(≈1.8)低。第76页,共86页，2024年2月25日，星期天新生产力的研究方法15