昆虫体壁生理

关于昆虫体壁生理

讲授内容包括：体壁的结构及各部分的生理功能；体壁的化学成分；昆虫的蜕皮过程及其调节机制；体壁的通透性及其与杀虫剂渗透的关系。第2页,共76页，2024年2月25日，星期天昆虫生理学是利用几种模式昆虫对其生理学机制进行研究，而得出一般的，具共性的生理机制。而由于昆虫种类和数量的庞大，而生理学家又没有从多样性的角度进行研究。因此将来的研究或许会推翻一些假说或者理论，也许还有新的生理学机制被发现。第3页,共76页，2024年2月25日，星期天体壁在进化上的意义

正作用体壁上的蜡层和表皮结构的存在使得昆虫免于体内水分的丧失。体躯越小则体表面积/体积比值越大——越容易丧失水分。体壁是病原菌、寄生虫和捕食者的天然屏障。

副作用虫体越大，则体壁越重，同时气体交换难以进行；

史前昆虫为什么那么大？第4页,共76页，2024年2月25日，星期天史前巨大蜻蜓史前巨大蜻蜓，翅展150cm，是最大的会飞昆虫。一些问题：呼吸问题；体表失水问题；飞行问题。第5页,共76页，2024年2月25日，星期天第6页,共76页，2024年2月25日，星期天一、体壁的基本功能保护性屏障；外骨骼,是决定虫体体型的唯一因素；营养物质的贮存库；可特化为各种器官和腺体；特化为前、后肠；特化为气管；

特化为生殖系统的一部分；特化为部分腺体：臭腺、毒腺、蜡腺等。

色彩和斑纹的载体；决定种的特征。第7页,共76页，2024年2月25日，星期天二体壁的结构与功能昆虫体壁由皮细胞和表皮组成，通过底膜与血淋巴相分割。表皮层包含两层次：不含几丁质的脂蛋白的外层——上表皮；几丁质与蛋白质结合体内层——原表皮。表皮层中贯穿有孔道与蜡道。第8页,共76页，2024年2月25日，星期天第9页,共76页，2024年2月25日，星期天第10页,共76页，2024年2月25日，星期天体壁的主要结构与功能概述上表皮层——结构最复杂，层次最多，位于最外层，是最重要的层次，具防水和不通透性，由皮细胞和皮细胞腺合成。外表皮——通过几丁质－蛋白质相互交联增大表皮的硬度，硬化主要发生于斯；节肢蛋白、硬壳蛋白和黑色素以及一些色素颗粒存在于此。在关节处并不存在外表皮。第11页,共76页，2024年2月25日，星期天内表皮——位于皮细胞层上方，几丁质－蛋白质组成未发生交联，连续分泌（日间层/夜层），可作为虫龄鉴别的依据。蜕皮时可被降解，在虫体柔软和柔性区域该层次发育完好，但不存在外表皮。孔道——从皮细胞层延伸到上表皮，与脂类物质分泌有关。皮细胞层——体壁结构中唯一的活的层次，与表皮产生有关，皮细胞可特化为皮腺、感受器和绛色细胞。第12页,共76页，2024年2月25日，星期天

（一）真皮细胞

起源：外胚层皮细胞层是表皮下面的单层多角形细胞，细胞间分界明显，也可能形成合胞体。分布：虫体外围，部分特化为前肠、后肠、气管或生殖道的管壁细胞。部分特化为腺细胞、毛原细胞和膜原细胞。功能（1）分泌；（2）消化；（3）修补伤口；（4）特化为感觉器和腺体。第13页,共76页，2024年2月25日，星期天

昆虫以及其他节肢动物的代谢界限是以外表皮的内缘为界，而脊椎动物则以皮细胞层为界。皮细胞的形状和内容物随着细胞的活动而发生很大变化。因此说皮细胞具有周期性分解和合成表皮的能力。

蜕皮间期，细胞呈多角形；蜕皮期间，基膜内褶，变形，可增大从血液中吸收化合物的面积；侧膜出现间隔桥粒，可减少细胞间相互作用；顶膜呈微绒毛状时，可分泌新表皮。顶膜成叶片状可分泌蜡质。第14页,共76页，2024年2月25日，星期天第15页,共76页，2024年2月25日，星期天皮细胞增长存在两种形式：体积的增大和细胞数目的增多。皮细胞都具有腺细胞的作用，不仅产生表皮层，还能分泌蜕皮液，用于溶解和消化内表皮，吸收消化产物，修补损伤，决定虫体的表面形态等。一些皮细胞可特化为各种皮细胞腺，分泌信息素；另一些皮细胞则特化为毒腺、蜡腺、臭腺、围气门腺等。第16页,共76页，2024年2月25日，星期天

（二）表皮(cuticle)

表皮包括上表皮和原表皮。原表皮包括外表皮和内表皮。外表皮——经鞣化和暗化的原表皮；内表皮——未经鞣化和暗化的原表皮。表皮层的厚度在1微米的几分之一到数十微米之间。上表皮最薄，内表皮最厚；虫龄大的幼虫的表皮层比幼龄的厚；同一虫体的不同部位，表皮厚度存在差异。第17页,共76页，2024年2月25日，星期天棉铃虫雌成虫表皮的超微形态上表皮外表皮内表皮皮细胞层底膜原表皮第18页,共76页，2024年2月25日，星期天下图和右图是家蝇幼虫的横切面，真皮细胞层和上表皮和表皮的其他层次，主要是内表皮。还有血细胞和脂肪体细胞第19页,共76页，2024年2月25日，星期天1.上表皮(Epicuticle)

上表皮是表皮的最外层，上表皮是表皮层中最外的一层，也是最薄的一层；也是分层最多的一层。组成：脂蛋白组成，不含几丁质；厚度：一般在1微米以下，最厚不超过4微米分层：粘胶层（护蜡层）、蜡层、表皮质层（角质精层）和多元酚层。

第20页,共76页，2024年2月25日，星期天1）粘胶层（CementLayer）

位于上表皮的最外层，是真皮细胞腺分泌。来源：由皮细胞在蜕皮时或蜕皮后分泌；化学组成：蜡质、类脂、鞣化蛋白质；其功能包括：保护蜡层，储存类脂，修补表面损伤，防止水分蒸散。

注意：体型大、生活在潮湿环境的昆虫，护蜡层是亲水的。第21页,共76页，2024年2月25日，星期天2）蜡层（WaxLayer）

位置：位于护蜡层下方厚度：0.2～0.3微米来源：皮细胞化学组成：长链烃类、固醇、脂肪酸（25～31C）蜡的合成在蜡道内进行。蜡层一般分为三个层次：蜡霜层－脂类层－单层蜡分子层，具有很强的疏水性。适当温度或有机溶剂可扰乱蜡层的分子排列，造成虫体内大量水分蒸散。蜡层还可阻止外来物的侵入（如辛酸和己酸对真菌侵染有很强的抵抗力）。

第22页,共76页，2024年2月25日，星期天3）表皮质层（CuticleLayer）即角质精层，又称为外上表皮层。表皮质层是皮细胞最先分泌形成的一层，广泛存在。来源：绛色细胞。化学成分：被醌鞣化的脂蛋白，性质稳定。功能

Ⅰ表皮通透性的屏障；

Ⅱ决定虫体体表模式如刻纹、微刺、刚毛、鳞片等；

Ⅲ限制虫体的生长；

Ⅳ决定虫体表面的化学性质。

第23页,共76页，2024年2月25日，星期天4）多元酚层（PolyphenolLayer）又称为内上表皮层，多元酚层不是所有昆虫都具有。

来源：皮细胞厚度：0.5-2.0μm。化学成分：鞣化的脂蛋白与多元酚的复合体，主要有多酚氧化酶。功能：修复伤口。第24页,共76页，2024年2月25日，星期天2.原表皮（Procuticle）原表皮主要是由几丁质与蛋白质的复合体组成。原表皮包括外表皮（exocuticle）和内表皮(endocuticle)外表皮是体壁中最硬的一层，是经过鞣化和暗化的原表皮，对蜕皮液、矿物质酸具有强抵抗力。内表皮是体壁中最厚的一层，是没有经过鞣化和暗化的原表皮；内表皮可以形成许多片层，似树的年轮，在有翅亚纲昆虫明显。

第25页,共76页，2024年2月25日，星期天1）外表皮

外表皮紧接在上表皮的下方，主要由几丁质和蛋白质组成，是经过暗化和鞣化的表皮部分。外表皮对蜕皮液有很强的抵抗性，蜕皮时不能被消化，与上表皮一同被脱掉。外表皮一般比内表皮要薄。表皮被鞣化的程度依赖于两个因素：

原表皮内所含基质的合适性；鞣化剂的分泌量和分泌时间。结论：表皮的硬化反应是由皮细胞控制的。

第26页,共76页，2024年2月25日，星期天2）内表皮

内表皮是表皮层中最下的一个层次，也是最厚的一个层次，约10-200微米，含有许多平行片层结构和纵行孔道。内表皮是一个营养物质的贮存库，当脱皮时或饥饿时，可被消化重新吸收。内表皮的化学成分主要是几丁质和蛋白质。几丁质含量可达干重的60%，外表皮仅22%。蛋白质一种为节肢蛋白，可溶于热水中，另一种是糖蛋白。内表皮中水分达30—50%。蜕皮时内表皮可被消化而重新吸收。

第27页,共76页，2024年2月25日，星期天昆虫可每日沉积几丁质层，因此出现了日层/夜层，这样可通过沉积层判断昆虫的日龄。其中螺旋层是比较原始的方式，而平行片层则是比较进化的方式。夜层日层夜层日层第28页,共76页，2024年2月25日，星期天3.孔道和蜡道孔道（porecanal）是直径为0.1-0.15μm的表皮通道，从真皮细胞开始延伸，通过原表皮到达上表皮。较大的孔道常被压扁，呈带状，有的弯曲为螺旋状。孔道的功能为输送脂类物质和支撑表皮。在上表皮中只有蜡道（waxcanal），而无孔道。蜡道可被四氧化锇所染色。通过孔道出来的化学物质可向四周扩散，从而覆盖整个表皮。

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（三）底膜底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织，厚度为0.5微米，内层为屋顶形的致密层，外层为网状层。来源：血细胞分泌（是一种吞噬细胞分泌的）。组成：中性粘多糖组成，是一层无定形颗粒状组成的薄膜。功能：保护皮细胞，是血淋巴与皮细胞层之间的选择性屏障；联络作用。底膜在表皮结构完整性和自我识别方面起重要作用。第30页,共76页，2024年2月25日，星期天图示：在黑花蝇Phormiaregina滤泡细胞中加入阳离子化铁蛋白分子，可以观察到阳离子被吸附到基膜的阴离子位点，说明基膜带电。第31页,共76页，2024年2月25日，星期天三表皮的化学成分

表皮的主要化学成分是几丁质和蛋白质，此外还包括酚类、脂类、色素和无机盐等。

（一）几丁质

几丁质是昆虫表皮的重要成分之一，占虫体干重的25—40%。是自然界中广泛存在的多糖。它是由N-乙酰—D-葡萄糖胺通过β-1，4-糖苷键聚合而成。几丁质是纤维素的一种衍生物，分子量为5，000——150，000道尔顿，残基数50——100不等，化学性质非常稳定。第32页,共76页，2024年2月25日，星期天

几丁质的分子结构N-乙酰-D-葡萄糖胺通过β-1，4-糖苷键聚合而成；15-30个几丁质分子构成几丁质纤维，外包蛋白质，形成几丁质纤丝。N-乙酰氨基葡萄糖-氨基葡糖多聚体第33页,共76页，2024年2月25日，星期天第34页,共76页，2024年2月25日，星期天

几丁质的排列形式

（1）α-几丁质：异向平行排列，在昆虫体内广泛存在；（2）β-几丁质：同向平行排列，比较少见，存在于几种昆虫的茧壳中；（3）γ-几丁质：两条链是同向的，第三条链是异向的，各条链相互平行，只存在于部分甲虫的茧壳和沙漠蝗的围食膜中。第35页,共76页，2024年2月25日，星期天几丁质的排列形式第36页,共76页，2024年2月25日，星期天

几丁质的化学性质

几丁质具有高度的稳定性和不溶性，使得昆虫表皮成为有效的保护层；表皮上的几丁质主要为α-几丁质，它在水中不明显膨胀，主要存在于不再生长的外骨骼，给表皮带来了物理上的稳定性。几丁质与蛋白质的交联方式，形成了外骨骼稳定而不可改变的结构。外骨骼的出现是在进化过程中同连续生长发育的动物竞争时的一个优势，但也造成自身生长的不连续发育，因此必须蜕皮。第37页,共76页，2024年2月25日，星期天

几丁质的生物合成和降解

昆虫体内存在很活跃的几丁质合成和降解酶系，蜕皮激素是控制这两种体系的主导因子。几丁质合成始于海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖，首先由皮细胞合成其前提物——几丁单体，在几丁质合成酶作用下聚合成几丁质维丝。几丁质可在几丁质酶的作用下被消化和再吸收，用来合成新的表皮。很多化合物可控制表皮中几丁质的合成，这是一类以几丁质酶为靶标的杀虫剂，如甲酰脲类化合物的灭幼脲，可抑制几丁质合成酶的活性，使几丁质合成受阻，从而影响蜕皮。第38页,共76页，2024年2月25日，星期天几丁质的生物合成几丁质合成始于海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖，首先由皮细胞合成其前提物——几丁单体，在几丁质合成酶作用下聚合成几丁质维丝。第39页,共76页，2024年2月25日，星期天

（二）蛋白质

蛋白质是决定昆虫表皮物理性质的重要组分。上表皮和原表皮中含大量的蛋白质，在外表皮中形成鞣化蛋白。蛋白质占表皮干重的50%以上，其含量因昆虫的种、发育阶段、不同区域有差异。结合形式：与几丁质或脂类蛋白结合成糖蛋白或者脂蛋白，外表皮中的大部分蛋白质是性质稳定、结构坚硬的鞣化蛋白。第40页,共76页，2024年2月25日，星期天

表皮蛋白具有保护和防卫功能。表皮蛋白具有针对细菌或者其他机体入侵的防护功能。昆虫表皮中主要蛋白为节肢蛋白和橡胶质精，后者存在于与飞行和跳跃运动有关的弹性韧带中。表皮蛋白中的氨基酸组成，影响表皮的机械性能，特别是对水的亲和性。在原表皮中，蛋白质与几丁质之间以共价键方式结合。

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蛋白质种类

硬壳蛋白几丁质酶蛋白酶蜕皮时皮细胞分泌的消化内表皮蛋白节肢弹性蛋白一种无色蛋白，又称为橡胶质精，存在于足，翅的关节等处，可贮存能量，用于弹性收缩。第42页,共76页，2024年2月25日，星期天

（三）脂类

昆虫表皮脂类是高度复杂的混合物，含有化合物几十种，主要成分有烃、醇和蜡脂、游离脂肪酸、甾醇等，此外还有少量的醛类和酮类。

1.烃类具有种的特异性，主要是奇数或偶数的12-22碳烃，饱和和不饱和都有，直链较多，支链很少。

2.脂类是由真皮细胞及其附近脂肪体合成，绛色细胞也参与其合成。合成的原料来自脂肪酸。昆虫可通过真皮细胞及孔道和蜡道，在上表皮中沉积。

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3.蜡：25-31奇数或偶数碳的烃。表皮具有较强的疏水性和保水性。蜡分子是单分子排列的，每个分子与表面呈25º倾斜，极性朝内，非极性朝外，分子排列紧密，水分子很难透过蜡层。破坏蜡层结构对昆虫来说是致命的。在防治仓贮害虫时，可使用惰性粉摩擦以破坏昆虫体表的蜡层，从而使昆虫体内水分散失而死亡。第44页,共76页，2024年2月25日，星期天

蜡层一般分为三个层次最外面是蜡霜层，结构比较松散；其次是排列不很规则的脂类层；最里面是排列比较致密的单层蜡分子层，具有很强的疏水性，水分子无法通过此层进入虫体内。

吸血蝽、黄粉甲、菜粉蝶的蜡层常在两个临界温度下，出现失水量增高的现象。一个是29-30℃，另一个是36-40℃。适当温度或有机溶剂处理蜡层，可扰乱其分子排列，造成虫体内大量水分蒸散。蜡层保持水分；阻止外来物的侵入（如辛酸和己酸对真菌侵染有很强的抵抗力）。第45页,共76页，2024年2月25日，星期天Hydrocarbons：烃类waxesters：蜡脂freefattyacids：游离脂肪酸Alcohols：醇类Triacylglycerides：三酰甘油Sterols：甾醇第46页,共76页，2024年2月25日，星期天飞虱后背为白色的蜡，可抵御捕食第47页,共76页，2024年2月25日，星期天

（四）色素

昆虫体色是体壁中色素的反映。

色素的功能隐蔽虫体防止天敌捕食警戒或胁迫捕食者调节体温

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分布

部分存在于表皮中，大多存在于真皮细胞，后者往往形成色素颗粒，并随生理状态不同而变动，借此改变昆虫的色泽。种类

黑色素类黄酮胆色素眼色素类胡萝卜素嘌呤和蝶呤第49页,共76页，2024年2月25日，星期天

（1）黑色素主要存在于外表皮的鞣化蛋白中，包括真黑素和儿茶酚的衍生物或聚合体，它的形成与表皮的黑化和硬化有关。多元酚是黑化作用中必不可少的成分。饲养蜚蠊时，如减少多元酚，虽增加吲哚，也只能产生淡色表皮。许多工业污染严重的地区鳞翅目昆虫出现工业黑化现象，就是真黑素大量聚集的缘故。

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（2）类黄酮类黄酮包括黄酮（花黄质）和花色素干。前者可使昆虫虫体呈黄色到红色，后者则呈紫红色到蓝色，多以溶液状存在于细胞中，在蝶类翅表分布较为广泛。（3）胆色素胆色素以胆绿素为代表，有四种衍生物，表现出亮绿色或蓝色。直翅目昆虫体色的季节性变化与胆绿素结构重排有关。第51页,共76页，2024年2月25日，星期天

（4）眼色素

眼色素广泛存在于昆虫和节肢动物的眼和表皮中，包括眼黄素、眼紫红色素和眼色素D等。前者在蛱蝶、舟蛾、粉斑螟幼虫和蝗虫中，以颗粒形式存在于真皮细胞内；后两者在蝶类的鳞片和其他器官中均有发现。此外，在蚱蜢表皮中有另一类眼色素——奥马丁，也与体色变化有关。

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（5）类胡萝卜素

包括β-胡萝卜素、叶黄素和虾青素。通常与蛋白质相结合，呈黄色、桔黄色和红色，与胆绿素一起形成绿色，在直翅目、鞘翅目和半翅目昆虫的体壁内均有发现。

（6）嘌呤和喋呤

它们是核苷酸的代谢产物，能产生多种鲜艳的色彩。

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四蜕皮

无翅亚纲昆虫终生蜕皮。

昆虫蜕皮包括皮层溶离和脱去旧表皮两个过程，新表皮形成贯穿于整个蜕皮期间。（一）皮层溶离

定义：真皮细胞在沉积新表皮之前，有一个与旧表皮分离产生间隙的过程，称为皮层溶离或离皮。真皮细胞离开旧表皮产生一个小的间隙，不久，蜕皮液进入间隙并活化，使旧表皮消化，不断扩大空间。皮层溶离发生在每龄虫后期。在离皮过程中，在真皮细胞的上方形成一层蜕皮膜，新沉积的表皮就在蜕皮膜下。新表皮形成后，蜕皮膜连同未消化的旧表皮一起被脱掉。第54页,共76页，2024年2月25日，星期天第55页,共76页，2024年2月25日，星期天（二）蜕皮液的作用蜕皮液中含有蛋白酶和几丁质酶，蜕皮液中不含有糖类，但含有以Ｋ＋为主的重碳酸盐，PH一般为7.2-8之间。（三）新表皮的形成

1.表皮质层的形成

皮层溶离后，首先形成表皮质层（绛色细胞分泌），然后在表皮质层下方沉积新表皮。对旧表皮的消化和吸收是同时进行的，物质运输通过孔道来完成。新的表皮未硬化，即为原表皮。第56页,共76页，2024年2月25日，星期天２多元酚层的形成

皮细胞分泌多元酚和氢醌类化合物以及相应的酶，经过孔道到达表皮质层的上方，经过生化反应，形成多元酚层。３分泌蜡层和护蜡层

大多数昆虫在蜕皮前已分泌蜡层，有些种类在蜕皮后分泌蜡层。蜡层的不断积累，会使虫体体表形成较厚的蜡层，起到保护作用。一般蜕皮后，只有在修补表皮损伤时才分泌蜡层。第57页,共76页，2024年2月25日，星期天

（四）蜕皮

蜕皮时旧上表皮、外表皮和少数基层未消化的内表皮称为“蜕”。接着昆虫脱去未消化的旧表皮和蜕皮膜，就是蜕皮。

蜕皮过程是按一定的程序进行的从头部的蜕裂线处裂开，昆虫通过对血流量的调控，加大头部血压，迫使蜕裂线开裂，头部首先伸出；与口器相连的前肠内膜同时脱去。腹部往前伸缩，于肛门相连的直肠旧内膜随之脱去，腹部继续伸缩，头胸部脱出，气管内的旧内膜随之脱去，最后虫体全部离开旧表皮。第58页,共76页，2024年2月25日，星期天蜕皮时从头部开始，借助重力从旧皮中脱出第59页,共76页，2024年2月25日，星期天（五）蜕皮液的再吸收

蜕皮液除了由真皮细胞分泌外，部分是蜕皮腺分泌的。在脱皮过程蜕皮液起到润滑的作用。蜕皮后，聚集在离皮间隙的蜕皮液很快消失，大多数蜕皮液可被真皮细胞进行再吸收。第60页,共76页，2024年2月25日，星期天（六）外表皮形成

继续沉积内表皮；外表皮的形成：鞣化和暗化蜕皮形成外表皮第61页,共76页，2024年2月25日，星期天昆虫表皮通过鞣化或骨化，形成具有特殊功能的外骨骼。鞣化和骨化是既有联系又有区别的两个过程，一般发生在蜕皮之后，仅少数昆虫发生在蜕皮以前。鞣化是皮细胞分泌N-乙酰多巴胺进入表皮，被二元酚氧化酶氧化为醌。再与蛋白质中的氨基酸或羧基发生反应。若蛋白质过量醌不足，则形成的表皮颜色较浅，反之，则颜色较深。骨化大多以β-碳原子发生反应，称为β-骨化作用。骨化一般形成的表皮颜色较浅。第62页,共76页，2024年2月25日，星期天表皮鞣化前导的生物合成第63页,共76页，2024年2月25日，星期天第64页,共76页，2024年2月25日，星期天蜕皮和鞣化的激素调控

脱皮受到保幼激素和蜕皮激素的调控，蜕皮激素同时调控表皮的鞣化，另外，鞣化激素在一些昆虫体内专门参与鞣化过程。

1、脱皮的激素调控第65页,共76页，2024年2月25日，星期天

昆虫蜕皮首先受到蜕皮激素的调节

现以全变态昆虫进行说明。自幼虫至蛹的转化过程中，第一个蜕皮激素滴度峰控制幼虫的发育方向，并诱导幼虫出现停食和漫游等行为，之后出现第二个蜕皮激素滴度峰，激发一系列与表皮沉积有关的反应，包括真皮细胞的RNA和蛋白质合成，皮层溶离及新表皮沉积。保幼激素除了抑制幼虫发生变态以外，对于蜕皮激素的分泌有调控作用。