植物的呼吸作用

关于植物的呼吸作用第一节

呼吸作用的概念及其生理意义

呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation)。

有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。

无氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。

呼吸作用第2页,共72页，2024年2月25日，星期天1呼吸作用的类型1）无氧呼吸

A.酒精发酵

高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后转变为酒精的过程。

第3页,共72页，2024年2月25日，星期天B.乳酸发酵

高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后转变为乳酸的过程。第4页,共72页，2024年2月25日，星期天2）有氧呼吸

高等植物生活细胞在氧气的参与下，分解有机物，并放出CO2和能量的过程。第5页,共72页，2024年2月25日，星期天

2呼吸作用的场所-----线粒体第6页,共72页，2024年2月25日，星期天3呼吸作用的生理意义1）为植物生命活动提供能量第7页,共72页，2024年2月25日，星期天

需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。

不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。第8页,共72页，2024年2月25日，星期天2）中间产物可转变为其他有机物SugarsFats

AA

Protein第9页,共72页，2024年2月25日，星期天如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯第10页,共72页，2024年2月25日，星期天

3)为代谢活动提供还原力呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。4)增强植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。第11页,共72页，2024年2月25日，星期天第二节

植物的呼吸代谢途径一、呼吸代谢多样性的内容（一）代谢途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性

第12页,共72页，2024年2月25日，星期天◆植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。第13页,共72页，2024年2月25日，星期天

呼吸作用无氧呼吸酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸糖酵解磷酸戊糖途径三羧酸循环末端氧化系统细胞色素氧化系统交替氧化系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统糖酵解第14页,共72页，2024年2月25日，星期天（一）代谢途径的多样性1）糖酵解（EMP）2）三羧酸循环（TCA环或Krebs环）3）戊糖磷酸途径（PPP或HMP）第15页,共72页，2024年2月25日，星期天1)糖酵解1.1概念：糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程，研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。

第16页,共72页，2024年2月25日，星期天1.2.糖酵解的化学历程糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi

2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O第17页,共72页，2024年2月25日，星期天第18页,共72页，2024年2月25日，星期天1.3.糖酵解的生理意义(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。

第19页,共72页，2024年2月25日，星期天2)三羧酸循环2.1.概念：三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)

指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环，简称TCA循环。第20页,共72页，2024年2月25日，星期天2.2.三羧酸循环的化学历程全程反应共9步。总反应式为：

CH3COCOOH+4NAD+FAD+ADP+4H2O3CO2+ATP+4NADH+FADH+H2O第21页,共72页，2024年2月25日，星期天第22页,共72页，2024年2月25日，星期天2.3.三羧酸循环的生理意义（1）TCA循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。（2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连,相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。

第23页,共72页，2024年2月25日，星期天3)戊糖磷酸途径3.1.概念

磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway)。简称PPP或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。

第24页,共72页，2024年2月25日，星期天3.2.磷酸戊糖途径的化学历程脱氢反应(1)葡萄糖氧化脱羧阶段水解反应

脱氢脱羧反应(2)非氧化分子的重组阶段磷酸戊糖途径的总反应式为：C6H12O6+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+Pi第25页,共72页，2024年2月25日，星期天3.3.戊糖磷酸途径的生理意义(1)该途径是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化效率。(2)该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。第26页,共72页，2024年2月25日，星期天植物的有氧呼吸过程第27页,共72页，2024年2月25日，星期天呼吸作用概图第28页,共72页，2024年2月25日，星期天（二）电子传递途径的多样性FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345

鱼藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2（Ⅰ）（Ⅱ）（Ⅲ）第29页,共72页，2024年2月25日，星期天1）生物氧化的概念有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗O2、生成CO2、H2O和放出能量的过程。2）呼吸链的概念呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的过程。第30页,共72页，2024年2月25日，星期天三羧酸循环与呼吸链

Sugars

丙酮酸第31页,共72页，2024年2月25日，星期天3）氧化磷酸化的概念

线粒体中鱼藤酮氰化物、CO寡霉素A

NADH的电子沿呼吸链传递给氧的过程中，消耗氧并合成

ATP的过程。

第32页,共72页，2024年2月25日，星期天图4-6 植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合酶第33页,共72页，2024年2月25日，星期天（三）末端氧化酶的多样性

末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。

有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。第34页,共72页，2024年2月25日，星期天2、交替氧化E（线粒体）该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。第35页,共72页，2024年2月25日，星期天抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20oC。第36页,共72页，2024年2月25日，星期天1、放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力（？）4、代谢协同调控（1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义：第37页,共72页，2024年2月25日，星期天该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。3、酚氧化E（质体和微体）第38页,共72页，2024年2月25日，星期天

酚氧化E在生活中的应用：

将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。第39页,共72页，2024年2月25日，星期天

4、抗坏血酸氧化E（细胞质）含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰化物抑制。对CO不敏感。伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关第40页,共72页，2024年2月25日，星期天是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）6、黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体)辅基中不含金属（含FAD），把脂肪分解，最后形成H2O2，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。此外还有CAT、POD等第41页,共72页，2024年2月25日，星期天细胞色素氧化E交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金属对O2亲和力对氰化物敏感线粒体线粒体质体细胞质过氧化

微体物体铁和铜铁铜铜无极高高中等低极低敏感不敏感敏感敏感不敏感第42页,共72页，2024年2月25日，星期天植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高O2时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。第43页,共72页，2024年2月25日，星期天

呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。二、呼吸代谢的多样性的生理意义第44页,共72页，2024年2月25日，星期天光合作用与呼吸作用的比较第45页,共72页，2024年2月25日，星期天第三节呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（respiratoryrate）又称呼吸强度（respiratoryintensity）

单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg·g-1·h-1,µmolg-1·h-1，µlg-1·h-1等。第46页,共72页，2024年2月25日，星期天

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又称呼吸系数（respiratorycoefficient）

指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。释放CO2的量

R·Q=

吸收O2的量

R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。第47页,共72页，2024年2月25日，星期天二、呼吸商的影响因素

１、呼吸底物的性质（１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。C6H12O6+6O26CO2+6H2O

R·Q=6CO2/6O2=1第48页,共72页，2024年2月25日，星期天（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。以棕榈酸为例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2O

R·Q=4CO2/11O2=0.36第49页,共72页，2024年2月25日，星期天（3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。如以苹果酸为例：C4H6O5+3O24CO2+3H2O

R·Q=4CO2/3O2=1.33第50页,共72页，2024年2月25日，星期天2、氧气供应状态若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高；若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.67第51页,共72页，2024年2月25日，星期天三、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响1、不同植物种类，呼吸速率不同。植物种类呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1·h-1

仙人掌3.00蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.00第52页,共72页，2024年2月25日，星期天2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1·h-1胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子(浸泡15h)

胚715胚乳76第53页,共72页，2024年2月25日，星期天

1、温度

温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。（二）外界条件的影响第54页,共72页，2024年2月25日，星期天第55页,共72页，2024年2月25日，星期天

呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25oC—35oC，最高温度是35oC—45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。

呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。温度系数（Q10):5-35℃之间，温度每升高10℃呼吸速率增高的倍数。一般Q10为2-2.5。第56页,共72页，2024年2月25日，星期天氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。

无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（10%左右）。

氧饱和点：呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。2、氧气第57页,共72页，2024年2月25日，星期天

长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？

1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；

2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；

3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。第58页,共72页，2024年2月25日，星期天3、水分—增加含水量，呼吸速率加强第59页,共72页，2024年2月25日，星期天4、二氧化碳

环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡。5、机械损伤

组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：1）破坏氧化酶与呼吸底物的分隔2）细胞脱分化为分生组织或愈伤组织3）淀粉转变为糖，呼吸底物增多4）DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（80%来自PPP）。

第60页,共72页，2024年2月25日，星期天6、病原菌的侵染植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加强。第61页,共72页，2024年2月25日，星期天第四节呼吸作用与农业生产呼吸作用与作物栽培

1）许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等。2）作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。第62页,共72页，2024年2月25日，星期天2、果实的呼吸作用与贮藏1）果实的呼吸作用

呼吸跃变（re’spiratorycli’macteric):

果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。

跃变型：苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄

非跃变型：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠箩第63页,共72页，2024年2月25日，星期天苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠