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文档简介
脂肪的生理功能生物膜的结构组分:磷脂、糖脂糖蛋白的膜定位储能物质、燃料分子(氧化时每克可释放出38.9kJ的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。)信号传导:激素、胞内信使一、脂质的消化、吸收和传送(一)脂肪的消化发生在脂质-水界面处场所:胃、小肠上皮细胞酶:胃脂肪酶、胰脂肪酶(辅脂酶)、磷脂酶、胆固醇脂酶增加表面积、乳化作用胆固醇核胆汁盐-COOH胆酸胆酸-Gly
甘氨胆酸牛磺胆酸O=—O=—CH2—O—C—R1R2—C—O—C—HCH2—O—C—R3O=R1、R2、R3可以相同,也可以不全相同甚至完全不同,R2多是不饱和的。甘油三酯(triacylglycerol)非极性化合物无水状态存储甘油磷脂
CH
R2C
CHPCH2P-XCR1X=–H磷脂酸
(PA)
X=–CH2–
CH2–
N+(CH3)3磷脂酰胆碱X=–CH2–
CH–NH2磷脂酰丝氨酸COOH–ooooooCH2OO(二)脂肪的吸收
小肠小肠上皮细胞脂肪或肌肉细胞血管信号作用、被LPL识别chylomicronparticle
乳糜微粒胆固醇磷脂胆固醇酯三酰甘油酯将脂从小肠上皮细胞运到毛细血管中LPL水解三酰甘油(三)脂肪的水解(脂肪的动员)(饥饿等状况下)脂肪酶为激素敏感肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素激活胰岛素抑制Glycolysis
脂肪
脂肪酶甘油+脂肪酸CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH--CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=
H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OH
HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶--限速步骤,磷酸化的脂肪酶有活性,动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中,而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。(四)甘油的氧化分解与转化动物的脂肪细胞中无甘油激酶,则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。CH2OH
HCOHCH2OH--
ATPADP+Pi甘油激酶CH2OH
HCOHCH2O-P--磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶CH2OH
C=OCH2O-P--异构酶磷酸丙糖CHO
CHOHCH2O-P--糖异生葡萄糖EMPCH3
C=OCOOH--乙酰COATCACO2+H2O
糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。甘油可生糖,但脂肪酸几乎不能生糖二、脂肪酸的氧化场所:线粒体基质(真核)细胞溶胶(原核)(一)脂肪酸的活化脂肪酸进入细胞,在胞浆中被活化,形成脂酰CoA脂肪酸硫激酶脂酰腺苷酸无机焦磷酸酶水解
高能化合物(二)脂酰CoA转运入线粒体10碳以上的脂酰CoA不能透过线粒体内膜肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)脂酰CoA载体脂酰肉碱转移酶Ⅰ脂酰肉碱转移酶Ⅱ(三)脂肪酸的β氧化脂酰CoA在线粒体基质中进行
氧化反应历程:脱氢、水化、再脱氢和硫解反应产物:释放出1分子乙酰CoA
比原脂酰CoA少2个碳脂酰CoAababFranzKnoop’slabelingExperiments(1904):fattyacidsaredegradedbyoxidationattheβCarbon.
βoxidation①脂酰CoA脱氢氧化在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在
-和
-碳原子上各脱去一个氢原子,生成反式
,
-烯脂酰CoA,氢受体是FAD。②水化在烯脂酰CoA水合酶催化下,
,
-烯脂酰CoA水化,生成L(+)-
-羟脂酰CoA。③再脱氢在
-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱氢生成
-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性,只催化L(+)-
-羟脂酰CoA的脱氢。④硫解在
-酮脂酰CoA硫解酶催化下,生成乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
β氧化柠檬酸循环电子传递黄素蛋白(四)
脂肪酸
-氧化产生的能量软脂酸(16碳)经7次
-氧化生成:8个乙酰CoA
(10)807分子FADH
(1.5)10.57分子NADH(2.5)17.5活化消耗1分子ATP中两个高能磷酸键108个ATP106个ATP脂肪酸
-氧化的生理意义为机体提供比糖氧化更多的能量乙酰CoA还可作为脂肪酸和某些AA的合成原料产生大量的水可供陆生动物对水的需要在植物体内,脂肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。油料种子萌发时,脂肪酸β-氧化就是在乙醛酸循环体内进行的。乙醛酸循环的生物学意义可看成TCA循环的一条支路(琥珀酸可进入TCA)苹果酸进入细胞质可进行再氧化草酰乙酸糖异生糖(油料种子萌发时脂肪转变成糖)对于某些植物、微生物,乙酸、乙酸盐、乙酰COA等成为赖以生存的细胞原料三、不饱和脂肪酸的氧化场所:线粒体脂肪酸活化与转运同饱和脂肪酸(一)单不饱和脂肪酸异构酶(二)多不饱和脂肪酸异构酶、还原酶油酰CoAΔ3-顺-12-烯酰CoA烯酰CoA异构酶Δ2-反-12-烯酰CoA单不饱和脂肪酸的分解烯酰CoA异构酶烯酰CoA还原酶(三)奇数碳原子脂肪酸氧化丙酰CoA羧化酶生物素D-甲基丙二酰CoA消旋酶甲基丙二酰CoA变位酶辅酶B12奇数碳原子FA的氧化脂酰CoA脱氢酶不能作用丙酰CoA丙酰CoA+ATP+CO2
甲基丙二酸单酰CoA+ADP+Pi丙酰CoA羧化酶生物素甲基丙二酸单酰CoA变位酶琥珀酰CoA,进入TCAVB12丙酸代谢的一条途径丙酸的来源反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量丙酸某些氨基酸降解(如ValIle)产生丙酸脂肪酸的降解
所以丙酸代谢非常重要氰钴胺素咕啉环二甲基苯并咪唑核苷酸5‘脱氧腺苷5‘脱氧腺苷钴胺素甲基钴胺素
vv
脂酰CoA脱氢酶烯酰CoA水合酶羟脂酰CoA脱氢酶酮脂酰CoA硫解酶异构酶多功能蛋白(四)脂肪酸的α氧化植烷酸降植烷酸β位甲基取代-氧化位阻α羟化酶丙酰CoA
-氧化FA的
-碳被氧化成羟基,生成
-羟基酸
-羟基酸进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸(五)脂肪酸的ω氧化中长链脂肪酸
-氧化中长链FA碳链末端(
)碳原子先被氧化形成二羧酸(内质网)二羧酸进入线粒体从分子任何一端进行
-氧化最后生成的琥珀酰CoA可直接进入TCA(一)乙酰COA的可能去路TCACO2+H2O+能量乙醛酸循环糖异生糖(仅限于乙醛酸体脂肪酸、固醇等合成的原料在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、D--羟丁酸和丙酮(酮体)。四、酮体代谢(二)在动物肝、肾的线粒体内乙酰CoA进入酮体的合成(正常代谢)糖代谢受阻,草酰乙酸供给不够乙酰CoA积累丙酮乙酰乙酸D-β-羟丁酸(三)酮体在肝外组织中的利用酮体在肝脏中形成但肝脏没有乙酰乙酸-琥珀酰CoA转移酶酮体易溶于水,透出细胞进入血液循环在肝外组织进行氧化
——肝内生成和肝外利用是肝脏输出能源的形式为酸性物质,累积产生酸中毒,破坏机体水盐代谢平衡五、磷脂的代谢磷酸甘油酯磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰胆碱磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油乙醇胺-
胆碱-
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