生态学第8章群落的组成与结构

第三部分群落生态学第8章群落的组成与结构一、生物群落(community)的定义：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落生态学（synecology）是研究群落与环境相互关系的科学。

生物群落的概念植被vegetation

覆盖在地球表面上的种种植物群，称为植被。天然植被人工植被植物群落（plantcommunity，phytocommunity，phytocoenosium）是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有植物种群组成的有机集合。

二、生物群落的基本特征

1，具有一定的外貌

2，具有一定的种类组成

3，群落中各物种之间是相互联系的

4，群落具有自己的内部环境

5，具有一定的结构

6，具有一定的动态特征

7，具有一定的分布范围

8，具有边界特征

9，群落中各物种不具有同等的群落学重要性

每个植物群落都是由一定的植物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。

一个群落中的植物个体，分别处于不同高度和密度，从而决定群落的外部形态。植物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。

一定类型的植物群落在一定的环境条件下才能形成，且对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存，不是一些种的任意组合。主要表现在物质循环、能量流动和信息传递方面。一个群落必须经过生物对环境适应；生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成、结构和集合体。任一植物群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。植物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone

）定义群落交错区的特点环境异质性生物多样性边缘效应（edgeeffect）定义边缘种（edgespecies）（一）群落交错区（ecotone

）定义群落交错区的特点环境异质性生物多样性（二）边缘效应（edgeeffect）定义边缘种（edgespecies）生态过渡带或生态交错区是两个或多个群落之间的过渡地带。“相邻生态系统之间的过渡带称为生态交错带，它具有由特定时间空间尺度以及相邻生态系统相互作用程度所确定的一系列特征特性。”宏观性、动态性、过渡性（一）群落交错区（ecotone

）定义群落交错区的特点环境异质性生物多样性（二）边缘效应（edgeeffect）定义边缘种（edgespecies）（一）群落交错区（ecotone

）定义群落交错区的特点环境异质性生物多样性（二）边缘效应（edgeeffect）定义边缘种（edgespecies）群落交错区内生物种类和种群密度增加的现象。（一）群落交错区（ecotone

）定义群落交错区的特点环境异质性生物多样性（二）边缘效应（edgeeffect）定义边缘种（edgespecies）仅发生于交错区或原产于交错区、在交错区最丰富的物种。群落的性质机体论学派群落是客观存在的实体，就像机体与种群那样，是一个有组织的生物系统。个体论学派群落并非一个自然的实体，而只是生态学家从一个连续变化着的植被中收集来的一组生物，其所以有这种组合，只是对于环境有着同样的需求。进行群落研究，一般从分析种类组成开始。确定样方面积：通常采用逐步扩大样地面积的方法，根据所得数据可绘制种类-面积曲线图。在曲线转折处所示的面积，称为群落的最小面积，即包含了群落大多数种类的最小空间种类组成的性质分析最小面积热带雨林：2500㎡南亚热带常绿阔叶林：1200㎡中亚热带常绿阔叶林：700-500㎡常绿针叶林：100-200㎡东北针叶林：400㎡对一个特定的群落类型能够提供足够的环境空间，或者能够保证展现出该群落类型的种类组成和结构的真实特征的一定面积。

优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。他们通常是个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。

群落的种类组成建群种：群落优势层的优势种常称为建群种(constructivespecies)。单建群种群落（单优群落）共建种群落（共优种群落）亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。伴生种：为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。它依赖于优势种所提供的条件，如果优势种被排除，则导致它们在生境中丧失，如附生性植物、寄生生物、专性阴地植物等。偶见种或罕见种：在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。

多度Abundance：表示一个种在群落中的个体数量。统计方法：一是个体的直接计算法，即“记名计算法”，在树木种类，或者详细的群落研究常用；另一是目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计法。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。种类组成的数量特征几种常用的多度等级密度是指单位面积上的植物株数，用公式表示:

d(密度)=N/S

式中：d——密度；

N——样地内某种植物的个体数目；

S——样地面积。

相对密度（relativedensity）:样地内某一种的个体数占全部种个体数的百分比。

密度比（densityratio）：某一种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。4.盖度

投影盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，简称盖度。

基部盖度：植物基部覆盖面积。

相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比。

盖度比：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。林业上常用郁闭度表示林木层的盖度。

频度是指某物种在调查范围内出现的频率。频度=某物种出现的样方数/样方总数×100%

相对频度：某一物种的频度与全部物种频度之和的比频度高度高度：植物个体在地面以上垂直方向伸展的长度。

用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。相对简单、明确。

森林群落：重要值=相对密度（％）＋相对频度（％）＋相对优势度（相对基部盖度）（％）

草原群落：重要值=相对密度（％）＋相对频度（％）

＋相对盖度（％）重要值总优势度总优势度：适用于草本植物和灌木植物计算公式：SDR=（C′+D′+H′+W′+F′）/5式中：SDR－－总优势度；C′－相对盖度；D′－相对密度；H′－相对高度W′－相对重量F′－相对频度

在相对密度、相对盖度、相对频度、相对高度和相对重量比这五项指标中任意两项求其平均值再乘以100%。物种多样性类型α多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。β多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。γ多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。物种多样测度—多样性指数辛普生多样性指数(Simpson’sdiversityindex)香农－威纳指数(Shannon-Wienerindex)D=1-∑PiH′=-∑Pilog2Pi属于种i的个体在全部个体中的比例多样性指数第i个物种属于种i的个体在全部个体中的比例多样性指数物种多样测度--物种均匀性指数均匀度不均匀性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)实际的种类多样性最大均匀条件下的种类多样性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物种数H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max物种多样性梯度多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。多样性随海拔高度的变化在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低决定多样性梯度的因素

进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说影响群落物种多样性的因子及相互作用种间关联种间关联系数：一般用2X2列联表计算生活型概念：根据植物的形态结构与综合适应特征来划分植物类群，称为“生活型”，

－反应环境中各种生态因子的综合作用

－不同种类的植物在相同或相似环境中趋同适应，成为相同生活型生活型系统生活型——生态适应的特征为划分依据高位芽植物（P）：巨型（>30m）、大型（16-30m）、中型（8-16m）、小型（2-8m）、矮（25cm-2m）（详见P160）高位芽植物渡过不利生长季节的芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上。如乔木、灌木和热带潮湿地区的大型草本植物都属此类。再根据常绿或落叶，芽有无芽鳞保护的特征，将其进一步分为12个类型，加上肉质多浆汁高芽位植物，多年生草本高芽位植物和附生高芽位植物，合计有15个类型。

枫杨Pterocarya

stenopte地上芽植物（chamaephyte）芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表，距地表的高度不超过20～30厘米，在不利于生长的季节中能受到枯枝落叶层或雪被的保护。可分为四个类型：矮小半灌木地上芽植物；被动地上芽植物，即一些枝条太纤弱而不能直立只能平伏于地面的植物；主动地上芽植物，这类植物也平伏于地面，但枝条并不纤弱，而是主动地横向伸展；垫状植物。地面芽植物（hemicryptophyte）在不利季节时地上的枝条枯萎，其地面芽和地下部分在表土和枯枝落叶的保护下仍保持生命力，到条件合适时再度萌芽。可分为原地面芽植物、半莲座状地面芽植物、莲座状地面芽植物三个类型。

地下芽植物（geophyte）亦称隐芽植物。芽埋在土表以下，或位于水体中以渡过恶劣环境的。可再分七个类型：根茎地下芽植物（如芦苇、姜等）；块茎地下芽植物（如马铃薯）；块根地下芽植物（如白薯、大丽花等）；鳞茎地下芽植物（如洋葱、百合等）；没有发达的根茎、块茎、鳞茎的地下芽植物；沼泽植物和水生植物。

一年生植物（T）：环境恶劣时植株死去，只留下种子延续生命Braun-Blanquet生活型系统十大类：浮游植物、土壤微生物、内生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物、树上附生植物此生活型系统较为完整生活型谱：一定区域植物的生活型组成，可以反映该区的气候、历史演变和人为干扰等因素地区生活型谱（％）气候高位芽地上芽地面芽隐芽一年生PChHCrT北极地区：斯匹次卑尔根群岛12260152冬季极冷、漫长高山地区：欧洲阿尔卑斯-24.56843.5寒冬长、高寒温带地区：巴黎86.551.5259寒冬长、冷湿沙漠地区：利比亚122120542干旱热带地区：塞舌尔群岛61612516生长季热湿全球（1000种植物）46926613生活型谱示例Whittaker系统：——茎的形态生长特征

－乔木：高于3m的木本植物

－藤本：木本攀援植物或藤本植物

－灌木：低于3m的木本植物

－亚灌木或矮灌木：低于25cm的低灌木

－附生植物：全株在地表以上，并生长于其他植物体上

－草本植物：多年生地上木质茎植物

－叶状体植物：包括地衣、苔藓类植物综合生活型系统——两种以上分类系统相结合的分类系统Ellenberg,Mueller-Dombois生活型系统：

－第一级：营养特点（自养、半自养、异养植物）

－第二级：结构特征（维管植物、叶状体植物等23类）

－第三级：生长状态（自立或需支撑物生长）－第四级：Raunkiaer生活分类系统及植物的生活习性自养型植物：自养型维管植物9类；自养型菌藻植物8类半自养型植物2类异养植物4类《中国植被》生活型系统：－第一级：茎的形态生长特征－第二级：叶和枝特征4大类：木本植物；半木本植物；草本植物；叶状体植物Raven生活型系统：漂浮植物；附着植物与扎根植物3类植物群落的空间结构和植物环境

垂直结构

水平结构

层片季相结构垂直结构（verticalstructure）地上成层性光照、温度、湿度基本层次主要层与次要层层间植物

地下成层性土壤的理化性质，尤其是水分与养分水生生物群落的分层现象层片与层的区别层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。一般层片比层的范围要窄。

ABCA草本层；B灌木层；乔木层基本层次森林群落乔木层灌木层草本层地被层各层之间可以再分亚层草本群落草本层地被层

森林群落的分层现象与光强密切相关，一个群落中的光照强度总是随着高度的下降而逐渐减弱。

叶面积指数植被类型LAI光能利用率%植被类型LAI光能利用率%热带雨林10～111.5草地5～80.50落叶阔叶林5～81.0冻原1～20.25北方针叶林9～110.75草原化荒漠10.04农作物3～50.60群落内的温度、湿度、CO2浓度、群落截留降水的能力等的变化在植物群落中都呈现出一定的规律性。主要层与次要层主要层在创造群落环境方面起着主导作用，并影响决定着其他层次，其消长会导致群落发生质变。一般：群落的最高层就是主要层例外：稀树草原泥炭藓沼泽林次要层在创造群落环境方面起着次要作用，其存在、种类组成、个体数量、结构状态等，取决于主要层的作用于影响层间植物群落中，有一些植物，如藤本植物和附生植物、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。水生群落的分层现象1水底层群；2沉水矮草层群；3沉水漂草层群；4水草高草层群；5漂浮草本层群；6挺水草木层群

指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。水平结构水平结构

（horizontalstructure）概念：群落在水平空间上的分化与配置状况。小群落是群落水平结构的基本单位。植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。

群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith，1980）

栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽茶腹

青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟

鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次时间结构群落的时间结构(temporalstructure)是指群落结构在时间上的分化或在时间上的配置。时间结构反映了群落结构随时间的周期性变化而发生的相应更替，这种更替在很大程度上表现在群落结构的季节性变化、群落的年际变化和演替。群落的结构单位概念Gams一级层片（synusia10）二级层片（synusia20

）三级层片（synusia30

）一个群落中属于同一个生活型的不同种的个体的总体。层片的特征结构的完整性生活型的显著均匀性属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。层片（synusia）——三维生态结构单位是群落的结构单元，具有一定的生活型和一定小环境的种类组合。分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合。层片层片不是简单的分层，每一个层片均由同一生活型的植物所构成；而某些层可能由几个层片组成。

层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。

层片的特点：

1、同一层片的植物是同一个生活型类别。

2、每个层片在群落中都具有一定小环境。

3、每一个层片具有时空变化特征。

4、每一个层片都具有相对独立性层片的特征属于同一层片的植物是同一生活型类别。每一个层片在群落中都占据有一定小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境每一个层片在群落中都占据着一定的时间和空间，其时空变化形成了植物群落不同的结构特征层片与层的区别层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。昼夜相与环境因子的昼夜节律有关季节相与环境因子的季节节律有关年际间变化季相季相

群落随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。群落组织—影响群落结构的因素一、生物因素1，竞争对生物群落结构的影响

由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。

同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的Tilman模型2、捕食对生物群落结构的影响

具选择性的捕食者对群落结构的影响泛化性捕食者对群落结构的影响二、干扰对群落结构的影响

1，干扰与群落的断层2，断层的抽彩式竞争断层的抽彩式竞争发生的条件：

群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。

这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。

中度干扰假说（intermediatedisturbancehypothesis）

Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。

在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。原因如下：

如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。

只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。4，干扰理论与生态管理

中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。三、空间异质性与群落结构

群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。1，非生物环境的空间异质性

2，植物空间异质性

四、岛屿与群落结构1,岛屿的物种数与面积的关系通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。海岛的物种数－面积关系，可用下述方程描述：S=cAz或取对数lgS=lgC+Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数－面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack认为，大陆具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性。

2，MacArthur的平衡说岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。

岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多，而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少。

根据平衡说，可预测