5.2染色体变异课件高一下学期生物人教版（2019）必修2VIP

第2节

染色体变异

第5章基因突变及其他变异野生祖先种VS栽培品种（马铃薯）野生祖先种（多种颜色）栽培品种（一般都为黄色）野生祖先种VS栽培品种（香蕉）野生祖先种（有籽）栽培品种（无籽）问题探讨

作为野生植物的后代，许多栽培植物的染色体数目却与它们的祖先大不相同，如马铃薯和香蕉。讨论1、请根据所学的减数分裂的知识，试着完成该表格。2、为什么我们平时吃的香蕉没有种子？生物种类体细胞染色体数/条体细胞非同源染色体/套配子染色体数/条马铃薯野生祖先种242栽培品种484香蕉野生祖先种222栽培品种333122411异常1、因为香蕉栽培品种体细胞中的染色体数目是33条，减数分裂时染色体发生联会紊乱，不能形成正常的配子，因此无法形成受精卵，进而形成种子。问题探讨2、染色体数目成套的变异是不是生物界物种多样性形成的一种重要原因呢？染色体变异1.概念

生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化。2.类型染色体结构的变异染色体数目的变异基因突变分子水平的变异，光镜下不可见。染色体变异细胞水平的变异，光镜下可见。基因重组区别（1）个别染色体的增加或减少一、染色体数目的变异以雌果蝇的染色体组成为例增多正常减少唐氏综合征即21三体综合征-多了一条21号染色体Turner综合征性腺发育不良-少了一条X染色体1、类型姐妹染色单体分离后移向细胞的同一极同源染色体未分离21三体形成原因（1）个别染色体的增加或减少一、染色体数目的变异1、类型（2）以一套完整的非同源染色体为基数成倍地增加或成套地减少正常增多减少一、染色体数目的变异在大多数生物的体细胞中，染色体都是两两成对的，也就是说含有两套非同源染色体。每套非同源染色体称为一个染色体组。1、类型一个染色体组的特征及判定：①一个染色体组不含同源染色体，不含等位基因。②一个染色体组所含的染色体大小、形态和功能各不相同，均为非同源染色体。③一个染色体组中含有控制生物生长、发育、遗传和变异的全套遗传信息。2.以一套完整的非同源染色体为基数成倍地增加或成套地减少一、染色体数目的变异1、类型

图像染色体组数①根据染色体的形态判断：细胞内同一形态的染色体有几条，则含有几个染色体组。3412、染色体组数目的判断一、染色体数目的变异②根据基因型判断：在生物体基因型中，相同基因或等位基因出现几次，则有几个染色体组。AaBB2个染色体组AAa3个染色体组AaaaBBbb4个染色体组2、染色体组数目的判断一、染色体数目的变异③根据染色体的数目和染色体的形态数来推算：

染色体组＝染色体数/染色体形态数已知马铃薯体细胞中有48条染色体，通过染色体组型分析发现这48条染色体有12种不同形态，请问该马铃薯细胞中含有几个染色体组？2、染色体组数目的判断一、染色体数目的变异4个2、如图所示细胞含三个染色体组的是()B1、如图表示某植物正常体细胞的染色体组成，下列可能是该植物基因型的是（

）A.ABCdB.Aaaa C.AaBbCcDdD.AaaBbbB一、染色体数目的变异2、染色体组数目的判断练习3、从如图a～h所示的细胞图中，说明它们各含有几个染色体组。正确答案为(

)A.细胞中含有一个染色体组的是h图B.细胞中含有两个染色体组的是g、e图C.细胞中含有三个染色体组的是a、b图D.细胞中含有四个染色体组的是f、c图C一、染色体数目的变异2、染色体组数目的判断练习4、下列细胞分裂图像中含有2个染色体组的是（

）

A．①③ B．②④ C．①④ D．③⑤C一、染色体数目的变异2、染色体组数目的判断练习二倍体:由受精卵发育而成的，体细胞中含有两个染色体组的个体。

生物种类体细胞染色体/条体细胞非同源染色体/套马铃薯野生祖先种242栽培品种484香蕉野生祖先种222栽培品种333几乎全部的动物和过半的高等植物都是二倍体。多倍体在植物中广泛存在，而在动物中则较少见。一、染色体数目的变异三倍体:由受精卵发育而成的，体细胞中含有三个染色体组的个体。

四倍体:由受精卵发育而成的，体细胞中含有四个染色体组的个体。体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体，统称为多倍体。3、二倍体和多倍体据统计，帕米尔高原的植物65%的种类是多倍体。多倍体在这里那么多的可能原因是什么？尝试作出合理的推测。猜测可能是低温条件下会诱导染色体数目成倍增加。一、染色体数目的变异思考1：以人和果蝇为例说说，二倍体的形成原因？2N个体2N受精卵N精子N卵细胞2N父本2N母本分裂分化受精作用减数分裂减数分裂思考2：三倍体和四倍体的形成原因又是什么呢？3、二倍体和多倍体（1）形成原因减数分裂Ⅱ后期出现错误含有两个染色体组的异常配子含有两个染色体组的异常配子一、染色体数目的变异3、二倍体和多倍体减数分裂Ⅰ后期出现错误（1）形成原因减数分裂Ⅰ出现错误异常配子正常的配子减数分裂Ⅱ出现错误异常配子正常的配子一、染色体数目的变异三倍体形成原因：含有两个染色体组的异常配子与含有一个染色体组的正常配子结合发育成个体3、二倍体和多倍体（1）形成原因减数分裂出现错误有丝分裂出现错误①两个含有两个染色体组的配子结合。②二倍体在胚或幼苗时期受某种因素影响，体细胞在进行有丝分裂时，染色体只复制未分离。一、染色体数目的变异四倍体形成原因：3、二倍体和多倍体（1）形成原因由于四倍体的马铃薯的原始生殖细胞中有4个染色体组，减数分裂时会正常联会，形成含2个染色体组的可育的配子，所以四倍体的马铃薯能形成种子。思考1：四倍体马铃薯有种子而三倍体香蕉无种子，请推测其原因。由于三倍体的香蕉的原始生殖细胞中有3个染色体组，减数分裂时会出现联会紊乱，不能形成可育的配子，所以三倍体的香蕉不能形成种子。一、染色体数目的变异3、二倍体和多倍体（2）生殖特点思考2：三倍体香蕉一般无种子，但偶尔可以看到含有少量并不成熟的种子，请推测产生这些种子的原因。三倍体植株不能进行正常的减数分裂形成生殖细胞，因此不能形成种子。但并不是绝对一颗种子都没有，其原因是在进行减数分裂时，有可能两个染色体组移向一极，另一个染色体组移到另一极，这样就可以产生含两个染色体组和含一个染色体组的配子，这样的配子都含有全套遗传信息，因而都是可育的配子。一、染色体数目的变异3、二倍体和多倍体（2）生殖特点1、思考题：若一个三倍体恰好能形成正常配子，则下面这个基因型的生物，可形成几种可能的配子，比例是多少？AAaAa:A:AA:a=2:2:1:12、习题巩固：1.写出下图对应基因型的生物能产生配子的种类及比例2.该生物与基因型为Aa的生物杂交，后代的基因型及比例是什么？AAaa配子：AA:Aa:aa=1:4:1

后代基因型及比例：AAA:AAa:Aaa:aaa=1:5:5:1一、染色体数目的变异3、二倍体和多倍体练习D思考3：染色体组数为奇数的个体无法形成种子，染色体组数为偶数的个体可以形成种子，这种说法对吗？为什么？不对，染色体组数为偶数的同源多倍体都可以形成种子，但染色体组数为偶数的异源多倍体可能形成种子，也可能无法形成种子。染色体组数为奇数的多倍体一般都无法形成种子。同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。异源多倍体：指不同的物种杂交产生的杂种后代，经过染色体加倍形成的多倍体。一、染色体数目的变异3、二倍体和多倍体（2）生殖特点四倍体玫瑰葡萄多倍体草莓普通二倍体草莓四倍体西红柿多倍体特点：茎秆粗壮，叶片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加；也存在结实率低，发育迟缓，晚熟等缺点。一、染色体数目的变异3、二倍体和多倍体（3）优缺点

能够抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞的两极，从而引起细胞内染色体数目加倍。染色体数目加倍的细胞继续进行有丝分裂，将来就可能发育成多倍体植株。①方法：低温诱导、或秋水仙素（最有效）处理萌发的种子或幼苗。②作用原理：③作用时期：④结果：含糖量高的甜菜、三倍体无子西瓜一、染色体数目的变异4、多倍体育种细胞分裂前期（有丝分裂前期或减数第一次分裂前期）染色体数目加倍染色体数加倍染色体复制着丝点分裂细胞无法正常分裂无纺缍丝牵引

（1）简介缺点：适用于植物，动物难以开展。多倍体植物生长周期延长，结实率降低⑤优缺点

优点：器官大，营养成分含量高，产量增加杂交三倍体（母本）联会紊乱p88无子西瓜第一年第二年三倍体植株一、染色体数目的变异4、多倍体育种（2）秋水仙素诱导无籽西瓜的产生讨论2：用一定浓度的秋水仙素溶液处理得到的四倍体植株的体细胞中含有几个染色体组？一、染色体数目的变异4、多倍体育种（2）秋水仙素诱导无籽西瓜的产生讨论1：为什么用一定浓度的秋水仙素溶液滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖？芽尖是有丝分裂旺盛的地方，用秋水仙素处理可以抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，导致细胞内染色体数目加倍，从而得到四倍体植株。秋水仙素处理后，分生组织分裂产生的茎、叶、花的细胞中染色体数目加倍，变成四个染色体组；而未处理的如根部细胞中染色体数仍为两个染色体组。讨论3：通过多倍体育种获得的三倍体植株无法形成种子，无法通过正常的有性生殖繁殖后代，因此这种变异属于不可遗传变异？不对，无子不等于不可遗传，三倍体植株的染色体数目改变了，导致遗传物质也发生了变化，这种变异属于可遗传变异。讨论4：无籽西瓜培育过程中，如果用四倍体植株做父本，二倍体植株做母本，你认为可以吗？为什么？不可以，如果这样第一年收获的西瓜产量和品质较差；而且第二年收获的西瓜中会有许多空壳种子。一、染色体数目的变异4、多倍体育种（2）秋水仙素诱导无籽西瓜的产生细胞质的遗传是母本遗传，多倍体拥有的优势很多，用4倍体做母本，以后的西瓜的瓢就多皮很薄。二倍体西瓜作母本、四倍体西瓜作父本，即进行反交，则会使珠被发育形成的种皮厚硬。如果仅从染色体组的角度考虑，无论用二倍体作父本四倍体作母本还是用四倍体作父本用二倍体作母本，杂交得到的子代都是三倍体。但是，三倍体西瓜并非不产生胚珠，而是胚珠中不能正常通过减数分裂产生卵细胞！也就是说，“无籽西瓜”并非没有种子的所有部分，只是没有种子的胚和胚乳而已，种子的种皮还是有的。实践证明，细胞质基因来自二倍体的三倍体西瓜，其珠被能正常发育成种皮！这样一来，得到的“无籽西瓜”在吃的时候，人们的感觉将是完全有籽的！因为，我们之所以不喜欢有籽西瓜，并不是不喜欢它种子中的胚，而是不喜欢它那坚硬的种皮!第一次传粉目的：杂交获得三倍体的种子。第二次传粉目的：利用花粉中少量的生长素促进子房发育成果实。一、染色体数目的变异4、多倍体育种（2）秋水仙素诱导无籽西瓜的产生讨论5：无籽西瓜培育过程中，两年都要进行授粉，它们的目的一样吗？一、染色体数目的变异4、多倍体育种（2）秋水仙素诱导无籽西瓜的产生讨论6：无子西瓜每年都要制种，很麻烦，有没有别的替代方法？方法一：进行无性生殖，将三倍体植株进行组织培养获取大量组培苗，再进行移栽。方法二：利用生长素或生长素类似物处理二倍体植株未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无子果实，同时，在花期全时段要进行套袋处理，以避免受粉。果实类型比较项目第一年所结果实第二年所结果实果实位置果皮染色体组数种皮染色体组数种子胚染色体组数四倍体植株上三倍体植株上43433无一、染色体数目的变异4、多倍体育种（2）秋水仙素诱导无籽西瓜的产生讨论7：已知花皮瓜和绿皮瓜分别受一对等位基因A和a的控制，现有一批杂合的普通二倍体西瓜幼苗，通过培育，第二年收获大量无籽西瓜。问这批西瓜的基因型、表型及比例如何？后代基因型及比例：AAA:AAa:Aaa:aaa=1:5:5:1后代表型及比例：花皮瓜:绿皮瓜=11:1一、染色体数目的变异4、多倍体育种（2）秋水仙素诱导无籽西瓜的产生1、在培育三倍体无籽西瓜过程中，收获三倍体种子是在（

）A.第一年、二倍体母本上B.第一年、四倍体母本上C.第二年、三倍体母本上D.第二年、二倍体母本上B2、三倍体西瓜之所以无籽，是因为三倍体植株不能形成正常的卵细胞。不能形成正常卵细胞的原因是在减数分裂过程：（

）A.第一次分裂染色体联会紊乱B.第一次分裂同源染色体不能分离C.第二次分裂着丝点不分裂D.第二次分裂染色体不能平均分配A3、为获得三倍体无籽西瓜，必须在三倍体无籽西瓜开花时授以普通二倍体西瓜的成熟花粉，其作用是（

）A.使种子无硬壳B.促进受精作用C.使染色体联会D.促使其产生生长素D一、染色体数目的变异4、多倍体育种练习已知西瓜红色瓤（R）对黄色瓤（r）为显性。图中A是黄瓤瓜种子（rr）萌发而成的，B是红瓤瓜种子（RR）长成的。据图分析：①秋水仙素的作用是：

抑制细胞分裂过程中纺锤体的形成，使染色体数目加倍②秋水仙素应滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖，原因是：细胞分裂旺盛一、染色体数目的变异4、多倍体育种练习③H瓜瓤是______色，基因型为________，H中无子的原因是:

红

Rrr减数分裂过程中染色体联会紊乱，不能形成正常的生殖细胞④生产上培育无子西瓜的原理是______________________。每年都要制种很麻烦，可以采用的替代方法是________________________。染色体(数目）变异

植物组织培养一、染色体数目的变异4、多倍体育种练习已知西瓜红色瓤（R）对黄色瓤（r）为显性。图中A是黄瓤瓜种子（rr）萌发而成的，B是红瓤瓜种子（RR）长成的。据图分析：

受精卵2n=32蜂王（雌性）工蜂（雌性）雄蜂n=162n=32蜂王卵n=16减数分裂受精作用持续获得蜂王浆获得普通蜂蜜未受精的卵一、染色体数目的变异自然界中还有一类特殊的生物，如雄蜂——未受精的卵细胞直接发育而来的，那它是几倍体呢？5、单倍体

①概念：体细胞中的染色体数目与本物种配子染色体数目相同的个体。②成因：③特点：由配子（如卵细胞、花粉等）直接发育而成。枝叶茎杆弱小，一般高度不育。一、染色体数目的变异1.一倍体（体细胞中含一个染色体组的个体）一定是单倍体。2.单倍体的体细胞中只含一个染色体组。√×3.基因型为AAabbb的个体一定为三倍体。×5、单倍体

④举例：蜜蜂，在自然条件下，玉米、高粱、水稻、番茄等二倍体植物，偶尔也会出现单倍体植株。高秆：D

矮秆：d

抗病：T

不抗病：t现有纯合的高秆抗病的小麦（DDTT）和矮秆不抗病的小麦（ddtt），怎样得到矮秆抗病的优良品种（ddTT）？用遗传图解表示出来。一、染色体数目的变异5、单倍体育种

花药离体培养PF1配子DDTTDDttddTTddtt正常植株（纯合）秋水仙素单倍体育种P高杆抗病

DDTT×矮杆感病

ddttF1高杆抗病

DdTtF2D_T_D_ttddT_ddttddTT杂交育种矮抗⊗需要的纯合矮抗品种连续⊗第1年第2年第3-6年高杆抗病

DDTT×矮杆感病

ddtt高杆抗病

DdTtDTDtdTdt单倍体植株第1年第2年DTDtdTdt需要的纯合矮抗品种一、染色体数目的变异5、单倍体育种

(3)过程：二倍体植株花药离体培养单倍体植株秋水仙素处理二倍体植株（纯合子）(2)原理：染色体变异注意：秋水仙素只能处理萌发的幼苗一、染色体数目的变异5、单倍体育种

(1)方法：用花药离体培养的方法获得单倍体植株幼苗，然后人工诱导使这些植株的染色体数目加倍，恢复到正常植株的染色体数目。减数分裂PAABB×aabbABAbaBabABAABBAbaBabAAbbaaBBaabb花药离体培养获得单倍体秋水仙素处理幼苗F1

AaBb优点：明显缩短育种年限。用单倍体育种得到的植株，不仅能正常生殖，而且每对染色体上成对的基因都是纯合的，自交产生的后代不会发生性状分离，因此与杂交育种相比，单倍体育种明显缩短了育种年限。缺点：技术性强，需要结合组织培养技术、杂交技术和人工诱导染色体加倍技术。一、染色体数目的变异5、单倍体育种

(4)优缺点：诱变育种杂交育种举例有利变异少，需大量处理实验材料（具有不定向性、低频性）不能产生新基因；育种进程缓慢、过程复杂。缺点提高突变率，可以在较短的时间内获得更多的优良变异类型使位于不同个体的优良性状集中于一个个体上优点用物理或化学的方法处理生物杂交→自交→选优→自交方法基因突变基因重组原理培育青霉素高产菌株杂交育种与诱变育种的比较多倍体育种单倍体育种举例适用于植物，动物难以开展。多倍体植物生长周期延长，结实率降低技术复杂，需要与杂交育种配合缺点器官大，营养成分含量高，产量增加明显缩短育种年限优点秋水仙素处理正在萌发的种子或幼苗花药离体培养获得单倍体，再用秋水仙素处理幼苗方法染色体数目变异染色体数目变异原理单倍体育种与多倍体育种的比较单倍体、二倍体、多倍体的比较单倍体二倍体多倍体发育起点染色体组数生物举例植株特点产生途径配子受精卵受精卵≥3组2组≥1组雄蜂几乎全部动物和过半数高等植物普通小麦、马铃薯栽培品种、三倍体无子西瓜植株弱小一般高度不育正常，可育

茎秆粗壮，器官较大，营养物质含量增加①自然单性生殖②花药离体培养正常有性生殖①异常配子参与受精②秋水仙素或低温处理萌发的种子或幼苗（1）原理低温处理植物的分生组织细胞，能够抑制纺锤体的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能分裂成两个子细胞，于是植物细胞中的染色体数目发生加倍。

6、实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化一、染色体数目的变异试剂使用方法作用卡诺氏液浸泡诱导处理过的根尖0.5-1h体积分数为95%的酒精冲洗2次经卡诺氏液处理过的根尖体积分数为95%的酒精溶液和质量分数为15%的盐酸溶液1:1混合配制解离液蒸馏水浸泡解离后的根尖约10min质量浓度为0.01g/mL的甲紫溶液对漂洗干净的根尖染色3～5min固定细胞的形态使其停留在一定的分裂时期以利于观察漂洗根尖，洗去药液，防止解离过度冲洗附着在根尖表面的卡诺氏液使组织中的细胞相互分离开使染色体着色，便于观察染色体的形态、数目和行为

6、实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化一、染色体数目的变异（2）方法步骤

6、实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化一、染色体数目的变异（3）观察、结果：a、诱导率不是百分之百，因此视野中既有二倍体细胞，也有染色体数目发生改变的细胞，且前者数目多于后者。b、解离之后，细胞失去活性，因此不能观察到连续的变化。先用

寻找染色体形态好的分裂象；视野中既有__________________，也有__________________________；确认某个细胞发生染色体数目变化后，再用__________观察。低倍镜正常的二倍体细胞染色体数目发生改变的细胞高倍镜1、概念：染色体结构变异是指染色体中某一片段由于缺失、增加、颠倒或易位等导致染色体在结构上发生改变。3、类型：缺失、重复、易位、倒位等2、结果：染色体结构变异会使排列在染色体上的基因数目或排列顺序发生改变，导致性状的变异。大多数染色体结构变异对生物体是不利的，有的甚至会导致生物死亡。二、染色体结构的变异（1）缺失：染色体的某一片段缺失引起变异。例如，果蝇缺刻翅的形成缺失一条染色体断裂而失去一个片段，这个片段上的基因也随之丢失。果蝇正常翅果蝇缺刻翅影响：缺失片段越大，对个体影响越大。二、染色体结构的变异3、类型基因数目减少结果：例如：猫叫综合征症状：人的5号染色体部分缺失引起的遗传病。患儿生长发育迟缓，并存在严重的智力障碍，其最明显的特征是哭声轻，音调高，似猫叫。病因：人的第5号染色体部分缺失二、染色体结构的变异3、类型（1）缺失（2）重复：染色体中增加某一片段引起变异，例如，果蝇棒状眼的形成重复一段染色体重复正常眼棒状眼增加的片段来自同源染色体，增加的一般是相同基因或等位基因，因此又叫做重复。结果：基因数目增加影响：重复引起的效应比缺失小。二、染色体结构的变异3、类型（2）重复（3）易位：一条染色体某一片段，移接到另一条非同源染色体上引起变异。例如：果蝇花斑眼的形成易位片段接到非同源染色体上非同源染色体影响：产生部分异常配子，使配子的育性降低或产生有遗传病的后代。人22号和14号染色体易位→慢性粒细胞白血病结果：基因排列顺序变化二、染色体结构的变异3、类型（3）易位二、染色体结构的变异3、类型（3）易位正常翅（4）倒位：染色体的某一片段位置颠倒也可引起变异。

例如，果蝇卷翅的形成染色体的某一片段位置颠倒180o颠倒结果：基因排列顺序变化人9号染色体倒位→习惯性流产卷翅二、染色体结构的变异3、类型（4）倒位基因的数目和种类没有变化，基因排列顺序发生改变二、染色体结构的变异3、类型练习二、染色体结构的变异染色体结构上的缺失、重复、易位和倒位染色体上的基因数量、排列顺序的改变生物性状的改变（变异）大多数染色体结构变异对生物体是不利的，甚至导致生物体死亡。影响结果染色体结构变异中基因的结构发生变化了吗？4、结果基因突变和染色体结构变异的比较基因突变染色体结构变异变异范围不同显微镜下观察变异方式变异水平实质结果总结基因突变是在DNA分子水平上的变异，只涉及基因中一个或几个碱基的改变染色体结构的变异涉及染色体的某一片段的改变，这一片段可能含有若干个基因不可见可见碱基的替换、增添、缺失染色体片段的缺失、重复、倒位、易位分子水平细胞水平碱基对变化导致基因结构改变染色体片段变化导致染色体结构改变基因突变引起基因结构的改变，基因数目未变，生物的性状不一定改变染色体结构变异引起排列在染色体上的基因的数目和排列顺序发生改变，基因的数目和生物的性状发生改变类别

基因突变基因重组染色体变异适用范围类型发生时期结果光学显微镜观察意义育种中的应用所有生物（包括病毒）自然状态下，发生在真核生物的有性生殖过程中真核生物诱发突变、自发突变或（显性突变、隐性突变）交叉互换型、自由组合型（基因工程、转化实验）染色体结构变异、染色体数目变异任何时期，主要发生在有丝分裂间期和减数第一次分裂前的间期减数第一次分裂前期、减数第一次分裂后期任何时期，主要发生在细胞分裂时引起基因碱基序列的改变（产生了新基因）产生了新基因型和性状组成、不能产生新的基因和性状使排列在染色体上基因的数目或排列顺序发生改变，不产生新的基因，不能观察到，属于分子水平不能观察到，属于分子水平能观察到，属于细胞水平新基因产生的途径；生物变异的根本来源；为生物的进化提供了丰富的原材料；生物变异的来源之一，对生物进化具有重要的意义诱变育种杂交育种单倍体育种、多倍体育种三种可遗传变异比较表生物变异的来源之一，对生物进化具有重要的意义课堂小结结构变异：缺失（例：猫叫综合症）、重复、易位、倒位染色体变异

数目变异

个别增减（例：21三体综合征）成倍增减染色体组概念：含个体发育全