细胞生物学-第11章-细胞核

第11章细胞核

Charper10nucleus授课教师：1/6/20251第9章细胞核细胞核基本概况1、细胞核是细胞生命活动的控制中心：贮存遗传信息进行DNA复制进行RNA转录它的出现是生命进化史的飞跃，也是真核细胞和原核细胞根本区别，是细胞遗传与代谢的调控信息中心-克隆技术。2、形态：与细胞形态相适应，大多为球形或卵圆形。少数杆状、折叠状、锯齿状等。3、数目：通常一个细胞一个核，有些为双核或多核。被病毒感染的宿主细胞发生融合成多核。4、大小：核质比表示，多数细胞的核质比约为10%，随生物不同而异，与生物种类、细胞类型、发育阶段、生理状态及染色体倍数等有关。５、结构组成：核被膜、染色质和染色体、核仁及核骨架等几部分。（间期核）

1/6/20252第9章细胞核细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器1/6/20253第9章细胞核1/6/20254第9章细胞核细胞核形态与细胞相似1/6/20255第9章细胞核细胞核的结构组成1/6/20256第9章细胞核第一节核被膜电镜下，核被膜包括:

内外两层核膜、核周隙、核孔复合体及核纤层等结构。核被膜（nuclearenvelope）又称核膜(nuclearmembrane)：是包围核质、不对称的双层膜，是整个内膜系统的一部分。核被膜的主要成分是蛋白质，约占65%～75%。核被膜与内质网关系密切。所含酶类、脂类。1/6/20257第9章细胞核1/6/20258第9章细胞核一、外核膜和内核膜外核膜（outernuclearmembrane）：面向胞质，形态结构和生化性质与粗面内质网相似，并与之连接，其外表面也有核糖体附着。外核膜被认为是粗面内质网的特化区域，有利于核被膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新，外核膜表面存在中间纤维，与细胞核在细胞质中的空间定位有关。1/6/20259第9章细胞核1/6/202510第9章细胞核内核膜（innernuclearmembrane）：朝向核质，表面光滑，无核糖体附着。内核膜上含有核纤层蛋白B受体，为核纤层蛋白B提供结合位点，从而将核被膜固定在核纤层上。核被膜作用：作为细胞核和细胞质的界膜，起到稳定核的形态和成分的作用，使核内代谢在相对稳定的内环境下进行。1/6/202511第9章细胞核二、核周隙（perinuclearspace）核周隙：是位于外核膜与内核膜之间的腔隙，宽度为20～40nm，内含多种蛋白质、酶类及其他液体的不定形物质。核周隙与内质网相通，是细胞核和细胞质之间物质交流的重要通道。1/6/202512第9章细胞核1/6/202513第9章细胞核三、核孔与核孔复合体１、核孔：由内外两层核膜融合形成的小孔，在核膜上的分布排列及其数目随细胞类型和生理状态而异，并非简单的孔状通道。２、核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）：指核孔及其周围由一组蛋白质颗粒以特定方式排列而形成的复杂结构。1/6/202514第9章细胞核（a）用电镜超薄切片技术（b）冷冻蚀刻技术显示的核孔复合体（NPC）1/6/202515第9章细胞核捕鱼笼式核孔复合体模型该模型认为，NPC主要成分包括:胞质环，核质环、轮辐、和中央栓。1/6/202516第9章细胞核捕鱼笼式核孔复合体模型1/6/202517第9章细胞核核被膜的主要功能

将DNA与细胞质分隔开，保护DNA分子免受损伤；使DNA的复制和RNA的翻译表达分隔开。

是物质交换的通道。

参与生物大分子合成。静止状态下，核孔复合体中中央有直径9nm、长15nm的圆筒形亲水通道。被动运输：相对分子量小于5000的离子、水溶性分子可以被动扩散方式通过。核孔复合体的被动运输主动运输：包括亲核蛋白质的核输入和RNA，核糖体大、小亚基的核输出。---------门控转运（1/6/202518第9章细胞核亲核蛋白质（karyophilicprotein）：在胞质内合成，在核内发挥作用的DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等蛋白质。亲核蛋白质结构上都含有由4~8个氨基酸组成的核定位信号（nuclearlocalizationsignal,NLS）序列。

NLS通常富含带正电荷的赖氨酸、精氨酸和脯氨酸。1/6/202519第9章细胞核核孔复合体的物质运输核输入受体（nuclearimportreceptor）:细胞质中存在的NLS的受体，是一种可溶性细胞基质蛋白。核输入受体既能与输入的亲核蛋白质NLS结合，又可与核孔复合体的核孔蛋白结合。核输入受体与核输出受体均可重复利用。核孔复合体的主动运输1/6/202520第9章细胞核通过核孔复合体物质运输的功能示意图

（a）自由扩散；（b）协助扩散；1/6/202521第9章细胞核

（c）信号介导的核输入；（d）信号介导的核输出。

门控转运（gatedtransported)1/6/202522第9章细胞核1/6/202523第9章细胞核四、核纤层核纤层（nuclearlamina）：是真核细胞中紧贴内核膜的一层高密度纤维蛋白网，其内连核骨架，外接中间纤维，构成贯穿于细胞核和细胞质的网架结构体系。成分：核纤层蛋白。哺乳动物细胞的核纤层蛋白有laminA、laminB1、laminB2和laminC等4种，属中间纤维蛋白超家族成员。作用：1、为核被膜提供支架，在维持核孔位置及核被膜形状上起重要作用。

2、间期为染色质提供锚定部位，在分裂期通过其磷酸化和去磷酸化过程对核膜的崩解和重组起调控作用。1/6/202524第9章细胞核在分裂前期，核纤层蛋白磷酸化、解聚，laminA和laminC分散到胞质中，laminB则与核膜小泡结合，核纤层蛋白解聚使染色质与核纤层蛋白的连接丧失。核膜小泡是分裂末期核膜重建的基础。分裂末期，去磷酸化的核纤层蛋白在核周围聚合，核膜再次形成。1/6/202525第9章细胞核1/6/202526第9章细胞核1/6/202527第9章细胞核第２节染色质和染色体染色质（chromatin）：间期细胞核内能被碱性染料着色的物质，呈伸展、分散的细丝网状的DNA蛋白质纤维，是遗传信息的载体。染色体（chromosome）：是细胞分裂期高度凝集的DNA蛋白质纤维，是间期染色质结构紧密盘绕折叠的结果。

两者实质上是同一物质在细胞周期的不同细胞阶段，执行不同生理功能时呈现的两种不同的存在形式。1/6/202528第9章细胞核染色质和染色体一、染色质的化学成分二、染色质的类型三、染色质的包装四、染色体1/6/202529第9章细胞核一、染色质的化学成分染色质的主要组成成分为DNA和组蛋白，还有非组蛋白和少量RNA。大体比例：1:1:0.5~1.5:0.05。（一）、DNA：是染色质主要组成成分，是基因载体，不同的生物含有的DNA量不同。适应DNA复制和稳定遗传的需要，染色质（体）DNA含有三个特殊的序列：

1)、1个着丝粒序列（centromeresequence）

2)、2个端粒序列（telomeresequence）

3)、多个复制源序列（replicationoriginsequence）1/6/202530第9章细胞核1/6/202531第9章细胞核染色体DNA的三个特殊序列1/6/202532第9章细胞核着丝粒序列：位于复制完成的两条姐妹染色单体的连接部，作用是协助复制了的染色体平均分配到两个子细胞中，保证遗传的稳定性。1/6/202533第9章细胞核端粒：存在于染色体的两端，是富含G的简单重复序列，作用是维持DNA分子两个末端复制的完整性及染色体的独立性和稳定性。1/6/202534第9章细胞核复制源序列：位于DNA复制的起点，真核细胞DNA中多个复制源序列可被成串激活，并在起点处解旋复制，可使整条DNA分子在不同区域同时进行复制。1/6/202535第9章细胞核（二）、组蛋白（histone）（三）、非组蛋白(non-histone)（四）、RNA：含量较少，这些RNA是染色质的正常组分，还是转录的这种RNA的混杂，尚无定论。1/6/202536第9章细胞核组蛋白是染色质的主要成分，属碱性蛋白，富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸，能与带负电荷的DNA紧密结合，而不要求特殊的核苷酸序列。作用：维持染色质结构和功能的完整性。特点：进化上十分保守。与DNA紧密结合可抑制DNA复制和RNA转录。磷酸化或者乙酰化可以改变组蛋白的电荷性质，使其与DNA结合能力减弱，有利于DNA复制和转录；甲基化则可增强组蛋白与DNA的相互作用，抑制DNA复制和转录。包括核小体组蛋白（H2A、H2B、H3和H4）和H1组蛋白。1/6/202537第9章细胞核组蛋白1/6/202538第9章细胞核非组蛋白是一类酸性蛋白，带负电荷，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸，数量少种类多，只与DNA的特定序列结合。在整个细胞周期中均能合成，具有与特异性DNA序列识别和结合的特性，故有种属和组织特异性也称序列特异性DNA结合蛋白质。非组蛋白的功能：1）参与染色体的构建：2）协助启动DNA复制：3）调控基因的转录：调节基因表达（磷酸化）。1/6/202539第9章细胞核二、染色质的类型（一）常染色质与异染色质按形态特征及染色性能，染色质区分为常染色质与异染色质两种类型。常染色质（euchromatin）：是间期核内碱性染料染色较浅、折叠程度低、结构较为松散、处于伸展状态的染色质细纤维丝。异染色质（heterochromatin）：是指间期核内碱性染料染色较深、高度缠绕、折叠程度高、凝集成块的结构紧密染色质纤维丝。常染色质与异染色质的比较在一定的条件下，二者可以互相转换。1/6/202540第9章细胞核常染色质、异染色质1/6/202541第9章细胞核常染色质和异染色质的对比常染色质异染色质结构螺旋化程度低，结构松散，直径10nm螺旋化程度高，结构紧密，直径20-30nm染色浅深分布常位于核中央核膜边缘功能复制和转录活跃转录不活跃1/6/202542第9章细胞核异染色质异染色质区分为：

结构异染色质

兼性异染色质1/6/202543第9章细胞核结构异染色质概念：是异染色质的主要类型，在所有细胞及细胞发育任何阶段，均处于凝集状态的染色质，无转录活性，多位于着丝粒、端粒、次缢痕等处。组成：由相对简单、高度重复的DNA序列构成，如卫星DNA。遗传惰性：不转录不编码基因，在S期晚期复制、早聚缩。1/6/202544第9章细胞核兼性异染色质概念：在特定的细胞中或一定的发育阶段，由常染色质凝缩并丧失基因转录活性，转变而成的异染色质，也可向常染色质转变，恢复转录活性。其总量在不同类型细胞中有所差别，胚胎细胞中含量很少，高度分化的细胞含量很多。异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。细胞越分化，一些基因随之关闭。在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并丧失基因转录活性,变为异染色质，如X染色体随机失活巴氏小体1/6/202545第9章细胞核1/6/202546第9章细胞核（二）活性染色质与非活性染色质根据染色质上基因的转录活性，可将染色质分为：活性染色质与非活性染色质。活性染色质：只占基因总数的10%以下非活性染色质：占基因总数的90%以上1/6/202547第9章细胞核三、染色质的包装染色质包装的结构模型：染色质包装的多级螺旋模型

(multiplecoilingmodel)染色体的支架-放射环结构模型

(scaffoldradialloopstructuremodel)1/6/202548第9章细胞核染色质包装的多级螺旋模型

压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍

DNA———→核小体———→螺线管———→超螺线管———→染色单体一级结构：核小体（nucleosome）二级结构：螺线管

(solenoid)三级结构：超螺线管(supersolenoid)四级结构：染色单体（chromatid）1/6/202549第9章细胞核1/6/202550第9章细胞核核小体结构要点核小体（nucleosome）由200bp左右的DNA超螺旋和4种核小体组蛋白各2分子及1个分子H1。4种核小体组蛋白各2分子形成的八聚体称为核心粒。146bp的DNA分子超螺旋盘绕核心粒1.75圈,组蛋白H1在核心

DNA进出处与连接DNA结合，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp。核小体核心与含1分子组蛋白H1的连接DNA共同构成一个完整的核小体。实验表明，核小体具有自组装（self-assemble）的性质。1/6/202551第9章细胞核核小体串200bp的核小体DNA长度约为70nm（0.34nm×200），核小体核心直径为10nm，说明DNA包装成核小体，长度压缩了7倍。将一个DNA分子所构成的全部核小体成为“核小体串”。核小体是染色质包装成染色体的基本结构单位。核小体串是染色体的一级结构。1/6/202552第9章细胞核核小体（nucleosome）1/6/202553第9章细胞核螺线管（solenoid）在Ｈ1参与下，每个核小体间紧密连接、螺旋缠绕，形成了外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线管，每周螺旋的含６个核小体。组蛋白Ｈ1组对螺线管的形成起重要作用。螺线管是染色体的二级结构。1/6/202554第9章细胞核螺线管1/6/202555第9章细胞核超螺线管（supersolenoid）30nm螺线管螺旋化形成0.2～0.4µm的圆管状结构——超螺线管。电镜下可看到直径0.4µm的染色线，即超螺线管。超螺线管是染色体的三级结构。1/6/202556第9章细胞核超螺线管进一步盘折叠、压缩，形成直径1～2µm、长度2～10µm的染色单体。染色单体染色体的四级结构。染色单体（chromatid）1/6/202557第9章细胞核ＤＮＡ

核小体

螺线管

超螺线管

染色单体。

共压缩８４００倍。压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍染色质包装的各级压缩1/6/202558第9章细胞核染色体的支架-放射环结构模型一级结构——核小体二级结构——螺线管三级结构——微带四级结构——染色单体染色体支架袢环18个放射状环1/6/202559第9章细胞核1/6/202560第9章细胞核微带（miniband）染色单体的核心是非组蛋白形成的纤维网——染色体支架，直径为30nm的螺线管一端与支架的某一点结合，另一端沿支架纵轴向周围呈环状迂回，即折叠成放射环，或称袢环，最后回到支架处，并与支架结合。每个放射环的DNA长约63000bp，含315个核小体。以染色体支架为中心，在染色单体的横断面上，放射状分布的18个放射环称为微带。微带是染色体的三级结构，1条染色单体由106个微带沿纵轴构筑而成。1/6/202561第9章细胞核微带（miniband）染色体支架（非组蛋白）袢环（

30nm螺线管）123456789101112131415161718微带一条染色单体约有106个微带。染色单体着丝点1/6/202562第9章细胞核1/6/202563第9章细胞核四、染色体（一）染色体的形态结构（二）染色体核型1/6/202564第9章细胞核中期染色体结构模式图1/6/202565第9章细胞核（一）染色体的形态结构1、主缢痕和着丝粒2、次缢痕、核仁组织区及随体3、端粒(telomere)1/6/202566第9章细胞核主缢痕和着丝粒主缢痕：中期染色体的两条姐妹染色单体相连处缩窄变细，光镜下着色相对较浅，称为主缢痕（primaryconstriction）。着丝粒：主缢痕部位是姐妹染色单体分离时，纺锤体微管（纺锤丝）附着处，故称为着丝粒（centromere）。电镜下，着丝粒处可见到结构和组成上高度有序、非均一的整合结构，称为着丝粒—动粒复合体。1/6/202567第9章细胞核着丝粒(centromere)1/6/202568第9章细胞核染色体臂着丝粒的存在将染色体分为两部分，称为染色体臂，长的称长臂(p)，短的为短臂(q),根据着丝粒在染色体上的位置，通常将染色体分为四类。中央着丝粒染色体(metacentricchromosome)亚中着丝粒染色体(submetacentricchromosome)近端着丝粒染色体(subtelocentricchromosome)端着丝粒染色体(telocentricchromosome)人类染色体有前3种类型，无端着丝粒染色体。1/6/202569第9章细胞核1/6/202570第9章细胞核着丝粒—动粒复合体着丝粒—动粒复合体：电镜下，着丝粒处可见到结构和组成上高度有序、非均一的整合结构，称为着丝粒—动粒复合体。自外向内，依次有：动粒结构域（kinetochoredomain）中央结构域（centraldomain）配对结构域（pairdomain）1/6/202571第9章细胞核着丝粒—动粒复合体动粒结构域:简称动粒，又称着丝点，是纺锤体的动粒微管连接的位点，主要成分是蛋白质。中央结构域：位于动粒的内侧，是着丝粒区的主体，有高度浓缩、富含DNA重复序列的异染色质构成。配对结构域：位于最内侧，是有丝分裂中期姐妹染色单体相互作用的位点，含有与姐妹染色单体配对、分离有关的蛋白质。1/6/202572第9章细胞核着丝粒结构区域组织1/6/202573第9章细胞核着丝粒的3个结构域1/6/202574第9章细胞核着丝点结构域1/6/202575第9章细胞核荧光原位杂交显示着丝粒卫星DNA1/6/202576第9章细胞核次缢痕、核仁组织区及随体次缢痕（secondaryconstriction）：是主缢痕外某些染色体上狭窄的浅染部位，其在染色体上的数目、位置及大小通常恒定，可作为鉴定染色体的标志。核仁组织区(nucleolarorganizingregions,NORs)：人类近端着丝粒染色体短臂次缢痕区含有45SrRNA基因，转录出的rRNA参与间期核仁的形成，因此，将此区的rRNA基因（rDNA）称为NORs。随体（satellite）：含有NORs的次缢痕远端相连的棒状或球形结构，称为随体。它也是识别染色体的重要标志，主要由异染色质组成。1/6/202577第9章细胞核端粒染色体两臂的末端称为端粒，是由端粒DNA和端粒结构蛋白组成的染色体端部特化结构。由高度重复的简单序列组成，进化上高度保守，富含G碱基，人体细胞染色体端粒的碱基序列为GGGTAA。端粒随细胞分裂次数增加变短，端粒起到细胞分裂计数器的作用。当端粒缩短到一定程度，即是细胞走向衰老的标志（细胞生命钟）。作用：维持染色体的稳定性和完整性。1/6/202578第9章细胞核荧光原位杂交显示的端粒（上）和端粒序列（下）1/6/202579第9章细胞核端粒、端粒酶与衰老当细胞分裂的时候，端粒变得越来越小，其作用就像是鞋带的塑料末梢。在自然状态下，端粒会随着细胞的不断分裂变得非常小，以至细胞不再能够分裂，也就是说细胞将死去。在健康人的多数体细胞中，端粒酶是处于非活跃状态的，然而在大多数的癌细胞中，端粒酶非常活跃。

因为癌细胞分裂非常迅速，端粒变短的速度也比正常细胞快得多。但是，癌细胞的端粒酶（它促使端粒的重建）非常活跃，使得癌细胞可以永远保持端粒的长度。尽管目前端粒酶是癌细胞的表象还是根本原因尚无定论，但是许多制药公司为了研制抗癌药物已经把研究注意力集中在端粒酶上面。

1/6/202580第9章细胞核（二）染色体核型核型（karyotype）：在有丝分裂中期，一个体细胞内的全部染色体的表型称为核型，是体细胞内染色体染色体数目、大小及着丝粒、次缢痕、随体等形态特征的总合。核型分析（karyotyping）：借助显微摄影技术，对特定个体体细胞内染色体进行测量、计算、配对、分组、排序的形态分析过程。1/6/202581第9章细胞核染色体核型1、非显带核型：人类染色体标本未经特殊处理，只用常规方法染色获得的核型称为非显带核型。2、显带核型：经显带技术显示的核型称为显带核型。如Q带、G带、C带等。

G显带方法应用最普遍。显带染色体的命名1/6/202582第9章细胞核非显带核型非显带核型核型的记录格式：染色体总数，性染色体组成。人类体细胞的正常核型：

正常男性核型表示为：４６，ＸＹ。

正常女性核型表示为：４６，ＸＸ。按染色体的大小和着丝粒的位置分为Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ７组。1/6/202583第9章细胞核正常男性核型：46，XY1/6/202584第9章细胞核正常女性核型：46，XX1/6/202585第9章细胞核人类非显带染色体的分组及形态特征组序染色体编号形态大小着丝粒位置随体副缢痕Ａ1-3

最大

1、3为中着丝粒无常见1

2为亚中着丝粒

Ｂ4-5

次大亚中着丝粒无Ｃ6-12,X

中等

亚中着丝粒

无常见9

Ｄ13-15

中等

近端着丝粒有13偶见

Ｅ16-18

小

16为中着丝粒，

17、18为亚中着丝粒

无16常见

Ｆ19-20

次小

中着丝粒无Ｇ21-22,Y

最小

近端着丝粒有1/6/202586第9章细胞核人类Q带核型，Q带显示的带纹与G带相似1/6/202587第9章细胞核人类G带核型，G带显示的是染色体上富含AT的区域1/6/202588第9章细胞核人类C带核型，C带显示的是着丝粒异染色质1/6/202589第9章细胞核显带染色体的命名和书写人类细胞遗传学国际命名体制(ISCN,1995)(AnInternationalSystemforHumanCytogeneticNomenclature)界标：每条染色体经显带后具有稳定的、形态特征的标记，称为界标。确定染色体两臂的某端、着丝粒和某些固定带作为界标1/6/202590第9章细胞核命名方法：1、染色体的名称

2、染色体臂的名称

3、区号

4、带号注意：1、离着丝粒最近的区为1区，其次2区；2、在一个区内，离着丝粒最近的带为1带，其次2带3、带、亚带：与带之间用“.”隔开。如：1p36.11/6/202591第9章细胞核1/6/202592第9章细胞核界标XpXq区带112212345678Xq28染色体带命名的国际体制1/6/202593第9章细胞核第三节核仁一、核仁的化学成分二、核仁的超微结构三、核仁的功能四、核仁周期1/6/202594第9章细胞核核仁1781年，Fontan首先发现了核仁（nucleolus）1/6/202595第9章细胞核一、核仁的化学成分化学成分：蛋白质（约80％）、

RNA（约10％）、

DNA（约8％）微量脂类蛋白质：核糖体蛋白、核仁染色质的组蛋白和非组蛋白和多种酶类。1/6/202596第9章细胞核二、核仁的超微结构电镜下，核仁电子密度较高，无界膜包裹，由丝状纤维构成类似线团样或海绵状结构，可辨认出有三个不完全分隔的特征性区域：（一）纤维中心（二）致密纤维成分（三）颗粒成分1/6/202597第9章细胞核核仁的三个分隔区域1/6/202598第9章细胞核纤维中心（fibrillarcenter，FC）电镜下，FC表现为相对浅染、近似圆形的低电子密度区域，是rRNA的基因（rDNA）的存在部位。核仁内染色质实际上是从染色体上伸展出的rDNA袢环，在袢环上rRNA基因串联排列，进行高速转录，产生rRNA，组织起来形成核仁。每一个rDNA的袢环形成一个核仁组织者（nucleolarorganizer），分布在几条不同的染色体上，人类的rRNA基因位于13、14、15、21、22号染色体上。10个rDNA袢环合称为核仁组织区（nucleolarorganizingregion，NORs）。1/6/202599第9章细胞核人体细胞核仁中DNA袢环示意图1/6/2025100第9章细胞核致密纤维成分

（densefibrillarcomponent）由原纤维丝构成，是核仁内电子密度最高的区域，呈环形或半月形包围纤维中心区，主要含正在转录的rRNA、核糖体蛋白、RNA结合蛋白及核仁素。转录主要发生在纤维中心区与致密纤维区的交界处。核仁素(nucleolin)：可以使核仁有银染特异性。1/6/2025101第9章细胞核颗粒成分（granularcomponent）位于核仁的外周，由直径15～20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的核糖体亚基的前体颗粒。在代谢活跃细胞的核仁中，颗粒成分是核仁的主要结构，间期核中核仁的大小主要由颗粒结构的数量差别造成。颗粒成分可被蛋白酶和RNA酶消化。1/6/2025102第9章细胞核核仁相随染色质与核仁基质核仁相随染色质（nucleolarassociatedchromatin）：核仁周围染色质：包围在核仁周围的异染色质。核仁内染色质：伸入到核仁内，含rDNA的常染色质。核仁基质：核仁内的无定形的液体物质。1/6/2025103第9章细胞核三、核仁的功能1、转录和合成rRNA2、装配核糖体大、小亚基1/6/2025104第9章细胞核核仁的功能概论1/6/2025105第9章细胞核（一）45SrRNA的转录1、rRNA基因位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。电镜标本上看到由rRNA基因转录成rRNA的形态学过程，“圣诞树”样结构。1/6/2025106第9章细胞核人间期细胞核仁组织区含有rRNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁

（引自B.Alberts）1/6/2025107第9章细胞核1/6/2025108第9章细胞核45SrRNA的转录真核生物含有4种rRNA，即5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA及5SrRNA，其中前三者的基因组成一个转录单位。编码rRNA的DNA片段称rRNA基因，它是重复的多拷贝基因，人的一个细胞中约有200个拷贝，转录的产物为45SrRNA的转录。rDNA没有组蛋白核心，是裸露的DNA节段，两个相邻基因之间为一段非转录的间隔DNA长约30kb,不具有转录功能。

由专一性的RNA酶Ⅰ进行转录。转录时，RNA聚合酶Ⅰ沿DNA分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，并且从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。1/6/2025109第9章细胞核

rRNA的转录1/6/2025110第9章细胞核每个箭头结构代表一个rRNA基因的转录单位，箭头的尖端是rDNA的3’端，是转录的起点，此处的DNA轴两侧转录的RNA链较短；随着转录向5’端推进，两侧的RNA链逐渐加长，箭头的基部则为转录的终点。1/6/2025111第9章细胞核（二）45SrRNA的加工前体rRNA经过剪切、甲基化等加工过程才能成熟。

45SrRNA的加工

5SrRNA的加工：5SrRNA基因在核仁外转录出5SrRNA无需加工，，直接运送到核仁中。1/6/2025112第9章细胞核45SrRNA的加工过程

45SrRNA的加工过程是以核蛋白方式进行的。

45SrRNA被转录后，很快与来自胞质的80多种核糖体蛋白结合成80S的核糖体蛋白颗粒。

加工过程中，逐渐失去一些RNA和蛋白质。1/6/2025113第9章细胞核核糖体亚基的组装生物有机体细胞内有两种基本类型的核糖体：一种是70S的核糖体，可解离为50S与30S两个亚基另一种为80S的核糖体，可解离为60S与40S两个亚基在真核细胞中

60S大亚基：28SrRNA、5.8SrRNA、5SrRNA和约49种核糖体蛋白质

40S小亚基：18SrRNA与约33种核糖体蛋白质核糖体大小亚基的组装1/6/2025114第9章细胞核核糖体大、小亚基的组装1/6/2025115第9章细胞核四、核仁周期

核仁周期（nucleolarcycle）：在细胞周期进程中，核仁