农业生态学课件

农业生态学

第一章概述

第一节生态学的产生和发展

•、生态学与生态问题

生态学（Ecology）一词是1866年德国的生物学家E。赫克尔在其著作《有机体的普

通形态学》中第一次提出的。生态学的英文名词起源于两个希腊字：Oikos（家庭、住所）

和Logos（学科）。字面上指研究生物体及其生活的地方的学科，即“生境的学科”。生态

学的定义颇多：“研究生物体与其周围环境之间关系的学科”；“研究生物与环境既包括光、

热、水气、各种元素等非生物环境之间相互关系及其作用机理的学科”，现今，多数人将生

态学理解为：“研究生物与环境之间相互关系及其作用机理的学科”。生物的环境既包括光、

热、水、气、各种元素等非生物环境之间和生物与生物之间的关系。生态学这个词的词头与

经济学（Economics）中的ec。-是同词根，所谓“家庭、住所”本意带有管理家庭、管理

住所经济的意思，因此，可以认为生态学和经济学两个学科具有一些共同之处。生态学从发

展初期到现在，都与人类的实践关系密切，所以生物的环境包括利用自然、发行自然的各种

生产实践关系。基于此，也可以把生态学理解为有关生物的经济管理的科学。

生态学虽然已有一百多年的历史，只因为近年生态环境日益严峻，生态学才开始受到

更多重视。

生态环境问题的实质是人类的文明与支持这个文明的自然系统之间不协调，以致出现

了不能持续发展的关系。在人口不断增长的同时，文明标准不断提高，人类在物质上的追求

越来越多，当某些需示超越了自然系统可能支付能力的时候，人类与生态环境之间矛盾激化

了。自然系统是由土地、岩石、气候、河流和众多的生物所构成的相互影响、彼此制约的极

其复杂的系统。不同地区的自然系统在正常运转条件下，所能提供的每种物质或能量都有一

定的数量限制。与过去相比，当今经济发展、人类文明和物质追求在种类上和数量上空前高

涨，而自然系统所能提供的资源却不能总是随之增长，当二者的不协调明显增大时，人类就

感受到环境的威胁。人类对某种资源消耗过多会导致可提供数量的减少，某一成分的改变，

通过相互影响与制约关系会出现连锁反应。某一生态环境因素被破坏会导致系统的其它方面

也改变，以致阻碍了经济发展，甚至危及人类健康与生存。

二、人类对自然系统的认识过程与生态学的发展

人的认识是在实践中通过：实践——认识——再实践——再认识的反复过程。人的思

维与认识既受客观条件、社会实践的限制，也受主观条件的限制。总是由描述到定性、定量

分析。

人类在狩猎时期，从火的发现到以后的人为种植驯养，直到文艺复兴以后，基本上都

是简单的对单项资源开发，对生态系统的复杂性缺乏正确认识。

三、生态学发展的历史阶段

生态学发展到今天，可以概括为四个历史阶段。

生态学诞生以前时期。

生态学建立成长期。

近代生态学时期。

生态学应用与调控时间。

四、生态学的分支

由于生物的多样性和环境的多样性，由于生态学与其它许多学科的密切关系，生态学

具有许多分支学科。

以研究对象的生物类别划分，有植物生态学、动物生态学、微生物生态学、人类生态

学等。每个大类别又分有若干小类别，如昆虫生态学、脊椎动物生态学等。

按环境性质划分，有湖沼生态学、海洋生态学、山地生态学、沙漠生态学等。

整个有机的自然界被看作山不同的生命组织层次（水平）构成的复合体，生物学研究

对象由小到大的等级系统是:基因——细胞——器官——有机体个体——种群——生态系统

一生物圈。按生物组织层次划分，有个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生

态学等。

生态学与其它•些学科交叉或相互渗透的结果，有生态学与系统工程学结合形成的系

统生态学、生态学与数学结合形成的数学生态学、生态学与农学结合形成的农业生态学、生

态学与林学结合形成森林生态学、生态学与经济学结合形成的生态经济学、生态学与环境保

护结合形成环境生态学等。

随着人口增长和经济发展，人类对自然资源的需求日益增加。为防止各自局部开发资源而

造成整体的破坏，需要针对区域状况与问题，将生态学系统与人类社会经济系统联系起来作

为一个复合的大系统进行研究。出现了景观生态学和人类生态学等，景观生态学是由生态学

与地理学结合研究，着重探讨景观范围内若干生态系统之间的相互关系和管理。人类生态学

研究人类与环境的关系及其相互作用的规律，它即强调人的生物属性，也强调人的社会属性,

其环境包括自然环境和人工环境，探求生物圈与技术圈在不同条件下的最佳组合，分析现在,

规划未来。

第二节农业生态学产生的背景

一、农业生态学的产生

农业生产的本质是人类利用生物群体转化环境资源而形成各种农业产品的过程。农业

生产本身就是调节生物与环境关系的一个生态过程。农业科学中的许多分支学科，诸如作物

栽培学、耕作学、家畜饲养、良种培育、病虫害防治、土壤学、肥料学、农田水利、农业机

械化等可以说都是从不同角度或侧面研究调节管理生物与环境之间关系的学科，许多农学家

在某种意义上讲也都是生态学家。当然，这些农业学科常是单从某一侧面研究生物与环境之

间的关系。如果以个体生态学水平或单项分析为基础建立农业生态学，就必然与一些农业科

学重复而不再十分必要。在40年代与50年代一些农业生态学著作如：美国的K.H.W.Klages

的《生态学的作物地理学》（1942年）

60年代的世界经济迅速发展造成了严重环境危机：人口增长、资源不足或枯竭、环

境污染等重大问题，引起世界科学技术界的震惊，问题的根源是缺乏对生态系统的认识和整

体安排。

二、农业发展推动农业生态学发展

生物种群的增长总是为资源所约束。鱼群在海洋中为有限食物竞争，干旱草原上的植

物为生存而争水，凶猛的非洲狮、亚洲虎的繁殖都受到食物的约制。同样，人类也经常面临

调整可能养活的人口与可能食物供应之间的关系；随着人口增长，要求进一步开发资源，改

善农业经营以提供更多的食物；否则会因食物限制而降低每个人的消费水平，乃至进而引发

战乱或因健康下降而缩减了人口。为了免于饥饿，农业发展经常是在不断地扩大开发资源。

但是许多农业资源是有限的。例如，单从雨量业判断，地面上约有46%的土地是有足

够雨量供其生产粮食，但实际只有5%成为耕地，41%是因为湿度、土质、地形等原因未能开

垦；如果只从温度判断，大约83%地面可用，单从地形考虑，约有6领地面可以耕作；只考

虑土壤肥力，则46%的地面可以种植。如果综合雨量和温度两项，只有.32%地血可以开发；

综合雨量、温度和地形三项，只有21%可用；综合雨量、温度、地形和土质四项，就只有157.74

亿亩，占陆地面积7%可以开垦。可见，只以个别资源为依据是不能作出正确评价的。综合

多种资源因素，欧洲有37%土地可垦，美洲有10冬可垦，亚洲有6%可垦。中国1990年垦植

土地占10.7%,如图:

1990年中国可垦地占总土地面枳百分比

可垦地

欧洲可垦土地占总土地面枳百分比

在人口增长与人类的物质文明不断提高的双重压力下，许多国家和地区的农业垦植面

积不断扩大，乃至被迫对某些不适宜垦植的土地进行开垦。为此，就需要不惜代价投入更多

的能源以及其它资源来进行改造。否则，不适宜垦植地的生态系统会以某种灾害形式回答人

类；增加投入则又出现高投入和低效率的农业。长期以来农业发展的历史，是不断扩大开发

资源的历史。从社会经济系统与自然生态系统之间的关系，农业发展的历史时代分析，大致

可以划分为四个时代：第一时代是旧石器以前的原始时代，农业资源是石块、木棒、野果、

野兽等，人类完全依赖自然生态系统之间的关系，生产力极低。第二个时代是人类社会开始

发行自然生态系统的时代。在新石器时代以后文化、宗教出现，劳动分工和商品交换出现,

农业开始人工种植和驯养动物，城市出现，人类社会利用资源增多，改造自然生态系统明显,

农业生产力提高。第三个时代是经济大发展的工业化时代。随着蒸汽机、电力等动力的应用，

工业化大生产出现了，经济以前所未有的速度发展，为了追求享受与利润，不顾及各方面的

后果与长远影响，以现代化手段进行大量的、强烈地开发资源。出现了生态环境剧烈地破坏、

资源枯竭、水土流失、环境污染等许多全球性大问题，成为高速发展的工业、现代农业的隐

患，不仅危及经济发展，同时影响人类的生态与健康。第四个时代是人类自觉地协调经济发

展与生态建设的时代。经济发展不是必然会导致生态环境破坏，只是人类单纯追求某些经济

目标，而又缺乏现代环境意识，缺乏对资源环境与经济的统筹关联整体系统措施才出现的。

表1—1四个时代农业发展特点

农业经济生产技术资源生态环境

发展水平管理，消费破坏

第一

低低低低

时代

第二

中中中中

时代

第三;

高中高高

时代

第四

高高中低

时代

第三节农业生态学的研究对象与内容

•、农业生态学的研究对象

农'也生态学的研究对象主要是农业生态系统(agroecosystem)。农业生态系统是人

类为满足社会需求，在一定边界内通过干预，利用生物与生物、生物与环境之间的能量和物

质联系建立起来的功能整体。

农业生物包括各种农作物、果树、蔬菜、家畜、养殖水产类、林木等。也包括农田杂

草、病、虫等有害生物。这里要指出，草原、森林和湖泊等不论以系统的边界或以系统的环

境而言，都具有其独立的特点。作为生态系统，如草原生态系统、森林生态系统、湖泊生态

系统等，都有专门的学科加以研究。因此，农业生态系统己被理解为农区以种植业为中心的

农业生态系统，包括农作物、果蔬和家畜家禽以及池塘的水产养殖类，也包括农区的防护林、

经济林(茶树、橡胶、板栗等)。它们是在人的选择培育和经营管理下，与当地气候、土地

等环境条件之间取得相互适应的已被驯化了的农业生物类群。

虽然农业生态系统的研究涉及的方面很多：有作物、果树、蔬菜、家畜、家禽、一些

水产类和林木，以及气候、土壤等自然环境和社会经济环境等。它们分属不同的许多学科，

内容极其广泛。但它们之所以能兼容于农业生态学一门课程之内，这是因为农业生态学把研

究对象看作是系统，其研究重点不是着重于系统的组成成分，而是诸多成分之间的关系，把

每一种成分作为因素，从物质、能量上研究它们之间的相互联系、耦合、转化、反馈等，或

者说，系统的约束与行为过程才是研究的重点。

农业生态系统所包含的各成分之间的关系和行为过程，正如恩格斯所概括的：“一个

伟大的基本思想，即认为世界不是一成不变的事物的集合体。”农业生产作为物质生产是生

物学过程和人类农业劳动过程的集合体。生物学过程是生物利用环境完成其生长发育，主要

是生物与环境之间的物质能量变换的生态过程。人类农业劳动过程包括人类处理人与自然物

之间的物质能量变换的生态过程。即技术过程；以及通过生产关系、劳动、分配等人与人之

间的经济过程。农业生产中的生态过程、技术过程与经济过程也是三个系统，即农业生产的

生态系统、农业技术系统和农业经济系统，认识到农业生产包含三个系统，并以农业生态系

统为中心，把三个系统相互作用统•研究，是农业科学在体系上的一个重大发展。三个系统

在认识上可以抽象地分割，可以分别研究，但实际上是交织在一个不可分割的物质和能量变

换过程中所含有的三类作用因素。

农业生产具有三个系统过程的特点，决定了研究农业生态系统过程必然不能像自然生

态系统只研究纯生态学过程，必然也必须包含有农业技术系统过程和农业经济系统过程在内

（图1—1）.例如对施肥、灌溉等许多技术分别以现代化技术手段的能量和物质的投入加

以计量，对生物的物质能量变换和对技术的物质能量变换，都还要计量其效率。包括能量之

间、物质之间，也包括物能量的经济效益分析。当然，农业生态系统作为复合系统，对其所

包含的三个系统不是同等对待的。生态系统是其研究的主体；农业技术系统常只作为调控因

素（就像气候在农业生态系统中一样）：农业经济系统不仅是调控因素，而且经济效益也是

农业生态系统的重要目标。H（农业生态系统与自然系统关系）

太阳勒太阳能

降水.肥料

、土壤

I土壤、

4株水〔

—植物〈基础生声）沿

《作物.林F矣

耕作栽培

群

分吨•杂拳等）...

解

一食草动物（初级消费夕■动物（家一务

农西

还

禽.家畜.害虫等）涵

原

还迤

动物〈次级消费於者原育种

者

木型植肉动物（三级消分哲)货币

（农业经济系统）

能量损失

（a）自然生态系统能：产、（b）农业经济系猊

图1-1自然生态系统与农业生态系统结构比较图

二、农业生态学的任务与内容

当今，经济发展受到生态环境多方面的制约；生态环境建设又受到经济负荷能力的制

约。社会所面临的人口、资源、贫困、承载力、粮食、能源、生态环境和灾害等重大问题,

同时向生态学和经济学提出挑战，要求从生态与经济相结合的整体高度出发，探讨解决这些

问题的途径与方法。面对这些问题，以生态系统、农业技术系统和农业经济系统等三个系统

组合而成的复合的农业生态系统为研究对象的农业生态学，其任务不仅是阐述农业原理，而

且要面对现实，提出协调各种关系和推动农业持续发展的各种可行方案。

几十年来，中国每年对农业有许多投资项目，农业科技每年也取得许多成果，每项投

资和科技成果都可以有百分之几、百分之十几乃至百分之几十的增产效果，积累下来农业似

乎应有几十倍的增长。事实并非如此，不同地区农业投资与科技成果的相差极为悬殊。因为

单项投资或科技成果在技术上、经济上和生态上所产生的作用与结果并不一致。在一系统内,

它们之间往往互不协调、相互干扰甚至互相低消。许多投资或成果在农业复合系统中只是“零

件”，某一“零件”能产生多大效果是因“机器”的整体状况而异的；是因“零件”在“机

器”中的位置、与其它“零件”的配合而异的。农业生态学是研究由许多“零件”所组装的

整体“机器”，包括“机器”的组装原理、原则与改进等。整体协调有助于发挥单项技术的

作用，将整体与单项结合研究，不是相互取代而是彼此补充，才能更好地发挥农业科学的效

Jih.o这样,

①农业生态学的任务显然不仅仅是对农业生产的复杂现象，从本质上（从物质与能量

转换的本质H）做出生态学的解释。

②农业生态学还应是以结构化的科学知识和系统分析的思想，研究农业生产的系统过

程，是对整个“机器”进行研究，以承担诸多“零件”的组装。为此，农业生态学要求学

习者从整体上学会处理已学到的科学知识，将各种农业科学知识通过整体思维框架，合理地

纳入系统之内，以提高整体的效益。

③农业生态学在加强现代化环境意识的基础匕探讨并把握生态一技术一经济复合系

统的相互作用关系，以便能够在我国面临的土地承受超负荷的人口压力和农业粮食短缺的形

势下，从农业的整体动态层次上，探讨促进农业发展的可能性与途径，以便创造生态上和经

济上均能持续发展的前景。

④农业生态学通过其对物质、能量的运转与区域农业发展的关系分析，通过系统分析

探求限制因子与发展的优化结构与优化调控途径，在给定的条件和约束限度内，建立有针对

性的结构组合、各种可供选择的途径，设计区域农业的发展方案。农业生态学要完善地实现

这些任务虽然是步履艰难的，但也许这正是农业生态学所以受到重视和应尽的责任。

农业生态学需要探讨：

农业生态整体认识与农业发展的关系和展望；

现代生态环境意识，生态环境作用与农业的发展；

农业生物群体及其在不同区域和动态层次上的组成、结构、行为过程、约束和发展的规

律；

农业生态系统的能量与物质转换特点、规律与模型；

农业生态系统中种植、养殖、加工、农、林、牧与土壤肥力的内在联系、定量关系和农

业生态系统的生产力（包括初级生产力、次级生产力和土壤库的建设）；

农业生态系统的物质再生产与经济再生产的内在联系与区域开发；

农业生态系统设计与生态农业建设。

第四节农业生态学在科学中的地位

一、农业生态学的基础性和综合性

农业生态学从物质和能量转换上研究农业，使它具有农业生产最本质的基础性；农业生

态学又是以高度综合性而著称。农业生物包括了农作物、蔬菜、果树、家禽、水产类和森林

等多种多样生物种群，研究这些生物的专业知识与单项成果对于认识整体是不可缺少的。农

业生态学与这许多生物种群的生理、生态、分布、栽培、饲养等具有广泛的联系，使农业生

态学具有农业总体生产的特点。农业生态学与其它生态学分支一样，强调生物与其生存外界

环境的整体关系，因而涉及气象、土壤、地貌、水文以及社会、经济等，在某种程度上已是

景观生态学的内容，包括自然景观与文化景观的分析和调控。农业生态学在探讨复杂系统的

定量关系和各种优化方案时，经常借助系统工程学和其它应用数学思想与方法，使它带有应

用农业系统工程学的特色。农业生态系统是如此高度复杂的系统，因此其理论研究或实际应

用，都需要有正确的哲学为基础，如果生态哲学错误，其它定性、定量分析均会失去其应有

的意义。

二农业生态学的应用性与交叉性

农业生态学是在生态学与农业科学之间的交叉科学。运用生态学理论、观点和方法研究

农业生产，反映出它的应用性与交叉性，它要为农业生产和农'业发展服务，就要服从社会经

济系统的需要。

存在于生态系统中的资源，要转化成为财富，变成有价值的东西，必须通过劳动技术这

个转换的媒介物，把它们从生态系统中提取出来。技术系统是介于生态系统与经济系统之间

的媒介物或桥梁,构成了生态系统——技术系统——经济系统的复合系统。同一个生态系统,

当采用不同的技术系统时就会产生不同的社会经济后果，当技术系统不合理时，生产的产品

数量少，产值低，资源浪费大，使资源人为贬值；当技术系统合理，产品数量多，产值高，

实现了资源增值。

在一定的资源系统条件下，采用何种技术体系，既受人类主观素质水平的约束，也受社

会经济需求的影响。不同历史时期的农业生产，具有不同的技术特点和不同的社会经济需求,

对农业生态学也有不同要求，这就影响到农业生态学的科学位。1978年以前30年左右的时

期，中国经济主要是保障供给的产品经济。强调“发展经济，保障供给”、“备战、备荒”，

农业上强调“以粮为纲”，农业发展目标是《农业发展纲要》的“200公斤、250公斤和400

公斤”的高产量，致富被认为是“走资本主义道路”，以致广大农民和县、社等基干部以亩

产过800斤和“超千斤”为满足。其技术体系是不不惜工本、不顾破坏生态环境地实现高产。

农业生态学在强调生态环境的同时还得以实现农业高产为中心。80年代随着改革不断深入,

逐步建立起以供求、竞争和效益为基础的社会主义商品经济，农民和基层干部追求致富与高

产同步发展。因此，农业在保证粮食需要的同时还要积极开展多各种经营和发展乡镇企业，

农业技术系统和农业生态学也必然要探讨能持续实现粮食高产、致富与改善生态环境并重的

更综合的复合系统，农业生态学的内容与科学地位也随之相应地变化。

思考题：

1.农业生态学的研究对象及其内容？

2.你对农业生态学有何看法？

第二章农业的基本生态分析

第一节农业发展的背景变化

持续发展是要既满足当代人的需要，又不对后代人满足其需要的能力构成危害的发展。

但在当今农业发展的背景中，出现了许多危及持续发展的因素。为实现农业持续发展而建立

的农业生态系统，应该面对这些背景变化并采取相应的措施。

一、世界背景的变化

农业发展在国家间、地区间以及不同时期是不均衡的。就世界而言，从本世纪50年代

到70年代发展比较顺利，粮食增产超过人口增长速度。以后，农业发展缓慢下来，粮食不

足引起广泛的忧虑，因为它不是偶然的气候原因，而是世界农业发展的基础背景（包括中国

在内）发生了变化。

1.人口增长过快。

7o世界人口增长曲线图

6O

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号

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口

Y2o

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O

18

0018501900195020002050

年（公元）I一人口|

2.人均耕地在减少。

3.化肥增产的效率在下降。

世界谷物增长量与化肥施用增长量关系图

35O

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册O

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♦世界化肥施用增长量—世界谷物增长量

4.世界石油消耗过快。

5.森林面积减少。

6.污染

背景变化使资源和生态系统承受极大的压力，正在影响和改变着许多地方农业生态系统

的结构和功能，研究农业发展必须面对这些现实。

—国内农业形势变化

1粮食缺口。我国每年粮食缺口大约为181亿斤

2耕地减少，生态环境恶化。全国水旱灾逐年增加I,成灾面积扩大，耕地逐年减少,

大约每年减少576万亩。

3农民要求致富。将会造成更多的毁林开荒和围湖造田。

第二节资源生态环境的破坏

-、水土流失

二、水循环失调

三、沙漠化、盐渍化发展

四、土壤有机质大量损耗

五、环境污染

经济发展依赖于生态系统和有关资源。因此对于生态系统的威胁就意味着对经济的威

胁；生态系统的恶化就意味着发展前途的恶化。在中国农业取得了很大成果的同时，由于农

业经营的不尽合理和现代生态意识还不普及，也付出了昂贵的生态环境代价。

一、水土流失

森林或其它植被破坏引起大量的水土流失。几十年来虽然累计已治理了约44万平方公

里，但水土流失面积从50年代初期的116万平方公里增至目前的160万平方公里以上，其

中土壤侵蚀模数大于1000吨/平方公里的面积在60平方公里以上。每年流失表土超过50

亿吨，预计2000年水土流失面积将超过170平方公里。

水土流失遍及范围很大，严惩区在西北黄土高原和南方丘陵山地。黄土高原由于植被破

坏和土壤质地松软，土壤侵蚀最重，其中土壤侵蚀模数高达5000吨/平方公里以上的面积就

15.6万平方公里。长江中上游等一些山区，森林覆盖率由50年代的40%左右，到目前已降

为20%左右，甚至更低些。有些流域土壤侵蚀模数也达1200—3000吨/平方公里，个别地方

更高些，对长江的某些大支流流域计算，以当地生产粮油糖总产量与土壤流失总量相比，每

生产1公斤粮油糖是以47—53公斤土壤泥沙的流失为代价换取的。对于中国南方土层不厚

的石质山区，这样多的土壤流失，长此以往会出现无土可种植的不堪设想的局面。

另一方面，随着植被破坏和土壤流失，土壤储水的能力大大下降，造成中旱大灾；流

失的土壤在平原河床堆积，影响河水宣泄能力，又出现中雨大灾。加重了水旱灾害的频度与

强度。

二、水循环失调

中国水资源贫乏，全国年径流总量26380亿立方米，人均314立方米，仅及世界平均值

（世界人均10800亿立方米）的21%。中国水资源分布极其不均，淮河、黄河、海滦河、东

北诸河、西北内陆河、年径流量只占全国的18%,而耕地面积占全国的62%,人口占全国的

46%。水土资源组合严重不平衡使许多地区出现水资源危机，在全国236个城市中188个城

市缺水，占80%。每日缺水1240万吨，干旱缺水已成为影响经济发展、制约农业的因素。

目前相当多的地区采取强化开采地下水，北京地下水抽取是速度是它补充速度的4倍。海

滦河流域、辽河流域、西北一些内陆河流域已出现数量很多的大范围地卜水位持续下降漏斗,

一些地方引起地表面下沉；一些地区引起海水入浸。如海河流域平原区80年代每年地下水

超额开采已达50亿立方米以上；已出现40个地下水位持续下降漏斗，破坏了水循环和水平

衡。造成区域干旱化，对土壤、地貌、气候和工农业生产均产生严重影响。

三、沙漠化、盐渍化发展

中国沙漠化影响达11个省区，沙漠、戈壁和沙漠化土地总面积约为150万平方公里，

占国土总面积15.5%。据中国科学院的研究：50年代到70年代中国沙漠化土地平均约扩展

1560平方公里。新疆、内蒙古等地均已出现两块沙漠逐渐合扰相联的趋势。如新疆的塔克

拉玛干沙漠与库姆塔格沙漠各自扩大而逐年相联，威胁居民，目前己使南疆北疆的塔克拉玛

干线公路3处交通经常因风沙受阻。

中国西北地区土壤沙漠化形势图

四、土壤有机质大量损耗

大家知道，土壤有机质是历史上长期生物残体在土壤中积累、腐殖质化而形成的。土壤

有机质数量是土壤自然肥力高低的最重要指标之一。中国东北区的北部和中部是自然肥力最

高、土壤有机质会计师最多的黑土地带。现在这些地区多数土色变浅、黑土层变溥，土壤有

机质含量大大下降。由于农业结构和农业经营不够合理，目前（1986—1987年平均）每亩

耕地输入氮素和各种产品输出（离开系统的边界）的氮素之比：输入纯氮量/输出纯氮量为

1.71公斤/2.39公斤=0.71,氮素养分赤字为29%,每年依赖大量土壤有机质耗损来补偿，

是降低土壤自然肥力为代价换取产量，这种做法显然是难以持久的。

五、环境污染

随着经济发展与工业建设规模的扩大，污染也正日趋严重。资源转化为产品的同时,

也将产生出的废品和污染物排放给环境。城市越大、工业比重越大的地区，在不重视环保工

作和低效率生产下，其污染也往往越重。中国GDP产值的废水负荷是日本、原西德的2.5

倍。

中国二氮化硫排放量仅次于美国，居世界第二位。1988年排放量达1520万吨，在二氮

化硫排放最多的重庆贵阳等地，1981—1983年平均酸雨的PH值达5.0,由于中国能源结构

中煤炭比例很大，据估计2000年二氧化硫向大气排放量将比1988年增加一倍，达3000万

吨，所形成的酸雨对农田等危害损失将达20亿元。

农业生产问题多并不可怕。认识问题、分析问题是解决问题的第一步。应该说：“中国

的未来，取决于我们现在的认识和行动”。关键在于需要针对不同地区资源生态环境问题;

针对各自农业发展的阶段和特点；针对当地的经济负荷水平，分别建立与相互适应的农业一

生态一经济一技术的综合体系，并下决心努力实现。

第三节农业的生态对策框架的分析

农业对策框架

农业发展的阶段调控

农业现代化的几点分析

不同发展水平和不同生态环境条件下，农业特点差别很大。为了促进农业的发展，需

要采取有针对性的调控对策。

'农业对策框架

（-）农业过程农业是由生物学过程和人类的农业劳动过程这两个过程集合而成。这

两个过程还可以进一步分解。

生物学过程又可分解为：

生物生命活动与其外界环境之间相互的物质、能量变换过程一即生态过程。

生物种群自身的生长、发育、繁殖等过程一即农业产品和产量形成过程。人类的农业劳

动过程又可分解为：

人类处理人与自然物之间的物质、能量变换过程一即农业技术过程。

人与人之间的劳动、生产、分配的过程一即经济过程。

生态、产量、技术与经济四个部分的状况与效率组合成为形形色色的农业。四个部分的

状态与效率需要分别建立许多指标，进行定性定量评价。调控对策则是根据所希望达到的H

标对这些指标实施调节与控制。

（-.）调控对策调控对策大致可以分为四个层次：

①现象对策：针对评价中找出的问题，分别采取的直接对策，这类对策虽属于头痛医

头脚痛医脚的治标措施，但也常是不可缺少的。

②根源对■策：根据系统评价结果找出问题，并进•步揭示其内在的因果联系，对问题

的根源进行判断分析，以便采取治本措施，这是生态系统最经常采用的方法（通过若干子系

统内在联系找出根源）。

③整体调控对策（或战略对策）：对于农业生态系统这一多成分多因素的复杂系统,

仅局限于对系统本身的根源往往不能取得较大的成效。还必须打破行政管理界线，进行更大

范围或更高层次农业生态系统的整体优化调控。

④政策对策：通过调控手段推动农业发展是一个持续变化过程，需要有目标地长期坚

持不懈努力。因此，需要在规划、政策上有所保证。政策表面上是一些允许什么和不允许什

么的条文，实质上政策是一个整体，是一个系统的多维模型。它不是寻求最优解，不能让大

家都充分满意，而是在•定约束卜的促使更优发展的解。

农业生态系统调控，应该是四个层次对策结合，将农业的生态、产量、技术、经济作为

一个整体，按照一定目标加以调控。

二农业发展的阶段调控

农业生态调控对策,要明确农业发展的阶段特点;要认清所调控对象当前下于会么阶段;

要了解不同农业发展阶段之间的衔接关系。农'也的不同阶段，其结构、功能和生产函制约

因素与发展的目标等是相当不同的。我们将中国农业发展划分为三个阶段、四种类型。

1.初级阶段农业

2.发展阶段农业

3.发在阶段农业

农业发展的三个阶段结构特点和制约因素各不相同。初级阶段农业要消除障碍因素，打

破恶习性循环，也可以称为资源障碍型农业。发展阶段农业更多依赖现代手段投入与科学技

术投入也可以称为现代投入型农业。发达阶段农业的发展速度决定于社会经济财富的积累，

也可以称为劳动力转移型农业。农业发展的三个阶段是农业的生态、产量、技术与经济四个

部分相互作用的统一表现。是认识农业与采取生态对策的框架基础，对不同阶段应分别建立

其发展与调控模型。

三农业现代化的几点分析

发展是导致社会发生结构性变化的创新过程，是将欠发达区域建成发达区域的过程。依

据发展的结构变换理论，一个国家或区域所谓“落后”或“欠发达”，其本质可以概括为由

于结构不合理造成可利用资源未能充分利用（H.钱纳里），而发展就是通过改善结构提高效

率（功能）的过程，或者称之为结构效率对应变换过程，使结构功能失调变革为结构功能协

调。中国农业的发展阶段过程也正是农业的结构与效率的变换过程。

初级阶段农业在重大障碍因素制约下，其贫困的经济与不合理的生产经营模式、与高的

人口增长，交互构成恶性循环，使其在一些地方，延续的年代极为久远，有人称之为“自我

维持落后型农业”。为了推动初级阶段进入发展阶段，需要投入起动资金去消除贫困因素。

同时、还需要系统科学的整体调控对策，将恶习性循环结构改造转化为良性循环结构。

发展阶段农业依赖现代化手段投入提高其土地生产力。对于人口少、耕地多的国家，其

发展阶段农业显然不需要等待单产高达接近其产量上限时才转入发达阶段。但在中国，由于

人中多、耕地少，粮食的大量需求迫使农业要千方百计地提高土地生产力，其发展阶段农业

所持续的时间必然运比许多国家为长；另一方面，人均耕地太少，作为积累财定也需要有更

长的时间，才可能进入以转移劳动力（需要大量固定资产投入）为中心的发达阶段农业。

农业发展与农业现代化在结构功能变换上的总趋势,一方面是通过现代化商业能的投入

使人类日益减轻对以土地为基础的自然资源的直接依赖；另一方面又是以现代化商业能置换

劳动力的过程。如修建灌排工程、施用肥料是为减轻对自然降水和土壤自然肥力的直接依赖,

农业机械化、规模化是为节约农业劳动力，实现劳动力向第二、三产业转移。总之，农业现

代化通过不断革新技术，在土地、劳动力和资本物（以现代化商业能表示）三大资源中，逐

步以资本物投入减轻和置换土地和劳动力的过程。

研究一个地区或个县的农业现代化，虽然应明确其目前是处于农业发展的哪个阶段，

应明确在生态、产量、技术与经济这四个侧面是处于什么水平，才能更明确其发展的长远目

标与调控的近期指标。

最近领导部门强调农业要高产、高效、优质，为了实现这一需要长期努力才能实现的目

标，应该对生态环境条件的改善，农业结构的调整，农业技术与现代化手段的投入，进行

全面优化。要以高产、高效、优质为目标建立与上述四个因素的函数关系是：

高产高效优质农业=f(生态环境*农业结构*农业技术*各种投入)

对于中国农业的现代化长期来曾有过各种争论，有人主张是提高劳动生产率；也有人强

调中国人多地少，主张土地生产力。从农业发展阶段分析，我们认为中国的农业现代化应该

是消除障碍因素、改善生态环境、提高土地生产力和提高劳动生产率。它们是相互联系的不

同发展阶段过程，通过各具特点的三个阶段的结构功能变换来共同完成。

思考题：

1.生态问题的主要在哪几个方面？

2.你对农业现代化有何看法？

3.农业过程的实质是什么？

第三章农业生态系统概述

第一节系统

一、系统的意义

二、系统的结构特点

三、系统的功能特点

四、系统研究的基本途径

一、系统的意义

系统论的创始人，奥地利理论生物学家贝塔朗菲(L,.V.Bertalanffy)定义系统是

“相互联系的诸要素的综合体”，II本JIS工业标准定义为：“许多组成要素保持有机的秩

序，向同一目的行动的东西”。英国的农业系统学家斯汀(C.R.W.Spedding)定义：“系

统是由一组相互作用的组分所构成，为了一个共同的目标运作，能对外来刺激做出整体反应,

主要的反馈都包括在内，因而直接受到自身输出影响的整体。”我国著名科学家钱学森定义

系统为“由相互作用相互依赖的若干组成部分结合而成的、具有特定功能的有机整体”。

综上所述，构成一个系统必须具备以下三个条件：

有两个以上的组分。

组分之间有密切联系。

能以整体方式共同完成一定的功能。

二、系统的结构特点

系统都具有边界。这条边界是区分系统及其环境、判断某一过程是内部过程、外部过程

还是系统输入、输出的依据。系统的边界可能是自然形成的，如一个人的边界、太阳系的边

界；也可能是人为构成的，如一部机器、一个学校、一个农场。

系统不但由多个组分构成，而且常常由不同的层次构成。例如，一所农业大学是一个系

统，大学内各个系分别也成为系统，系内各学生班级也各自成为系统。这种山系统内各组分

自身构成的系统叫做子系统(subsytem)0系统它本身又可能是一个更大的系统的子系统。

系统的这类层次结构是普遍存在的。从生物大分子到细胞器、细胞、组织、器官、个体、种

群、群落、生态系统就是•种典型的自然生态系统的层次。从每个公民家庭到基层组织、地

方组织直到国家组织和世界组织则是•种典型的社会系统的层次。在不同层次中组分间关系

的强度不同。通常层次越低，组分间的关系强度越大。例如，维持蛋白质大分子三级结构的

氢键强度是0.5X10°电子伏特，而维持蛋白质分子一级结构的共价键强度是5XIO,电子伏

特（连接原子中质子和中子的介子场强度达140X10"电子伏特）。不同层次的系行为频率

也不一样，例如群落的演变要数百年，种群发展和个体发育常以年月为单位，细胞更新以天

和小时计算，生物分子的新陈代谢过程则要用分和秒来测度。

构成系统的多个组分在数量上有一定的比例关系。水分子是由两个氢原子和一个氧原子

构成的系统，若数量比不同，增加一个氧原子，构成的系统就不是水分子而是过氧化氢分子

了.随着系统层次的上升，组分间作用强度的减弱，组分间的量比关系有一定的弹性，然而

组分间量比变动的制约范围仍然是构成一个系统的特征。在动物中每个种都有特定的繁殖系

统，通常不能给子代以足够的保护和抚育的那种，都有较高的繁殖系数。由被捕食动物（如

老鼠）和捕食动物（如猫）所构成的系统中，一般被捕食者平均量总是高于捕食者，因为这

样才能使两者长期共存。

构成系统的多个组分在空间上有一定的位置排列关系。生物的遗传基因都是山四种基本

的去氧核粮核酸（DNA）构成的系统，然而由于DNA的排列顺序不同即形成不同种的遗传基

因丙酮和丙醛是对氧化剂敏感性和沸点都不同的化合物，前者较不敏感，沸点56℃,后者

较敏感，沸点48.3℃,系统结构上的差异仅在于原子的空间排列。随着系统层次的上升和

组分间作用强度的减弱，组力间的空间关系也有所松动，然而组分在空间位置的格局仍然是

一个系统在结构上的特征。一个国家的大都市一般都座落在自然条件相对优越，交通相对方

便的位置上，大都市之间都有一个片广阔的农村作为依托，这是社会系统的格局之一。动物

物视觉器官一般都着生在其行进方向的前方，这是生物系统的格局之一。

三、系统的功能特点

系统能产生其组分或子系统所没有的功能，这种特性，通常称作系统的整合特性

（EmergentProperty）。例如，蛋白质是由氨基酸脱水缩合而成的系统，蛋白质在生物体

内由于特殊的三维结构而可能成为催化生物化学反应的酶，这在氨基酸水平是不可能具有

的。按照可靠性理论，一个可靠程度中有30%的电器元件，比如是一个十次合闸平均才有三

次通电的开关，把20个这种低可靠元件并联成系统之后，系统可靠程度R=l-（l-0.3产°=99.

2%,系统的主可靠性质是低可靠元件所没有的。表3-1是一个施肥实验结果，单增磷肥

的增产效果为12.6%，单增钾肥的增产效果为4.0%,然而磷钾肥同施的增产效果却是

26.0乐而不是16.6%。

古希腊哲学家亚里士多德曾经说过“整体大于部分之和”，实际上指的正是这类整合特

性。系统的整体功能是一种整体效应，不但反映各组分的独立功能，而且反映出各种组分之

间相互作用产生的新效应。这种新效应可能加强各组分原有的独立功能，例如，一群狼比一

只狼在捕获猎物时有高得多的成功率。系统的新效应也可能减弱各组分原有的独立功能，例

如，在一窝蜂之中，由于蜂王的存在，很多具备发育成峰王潜力的幼虫再也不会被抚育成蜂

王。在水稻群体中，水稻个体的分孽数小于其分藤潜力。系统的新效应也可能是各组分原来

没有的，例如，蛋白质的酶功能是其组分氨基酸所没有的。因此，组分功能与系统功能的关

系通常被形象地用一加一不等于二来表述。

四、系统研究的基本途径

正由于系统功能的整合特性，系统的研究不可能完全被组分的研究所代替。研究系统必

须首先确定研究的边界和研究的层次。划定系统边界时应注意到把与完成系统整体功能有密

切关系的组分包括在系统之内。

系统内组分划分方式与研究的层次有关。例如，研究国家范围的系统时，水稻可能与其

它粮食作物合在一起成为•个组分用于分析不同国家的粮食生产水平。研究农场系统时，水

稻可能作为一个单独的组分考虑。当研究的层次为农田时，水稻田中的水稻有必要与稻田中

的杂草、昆虫等划分为不同的组分。研究水稻的植株个体层次时，水稻植株的根、茎、叶、

穗则可划分为不同的研究组分，研究它们之间的相互关系。随着研究层次及其相应的组分联

系强度、系统行为频率的差异，选定的研究时间尺度、揭示相互关系的手段也有所不同。

通常研究系统的方法可分为“黑箱”和“白箱”两大类。“黑箱”研究方法是只了解系

统的转换特性，了解系统输出对输入的响应规律，而不提示引起这种转化特性或响应规律的

系统内部原因。“白箱”研究方法则着重通过了解系统内部的结构与功能对系统的行为和表

现作出解释。中医通过“望、闻、问、切”进行疾病诊断就是典型的黑箱方法。西医通过解

剖、病理、生理方法研究人体系统则属白箱方法。在实际研究之中，人们更常用“灰箱”方

法，即在重点层次、重点关系上用白箱方法，在次要层次、次要组分、次要关系上倾向于用

黑箱方法。由于受研究手段、时间和方法的制约，也常在开展白箱研究之前用黑箱方法确定

研究重点。

第二节生态系统

一、生态系统的定义

二、生态系统的基要组分

三、生态系统区别于一般系统的特点

四、主要的生态系统类型

一、生态系统的定义

生物与生物之间以及生物与生存环境之间密切联系、相互作用，通过物质交换、能量

转化和信息传递，成为占据一定空间、具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体，称为

生态系统。简言之，在一定空间内的全部生物与非生物环境相互作用形成的统一体，称为生

态系统。

英国生态学家坦斯列(A.G.Tansley)于1935年最先提出生态系统的概念，认为“只

有我们从根本上认识有机体不能与它们的环境分开，而与它们环境形成一个自然生态系统,

它们才会引起我们的重视”。由于生态系统要领比起“自然整体(theunityofnature)”

"生物群落(biocoenosis)"、"综合体(holocone)"、"生物系统(biosystem)"等

术语更为确切，并且具有相当的意义，因而为世界各国生态学工作者所广泛接受。前苏联植

物生态学界运用过的“生物地理群落”概念可以说是生态系统概念的同义语。

在坦斯列提出生态系统概念后三年，德国生物地理学家Carltroll于1938年在研究

东非土地利用时首先提出了景观生态概念。景观区(landscape)被定义为由地理、生物和

在“垂直”方向研究特定地点上的生物与环境相互关系，而且在“水平”方向上研究异质区

域间的相互影响，把特定地点上的同质区域称景观元素(landscapeelement)或生态点

(ecotope)»从狭义角度理解生态系统时，生态系统着重生物与环境间的能量和物质交换

关系，相当于景观元素或生态点范畴，景观区则山不同质的生态系统镶嵌而成。从广义角度

理解生态系统时，生态系统还包括生物与环境的位置或地理关系。这样景观元素与景观区都

属生态系统范畴，只不过属于不同层次的生态系统而已。在农业生态学中，生态系统中不同

组分间的空间、时间、关系与能物交换关系同样都是重要的研究内容。因此，生态系统概念

兼容景观和景观元素概念。在着重研究景观区内的空间关系时，可用景观元素生态系统

(ecotopeecosystem)和景观区生态系统(landscapeecosystem)。

二、生态系统的主要组分

生态系统在结构上包括两大部分：生物组分和环境组分，环境组分由辐射、气体、水

和土体构成，生物组分可按功能分为生产者、大型消费者和小型消费者三种类群。

(一)环境组分

1辐射。来自太阳的直射辐射。所有高于绝对零度(一237℃)的物体都有散发红外

线的能力这种红外辐射常称长波办事员射或热辐射。地球还常常接受太阳以外星体的各种宇

宙辐射。靠近放射性矿物的生态系统，还会有各种核辐射。

2气体。空气是最重要的气体，其中的二氧化碳和氧气与生物的光合作用和呼吸作用

关系密切，氮气与生物固氮有关。此外，空气还有来自各种生命活动和非生命活动引起的组

分如氨、二氧化硫、氮的氧化物等。土壤间隙中的气体和水中溶解的气体体都属生物的气体

环境•土壤氧气含量与植物根系呼吸和土壤生物的活动有密切的关系。水中溶解氧与水生生

物有关，水溶二氧化碳则与浮游植物光合作用有关。

3水。环境中的水可能以湖泊、溪流、海洋、地下水和降水等显而易见的形式存在，

也可以弥补在空气中的水蒸汽和渗透在土壤中的土壤水形式存在。

4土体。这里泛指自然环境中以土壤为主体的，包括生物残体、排泄物、岩石和漂尘

在内的固体成分。土壤是支持陆生植物最重要的基质，也是众多微生物和动物的栖息场所。

(二)生物组分

1生产者(producers)。是指自养生物，主要指绿色植物，也包括一些化能合成细

菌。这些生物可以利用环境中无机物合成有机物，把环境中的能量(通常是太阳)第一次以

生物化学能方式固定到生态系统中。生产者的这种能量、物质的同化过程又称作初级生产

(primaryproduction),这类自养性的生产者称为初级生产者(primaryproducers)»

2大型消费者(macroconsumers)。是指以初级生产的产品为最初食物来源的大型异

养生物，主要是指动物。大型消费者按食性不同可进一步分为草食动物、肉食动物、寄生动

物、腐生动物(如秃鹫)和杂食动物(如猪、鲤)等。

3小型消费者(microconsumers)。又称分解者(decomposers),是指利用动植物

残体及其它有机物为食的小型异养生物，主要是指细菌、真菌、放线菌等微生物。小型消费

者使构成有机成分的元素和贮备的能量通过分解作用又释放到周围环境中去。

大型消费者和小型消费者都要依赖初级生产提供的能量和养分通过代谢作用来构成自

身。相对于山绿色植物为主的自养生物进行的初级生产，大型异养生物的大型消费者和小型

消费者都称次级生产者(secondaryproducers)»

三、生态系统区别于一般系统的特点

生态系统也是系统，因此具有系统的共性。生态系统还具有区别于一般系统的个性：

在组成成分方面，不仅包括各种无生命的物理、化学成分，还包括有生命的生物成分,

生物群落是生态系统的核心。

在空间结构方面，生态系统大多与一定的地理组成相联系，具有明显的地域特征。

在时间变化方面，生态系统中的生物组分具有生长、发育、繁殖和衰亡的时间特征，

使生态系统具有从简单到复杂，从低级到高级的演变发展规律。

在内部功能方面，生态系统主要靠三大类群生物（生产者、大型消费者和小型消费者）

协调的能量转化和物质循环过程完成。这种联结使得系统内生物之间、生物与环境之间处于

一种动态平衡关系。

在外部关系方面，所有自然生态系统都是开放系统，通过不断地从外界输入物质和能

量，经过转化变为各种输出，从而维系着系统的有序状态。

尊西双版纳生态系统视频四、主要的生态系统类型

在地球上，生物生存于地壳表面的水、陆地和大气中，形成一个厚度约为20公里的

生物圈（biosphere）。在这个生物圈中，生物连同它周围的环境形成了形形色色的生态系

统。

（一）以环境的性质为依据来划分：地球上的各类生态系统可分为陆地生态系统、

淡水生态系统和海洋生态系统。

1、陆地生态系统又可分为森林生态系统、草原生态系统、农田生态系统等以植被特

征分类的各类型生态系统。

森林生态系统是陆地中最大的一类生态系统，总面积约41.5亿公顷，占土地面积的

32%。森林所固定的太阳能占陆地全部初级生产的60%以上，森林有着丰富的动植物资源，

生物种估计达1000万种之多。草原生态系统总面积约24亿公顷，主要分布于干旱与半干旱

区域。草原的初级生产者主要由草本植物构成，而大型消费者主要山草食动物构成。全世界

的农田面积约41.4亿公顷，主要在平原、河谷和河流冲积三角洲上，农作物成了农田生态

系统的主要初级生产者。

2、淡水生态系统又可分为水体较稳定的湖泊生态系统、水库和鱼塘生态系统以及水

体常处于流动之中的溪流、江河生态系统。淡水生态系统中的生物种类因水的流速、水质、

水温、水的营养状况等环境因子的变化而改变。在急流中，水体的生产者只有藻类，而在缓

流及静水中还有水生高等植物。在淡水中，除了鱼类和浮游动物是重要的消费者外，还有适

应急流的有特殊附着器官的昆虫幼虫和适应缓流的穴居昆虫幼虫。

3、海洋生态系统又可分为海岸生态系统、河口生态系统、浅海（大陆架）生态系统

和深海生态系统。全球海洋面积约361亿公顷，占地球表面积的71%,平均深度3750米，

储备着全球总水量的97.6%。海洋的初级生产者主要是各种各样的藻类，如单细胞绿藻、红

藻和多细胞的大型海藻，如海带、紫菜等，海洋中的消费者有很多是直接消费灌类的滤食性

动物和间接依赖藻类的肉食动物。海洋生态系统的生产力受水体中的光照、温度养分、洋流

等多种因子影响。

（-）以受人类干扰的程度为依据划分

地球上的生态系统可分为自然生态系统，人工驯化的生态系统和人工生态系统。自然生

态系统受到调节和控制主要来自自然界的物理、化学利生物学过程，如原始森林生态系统、

珊瑚礁生态系统、高山冻原生态系统等。人工驯化的生态系统的主要生物种类已经受过人类

的驯化、改造，生态系统不但受到自然过程的调节控制，而且相互关系也受到了相当强烈的

人类活动的调节控制，农业生态系统就是典型的人工驯化生态系统。人工生态系统不但生物

种类受人类的改造成以人类为主，而且环境也同人类设计、制造和调节控制，如城市生态系

统，远洋船生态系统和航天器生态系统。

今天地球上，即使是最偏远的生态系统，也很少能完全摆脱人类的影响。南极的企鹅身

上测出过人类合成的DDT,原始森林受人类工业污染引起的酸雨危害。人类活动引起的大气

成分和全球气候的变化影响更广。

第三节农业生态系统

一、农业生态系统的定义

二、农业生态系统的基本组分

三、农业生态系统的基本结构

四、农业生态系统的基本功能

五、农业生态统区别于•般自然生态系统的特点

一、农业生态系统的定义

农业生态系统是人类为满足社会需要，在一定边界内通过干预，利用生物与生物、生物

与环境之间的能量和物质联系建立起来的功能整体。作为一种被驯化了的生态系统，农业生

态系统不仅受自然的制约，还受人类活动的影响；不仅受自然生态规律的支配，还受社会经

济规律的支配。

二、农业生态系统的基本组分

农业生态系统的基本组分和自然生态系统类似，可分为生物和环境两个组分。但组分的

构成却有很大的差异。

（）农业生态系统的生物组分农业生态系统的生物组分可按功能区分为以绿色

植物的生物是经过人工驯化的农业生物如农作物、家畜、家禽、家鱼、家蚕等，以及与这些

农用生物关系密切的生物类群，如作物病虫、家畜寄生虫、豆科植物的根瘤菌等。农业生态

系统还增加了一个重要的大型消费者一人。其它生物种类和数量一般少于同一区域的自然生

态系统。

（二）农业生态系统的环境组分

农业生态系统除了