遗传学转座因子的遗传分析

遗传学转座因子的遗传分析

40年代初,McClintock研究玉米花斑糊粉层和植株色素产生得遗传基础

发现色素变化与染色体重组有关。染色体得断裂或解离(dissociation)有一个特定位点(Ds)。Ds不能自行断裂,受一个激活因子(activator)Ac所控制。

Ac可以像普通基因一样进行传递,但有时表现很特殊,可以离开原座位

转移到同一个或不同染色体得另一座位。Ds也能移动,不过只有在Ac存在时才能发生。

McClintock把Ac和Ds称为控制因子或转座因子

“控制因子”假说。Ds转座导致籽粒斑点表型插入成分IS序列就是在细菌中首次发现得跳跃基因,并在分子水平上得到证实美国遗传学家巴巴拉、麦克林托克(B、McClintock)30年代初做出得发现、40年代提出得理论,到60年代末终于被重新提起,80年代初为科学界普遍接受。1983年,麦克林托克由于发现了可移动得遗传物质,被授予诺贝尔医学奖。3种不同类型得转座:(1)复制型转座(replicativetransposition)作为自身移动得一个部分,转座子被复制,一个拷贝仍然保留在原来得位置上,而另一个则插入到一个新得部位,这样转座过程伴随着转座子拷贝数得增加。二DNA转座(2)非复制型转座转座元件作为一个物理实体直接由一个部位转移到另一个部位。大家有疑问的，可以询问和交流可以互相讨论下，但要小声点(3)保守型转座保守型转座就是另一种非复制型得转座过程,该过程中转座元件从供体部位被切除并通过一系列得过程插入到靶部位,在该过程中每个核苷键皆被保留。该转座过程与λ得整合机制类似,并且转座酶与λ整合酶家族有关。三反转录转座子转座元件或转座子就是基因组中可移动得独立得DNA序列,一个转座子可由基因组得一个位置移到另一个位置。从DNA到DNA得转移过程称为转座。从DNA到RNA再到DNA得过程称为反转座。反转座就是经RNA介导得转座过程。必须经过RNA中间体得转座过程就是真核生物所特有;一些真核细胞得转座子和反转录病毒得原病毒得一般组成结构相关,并且通过RNA中间体进行转座,这一类结构单位称为反转座子(retroposons)。反转座子共有得可鉴定得特性为:插入位点会产生短得靶序列得正向重复。反转录病毒首先被观察到得就是以传染性病毒颗粒得形式存在,并能在细胞间传播;而反转座子就是被当作基因组中得一部分而被发现得,她们可以在基因组内进行转座,但不能在细胞间迁移。根据分子结构与遗传特性可以分为三类。具有转座能力得简单遗传因子,长度一般小于2kb,最少得插入序列如IS1仅768bp。

IS因子本身没有任何表型效应,只含与转座有关得基因与序列。共同特征就是在其末端都具有一段反向重复序列(IR)。第二节原核生物中得转座因子一、插入因子(insertionsequence,IS)IS结构模式茎环结构得形成二转座子(transposons)

由几个基因组成特定得DNA片段

常带抗菌素抗性基因,易于鉴定。转座子可以分为以下两种系统:

①、复合转座子:IS因子

抗菌素抗性片段

IS因子

。

②

简单转座子:不含IS因子得Tn转座子。复合转座子与简单转座子结构

三Mu噬菌体(Mu):

就是E、coli

得温和噬菌体,溶源化后能起转座子作用。

Mu噬菌体也含有与转座有关得基因和反向重复序列。

Mu能够整合进寄主染色体,催化一系列染色体得重新排列。Mu位点特异性得倒置细菌转座子得转座机制研究最为清楚。

转座过程就是一个非同源重组过程,通过这一重组过程,转座子出现在一个新得位置上,可就是原来位置上得转座子并不消失。转座过程分子机制还有待进一步研究。第三节真核生物得转座因子一酵母菌基因组中得转座子

酵母Ty1转座子结构Solo的形成酵母Ty1得转座二果蝇基因组中得转座子果蝇得P因子与杂种劣势果蝇中得3种转座子结构

玉米籽粒色斑得产生、果蝇复眼颜色得变异、啤酒酵母接合得转换等现象都与转座因子在染色体上得转座有关。玉米除Ac-Ds系统外,Spm控制因子也有自主控制因子

非自主控制因子。

Ac因子由4563个核苷酸组成

一个由11个核苷酸组成得未端反向重复区

两个与转座有关得酶基因(一个大基因和一个小基因)。三玉米基因组中得转座子

Ds因子得大小差别很大。Ds9很象Ac,只就是缺失了一些核苷酸。而一个最小得Ds因子只有Ac长度得1/10,仅仅包括了Ac因子得未端反向重复区。

来自不同植物种得元件往往有其共同得未端序列

同一家簇各成员得未端倒位重复存在某种程度得序列同源,其长度(6~13bp)和结构保守。例如Ac和Ds得未端倒位重复几乎一样。但有一个不同之处:Ac两端最外边得核苷酸就是彼此不互补得T-G、Ds就是互补得T-A。转座子未端序列就是转座酶识别位点(保守性很强)。