植物生理学 03-植物的矿质营养学习资料

本章重点与难点植物细胞对矿质元素的吸收，离子的跨膜转运；根系对矿质元素吸收与同化；合理施肥的生理基础。1第二章植物的矿质营养第一节

植物细胞对矿质元素的吸收*第二节

根系对矿质元素的吸收与运输第三节

叶片营养第四节

合理施肥的生理基础与意义

2第一节

植物细胞对矿质元素的吸收*一、植物必需元素的标准和分类二、电化学势梯度与离子转移的关系和特点三、扩散作用与被动吸收四、主动吸收五、胞饮作用3一、

植物必需元素的标准和分类

Essentialelements（Arnon&Stout，1939）：

（1）若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；（2）缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症，提供该元素可预防或消除此病症；（3）该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。41.标准植物的必需元素essentialelements：大量元素macronutrients(≥0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9种）;微量元素micronutrients(≤0.01%DW):Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8种）。5微量元素Beneficialelements:Na、Si、Co、Se、V。2.植物必需矿质元素的生理作用

（1）是细胞结构物质的组成成分;

（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动;

（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。67◆N

NH4+，NO3-ProteinsnucleicacidschlorophyllotherorganicmoleculesAGCTU◆P吸收形式：H2PO4-,HPO42-细胞质、核的成分；植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)促进糖的运输；细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系小麦缺P8◆K体内60多种酶的活化剂；促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。缺K9与植物的生殖有关，利于花粉的形成，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜促进运输；10◆B与蛋白质合成、激素反应、根系发育等有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。11促进光合作用参与生长素的合成酶活化剂参与蛋白质的合成。锌缺乏的植物常出现叶片的叶脉间黄化，这些区域呈现白绿色、黄色甚至白色，严重时幼叶变小，新梢节间变短。◆Zn3.作物缺素症状的诊断

一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。(1)化学分析诊断法(2)病症诊断法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。(3)加入诊断法

根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。12ThemostcommondeficienciesArethoseofnitrogen(N),potassium(K),andphosphorus(P)Phosphate-deficientHealthy/normalPotassium-deficientNitrogen-deficient13白菜缺磷油菜缺磷14二、

电化学势梯度与离子转移的关系和特点

细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度（concentrationgradient）。

带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度（electricalgradient）和化学势梯度（chemicalpotentialgradient）共同决定。电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度（electrochemicalpotentialgradient）。15电化学势梯度与离子转移Nernstequation:ΔEn.j

=2.3RTzFCijCoj×lg-——————ΔEn.j

：离子j在膜内外的电势差（V);Cij/Coj:膜内外j离子浓度的比值；R:气体常数（8.31J.mol-1.K-1)；F:法拉第常数（96500J.V-1.mol-1)；Z

为

离子j所带电荷数；T为热力学温度。16判断离子跨膜转运过程17指标实测值理论值判断测定Ci/CoΔEn（大）推算ΔEn主动内运（阳离子）ΔEn（小）推算ΔEn主动外运测定ΔEnCi/Co（大）推算Ci/Co？Ci/Co（小）推算Ci/Co？Chemicalpotentialandthetransportofions三、

被动吸收(passiveabsorption)1单纯扩散（simplediffusion）物质从电化学势较高的区域直接向电化学势较低的区域转移（netmovement）的现象；即物质顺其电化学势梯度进行转移的过程。2协助扩散（facilitateddiffusion）/易化扩散溶质借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运过程，速度快。19

参与协助扩散的膜传递蛋白/转运蛋白(translocatorprotein)的类型：（1）通道蛋白（channelprotein）/通道（channel）/离子通道（ionchannel）依靠构象改变允许离子通过;

选择性：水和孔的大小及表面电荷等决定。

特点：被动转运；离子扩散速率快（~106个/s~108个/s）

20ModelsofK+channelsinplants21（2）载体蛋白（carrierprotein）

载体（carrier）、传递体（transporter或porter）、透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transportenzyme）

载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。载体转运的方式：

被动转运（顺电化学势梯度进行，协同扩散）

主动转运（逆电化学势梯度进行，主动转运）22Carrierprotein载体转运的特点：

饱和效应（saturationeffect）：

离子竞争性抑制(ioncompetitiveinhibition)：

载体转运的速率：

104~105个/s，比运输通道的速率低(1/100)。按载体转运的方向性：单向传递体（uniporter）；

同向传递体（symporter）；

反向传递体（antiporter）等类型。24单向运输载体模式图—被动运输(Fe2+/Zn2+/Mn2+/Cu2+)2526同向传递体反向传递体四、

主动吸收(activeabsorption)

质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP释放的能量驱动H+的跨膜转移

(初级主动转运，primaryactivetransport)

，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运(次级共转运,secondarycotransport)，是细胞主动吸收矿质的主要方式。质子泵（主宰酶，Masterenzyme）：pH稳定、细胞的伸长生长、气孔运动、种子萌发等

植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。ATP酶（电致泵，在膜两端形成电势差）：由质子泵(protonpump)和离子泵(ionpump)完成。

27

1.质子泵的类型

(1)质膜上的H+-ATP酶

作用：将H+从质膜内转运到质膜外(细胞间隙)。

受邻位-钒酸盐（ortho-vanadate）（磷酸根的类似物）的专一性抑制。①使细胞质pH值升高；②使细胞壁酸化。（每传递1个H+，消耗1分子ATP）28(2)液泡膜上的H+-ATP酶该酶能将H+泵进液泡。不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴离子对此酶有激活作用。

H+/ATP计量为2～3。29

(3)线粒体膜上的H+-ATP酶

30将膜间隙H+回流基质合成ATP，或逆反应（水解ATP）将H+转移到膜间隙。H+/ATP计量为2～3。

(4)叶绿体膜上的H+-ATP酶其H+/ATP计量约为3，酶活性受叠氮化钠（NaN3）的抑制。322.次级共转运（secondaryactivetransport）3.离子泵/钙泵(Ca2+-ATPase)

质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞质内的Ca2+泵出细胞或泵入液泡和内质网。

其活性依赖于与ATP和Mg2+的结合，又称Ca2+,Mg2+--ATPase。33Overviewofthevarioustransportprocesses五、

胞饮作用

细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称胞饮）。35属于非选择性吸收方式。第二节

根系对矿质元素的吸收与转运一、根系吸收矿质元素的特点二、根系吸收矿质元素的过程三、外界条件对根部吸收矿质的影响四、矿质元素的转运与分配36一、

根系吸收矿质元素的特点1．对矿质元素和水分的相对吸收

相关:

矿质元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收矿质也越多。

独立:

植物吸水与吸收矿质并不呈比例，即植物对某些离子吸收多，而对另外一些离子却吸收少。372．离子的选择性吸收

离子的选择性吸收（selectiveabsorption）即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。

①植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅。

②植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。

38

生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）：根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，较多的H+从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变酸。如(NH4)2SO4等大多数铵盐。

生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt）：根系对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，较多的OH-和HCO3-从根表面进入土壤溶液，使土壤溶液变碱。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性盐（physiologicallyneutralsalt）：根系对阴、阳离子的吸收速率相似，土壤溶液的酸碱性不发生明显变化。如NH4NO3。393．单盐毒害和离子对抗

只含有一种盐分的溶液称为单盐溶液（singlesaltsolution）。植物培养在单盐溶液中所引起的毒害现象即为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。

原因：植物在单盐溶液中，吸收阳离子过多过快引起的毒害，一般阴离子的毒害作用不显著。40

在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间相互消除毒害的作用叫做离子对抗或离子颉颃（ionantagonism）。

一般元素周期表中不同族金属元素的离子之间才具有对抗作用。例如Na+或K+可以对抗Ba2+或Ca2+。植物必需的各种元素按一定比例、一定浓度组成的溶液，对植物生长发育有良好作用而无毒害的溶液称为平衡溶液（balancedsolution）。土壤溶液？

41二、

根系吸收矿质元素的过程

1.离子在根细胞表面的吸附

根细胞通过交换作用而吸附离子，故称为交换吸附（exchangeabsorption）。

a:通过土壤溶液与土粒间进行离子交换b：根与土粒的接触交换42432.离子进入根内部

①质外体途径

表观自由空间（apparentfreespace，AFS）/相对自由空间(relativefreespace，RFS)：自由空间占组织总体积的百分比。如豌豆、小麦等植物根的自由空间为5%~14%。②共质体途径内皮层―→

导管主动运输为主，也可进行扩散性运输，但速度较慢。443.离子进入导管离子从导管周围的薄壁细胞进入导管。被动扩散？主动转运？45矿质元素的运输：动力：蒸腾作用通道:导管46三、

外界条件对根部吸收矿质的影响2.土壤通气状况

3.土壤溶液的浓度

47

1.土壤温度

4.土壤溶液的pH值

（1）直接影响根系的生长：

（2）影响土壤微生物的活动：

（3）影响土壤中矿质的可利用性：

土壤过酸，磷、钾、钙、镁等易淋失，造成铝、铁、锰等毒害；土壤过碱，铁、磷、钙、镁、铜、锌等易形成不溶物氢氧化物，有效性降低;

48pH值6-7时养分有效性较高。49

5.土壤水分含量

8.土壤中离子间的相互作用

相互竞争：如Br、I对Cl有竞争;钾、铷和铯三者之间互相竞争;

相互促进：如P可促进N、K的吸收。6.土壤颗粒对离子的吸附

7.土壤微生物

50四、

矿质在植物体内的运输1.运输形式

N：大部分在根部转化为氨基酸和酰胺上运，少量以NO3-上运；

P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输；

S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)运输；金属元素：以离子状态运输。51运输途径和速度

根部吸收的矿质一般以离子形式通过导管向上运输；运输速度为30～100cm•h–1。

韧皮部也具有运送矿质的能力，其中以K、P最多。

叶片吸收的矿质可向下或向上运输，运输途径主要是韧皮部。523.矿物质在植物体内的分配

可参与再循环的元素，称为可再利用元素。如氮、磷、钾、镁，以氮、磷最为典型。不能参与循环的元素，称为不可再利用元素。如钙、铁、锰、硼等，以钙最为典型。可再利用元素的缺素症状首先出现的部位？不可再利用元素缺素症状首先出现的部位？53氮素同化（Nitrogen

synthesis）NitrogennutritionofplantsAtmosphereN2SoilN2N2Nitrogen-fixing

bacteriaOrganicmaterial(humus)NH3

(ammonia)NH4+

(ammonium)H+

(Fromsoil)

NO3–

(nitrate)Nitrifying

bacteriaDenitrifying

bacteriaRootNH4+SoilAtmosphereNitrateand

nitrogenous

organic

compounds

exportedin

xylemto

shootsystemAmmonifying

bacteria3.硝化細菌2.氨化細菌4.脫氮細菌1.固氮細菌氨FertilizerIrrigationAtmosphericdeposition（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶（NR)为钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，还原力为NADH+H+。

（1）硝酸盐还原

NRNIR诱导酶（适应酶）：是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以形成这种酶。（2）亚硝酸盐还原为氨

NO3-还原为NO2-后，NO2-被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiR）还原为NH3或NH4+。NO2-+6Fdred(Fe2+)+8H+→NH4++6Fdox(Fe3+)+2H2ONIRFdred：光合磷酸化（叶片）或PPP途径（根系）叶中硝酸的还原DT.双羧酸运转器；FNR.FdNADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统根中的硝酸还原NT：硝酸运转器（3）氨的同化

①谷氨酰胺合酶（GS)；②谷氨酸合酶(GOGAT)；③天冬酰胺合酶(AS)；④转氨酶(AT)；⑤PEP羧化酶(PEPC)

第三节

叶片营养

植物地上部分对矿物质的吸收称为根外营养。地上部分吸收矿质的器官以叶片为主，也称叶片营养（foliarnutrition）。

60根外施肥的优点：快速、高效。

(1)补充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤对养分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)补充微量元素，效果快，用药省；(4)干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。61离子角质层外连丝质膜细胞内叶脉韧皮部第四节

合理施肥的生理基础与意义一、作物的需肥特点

*二、合理施肥与作物增产62一、

作物的需肥特点1.不同作物对矿质元素的需要量和比例不同

作物类型和生产目的：禾谷类:块根、块茎:叶菜类:豆科：油料作物：63作物在不同生育期对矿质的吸收情况不同

一般植物吸收矿质的数量与其生长速度和个体大小相一致。

植物对元素缺乏的敏感性并不与需肥总量完全一致。如幼苗期对矿质的总量需求不大，但对元素缺乏很敏感。将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期称为需肥临界期（或植物营养临界期）。64

将矿质元素发挥最大增产效果时期称为营养最大效率期或最高生产效率期。

以收获种子和果实为目的作物，其营养最大效率期是生殖生长时期。

水稻、小麦、玉米：幼穗形成时期；

大豆、油菜：开花期。65不同施肥时期的氮肥吸收速率二、

合理施肥与作物增产（讨论）施肥增产的原因：间接效应。如何提高作物对养分的利用效率？67本章内容提要（1）

植物对矿质元素的吸收、转运和利用(同化)是植物矿质营养的基本内容。植物完成生活史必须9种大量元素和8种微量元素。植物必需矿质元素的生理作用概括起来有四个方面：①是细胞结构物质的组成成分；②参与调节酶的活动；③起电化学作用和渗透调节作用。④细胞信号转导的第二信使。植物细胞对矿质元素的吸收有被动吸收、主动吸收和胞饮作用等三种方式。68本章内容提要（2）

根系是植物体吸收矿质元素的主要器官，吸收矿质的过程式交换吸附。根系对矿质元素吸收具有相对性、选择性且离子之间存在相互作用。土壤条件(温度、通气状况等)是影响根系吸收矿质元素的主要因素，矿质主要通过木质部运送到地上部。植物地上部分也可吸收矿质元素。矿质元素在植物体内的存在状态决定了其循环利用程度，也决定了缺素症表现的差异。69本章内容提要（3）

合理施肥的增产作用主要是间接效益，即通过无机营养改善光合作用的结果。

合理施肥应遵循作物的需肥特点，根据作物特性、生产目的、生育期等情况，结合土壤肥力与作物营养指标(形态指标、生理指标)进行施肥，以实现优质、高产、稳产目标。70本章重点1．必需元素及其主要的生理功能；2．细胞吸收矿质的特点及机理；3．根系吸收矿质的特点；4．合理施肥与高产优质。71