植物生理学 2矿质营养学习资料

第二章植物的矿质营养Chapter2MineralNutritionofPlant主要内容1植物必需的矿质元素2细胞对矿质元素的吸收3植物体对矿质元素的吸收4矿质元素的运输和利用5植物对氮、硫、磷的同化6合理施肥的生理基础第二章植物的矿质营养矿质元素对植物非常重要作为植物体组分调节植物生理功能兼备两种功能矿质营养:植物对矿物质的吸收、转运和同化,称为矿质营养(mineralnutrition).第二章植物的矿质营养第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素植物烘干，充分燃烧，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残烬称为灰分（ash）。矿质元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分中，所以，也称为灰分元素（ashelement）。氮不是灰分元素，但是和灰分元素一样从土壤吸收，通常以硝酸盐（NO3-）和氨盐(NH4+)的形式被吸收，所以将氮归并于矿质元素一起讨论。植物体中含有5%-90%的干物质，10%-95%的水分，而干物质中有机化合物超过90%，无机化合物不足10%。第二章植物的矿质营养二、植物必需的矿质元素的确定什么是植物的必需元素？Arnon和Stout（1939）

提出植物的必需元素必须符合下列3条标准：完成植物整个生长周期不可缺少的；在植物体内的功能是不能被其他元素替代的；直接参与植物的代谢作用的。第二章植物的矿质营养溶液培养法（solutionculturemethod）亦称水培法（waterculturemethod），是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（砂培法）（sandculturemethod）是在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养搅拌器封盖营养液气雾室营养液第二章植物的矿质营养借助于溶液培养法和砂基培养法，已经证明来自水或二氧化碳的碳、氢、氧3种元素，来自土壤的氮、钾、钙、镁、磷、硫6种元素，这些元素植物需要量相对较大，称为大量元素（macroelement）或大量营养（macronutrient）；氯、铁、锰、硼、锌、铜、镍、钼8种元素也是来自土壤，植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称微量元素（microelement）或微量营养（micronutrient）。第二章植物的矿质营养三、植物必需矿质元素的生理作用1氮吸收：主要是无机态氮，既铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素。作用：是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素，除此之外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。氮肥充分：叶大而鲜绿，功能期延长，分枝多，营养体健壮，花多，产量高。植株缺氮：植株矮小，叶小色淡或发红，分枝少，花少，籽实不饱满，产量低。第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养2磷吸收:HPO42-或H2PO4-作用:以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸中。磷在ATP的反应中起关键作用，在糖类代谢、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用。施磷：促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。缺磷：蛋白质合成受阻，新细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂、生长缓慢，叶少、分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，有些红色或紫色。开花期或成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养3钾吸收：K+状态，集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。作用：活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是40多种酶的辅助因子，是促进细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。钾充分：糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎秆坚韧，抗倒伏。促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根和种子。钾不足：植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始发生在较老的叶，后来发展到植株基部，也有叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养4硫吸收：硫酸根离子作用：形成半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸等；也是硫辛酸、辅酶、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元素。缺硫：症状类似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。但是，缺绿从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。第二章植物的矿质营养5钙吸收:钙离子作用:钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁,因而可以维持膜结构的稳定性.钙是组成细胞壁的元素,胞间质是由果胶酸钙组成.缺钙:细胞壁形成受阻,影响细胞分裂,出现多核细胞.生长受抑制,严重时,幼嫩器官(根尖茎端)溃烂坏死.第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养6镁吸收：镁离子作用：存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。也可以活化DNA和RNA的合成过程。镁还是叶绿素的组分之一。缺镁：叶绿素不能合成，叶脉绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。缺镁严重，则形成褐斑坏死。第二章植物的矿质营养7铁作用：铁是光合作用、生物固氮、呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素，在氧化还原过程中起着电子传递的作用。缺铁：叶片叶脉间缺绿。缺铁发生于嫩叶，缺铁过甚或过久，叶脉也缺绿，全叶白化。黄叶病。第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养8锰作用：锰是细胞中许多酶（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剂，尤其影响糖酵解和三羧酸循环。光合作用中水裂解放氧需要锰。缺锰：叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。第二章植物的矿质营养9硼作用：与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。缺硼：花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。植株中酚类化合物含量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多。第二章植物的矿质营养10锌作用：是乙醇酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等组分。缺锌：植物吲哚乙酸含量低，植物茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。花白叶病，小叶病。第二章植物的矿质营养11铜作用：是某些氧化酶（如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸等）的成分。存在于叶绿体的质体蓝素中。缺铜：叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。缺铜过甚，叶脱落。第二章植物的矿质营养12钼作用：是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。也是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。缺钼：老叶叶脉间缺绿，坏死。在花椰菜，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。第二章植物的矿质营养13氯作用：氯离子在光合作用水裂解中起着活化剂的作用。根和叶的细胞分裂需要氯。缺氯：植株叶小，叶尖干枯、黄化、最终坏死。根生长缓慢，根尖粗。第二章植物的矿质营养14镍作用：是脲酶组分，也是氢化酶组分。缺镍：叶间积累较多脲，出现坏死现象。第二章植物的矿质营养15钠作用：在C4和CAM植物中催化PEP的再生。对许多C3植物的生长也是有益的，它使细胞膨胀，从而促进生长。还可以部分代替钾的作用，提高细胞液的渗透势。缺钠：植物黄化、坏死，甚至不能开花。第二章植物的矿质营养16硅吸收：单硅酸（H4SiO4）作用：主要以非结晶水化合物形式（SiO2·nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，增加细胞壁的刚性和弹性。施硅：促进作物生长和受精，增加籽粒产量。缺硅：蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。第二章植物的矿质营养四、作物缺乏必需矿质元素的诊断方法1病症诊断法每种植物缺乏某种元素的病症不完全一致，缺乏元素的程度不同，表现程度也不同。不同元素之间相互作用，使病症诊断更复杂。充分调查，深入分析，综合考虑，具体实验，才能得到一个较正确的结论。第二章植物的矿质营养植物缺乏矿质元素的症状检索表症状缺乏元素A老叶症状

B症状常遍布整株,基部叶片干焦和死亡

C植株浅绿,基部叶片黄色,干燥时呈褐色,茎短而细……氮

C植株深绿,常呈红或紫色,基部叶片黄色,干燥时暗绿,茎短而细………磷

B症状常限于局部,基部叶片不干焦但杂色或缺绿,叶缘杯状卷起或卷皱

C叶杂色或缺绿,有时呈红色,有坏死斑点,茎细………….镁

C叶杂色或缺绿,在叶脉间或叶尖和和叶缘有坏死小斑点,茎细………..钾

C坏死斑点大而普遍存在于叶脉间,最后出现于叶脉,叶厚,茎短……….锌第二章植物的矿质营养症状缺乏元素A嫩叶症状

B顶芽死亡,嫩叶变形或坏死

C嫩叶初呈钩状,后从叶尖和叶缘向内死亡………..钙

C嫩叶基部浅绿,从叶基起枯死,叶捻曲…………….硼

B顶芽仍活但缺绿或萎蔫,无坏死斑点

C嫩叶萎蔫,无失绿,茎尖弱………….铜

C嫩叶不萎蔫,有失绿

D坏死斑点小,叶脉仍绿……………锰

D无坏死斑点

E叶脉仍绿………..铁

E叶脉失绿………..硫第二章植物的矿质营养2化学分析诊断法分析对象是叶片。刚成熟的叶片是代谢最活跃的部位，养分供应的变化比较明显。叶片的矿质元素含量最高，比较容易测得，其中元素总量可代表全株营养水平。叶片取材方便，不影响植株生长和产量。第二章植物的矿质营养第二节细胞对矿质元素的吸收一、生物膜植物细胞是一个由膜系统组成的单位，这些膜把各种细胞器与其他组成部分分隔开，有利于各细胞器分别行使特有的功能，有利于有秩序地、有条不紊地进行各种代谢活动。1膜的特性细胞膜具有让物质通过的性质，称为透性（permeability）。但是质膜对各种物质的通过难易不一，有些容易通过，有些则不易或不能通过，所以质膜对各种物质具有选择透性(selectivepermeability)。第二章植物的矿质营养2膜的化学成分膜的基本成分是蛋白质、脂类和糖。蛋白质约占30-40%，脂类约占40-60%，糖类10-20%。膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，他们起着结构、运输及传递信息等方面的作用。脂类的主要成分是磷脂，包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇。磷脂是各种膜的骨架，可能有调控细胞多种功能的作用。第二章植物的矿质营养3膜的结构生物膜结构的基本特点是：膜一般是磷脂双分子层（phospholipid

bilayer）和镶嵌蛋白质组成。磷脂分子的亲水性头部位于膜表面，疏水性尾部在膜的内部。膜上的蛋白质有些是与膜的外表面相连，称为外在蛋白(extrinsicprotein)，也称为周围蛋白(peripheralprotein)；有些是镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白(intrinsicprotein)，也称为整合蛋白(integralprotein)。膜脂和膜蛋白是可以运动的。第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养二、离子的跨膜运输矿质营养以离子形式进行运输。植物细胞对离子跨膜运输是植物吸收矿质营养的基础，根据离子跨膜运输过程是否需要提供能量，可分为：被动运输（passivetransport）主动运输（activetransport）第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养（一）被动运输被动运输是指离子（或溶质）跨过生物膜不需要代谢供给能量，是顺电化学梯度向下进行运输的方式。被动运输包括简单扩散和协助扩散。1简单扩散（simplediffusion）：溶质从高浓度的区域跨膜移向浓度较低的临近区域的物理过程，称为简单扩散。决定简单扩散的主要因素是细胞内外浓度梯度。非极性溶质如O2、CO2、NH3等，能通过简单扩散通过磷脂双分子层进入膜内。2协助扩散（facilitateddiffusion）：

是指膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。参与协助扩散的膜转运蛋白（transportprotein）有两种：通道蛋白和载体蛋白。（1）离子通道离子通道（ionchannel）是细胞质膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。通道蛋白（channelprotein）是横跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多肽链折叠成通道，横跨膜两侧。通道大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。通道蛋白有所谓“闸门”结构，它的开和关决定于外界信号。某一种离子在膜上有各种不同的通道，这些通道是否打开决定于不同电压范围或不同信号。第二章植物的矿质营养（2）载体与载体运输载体（carrier）亦称载体蛋白（carrierprotein）、转运体（transporter，简化为porter），有时亦称透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transportenzyme）。载体运输（carriertransport）学说认为：载体是一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。载体蛋白的活性部分首先与膜一侧的转运物质（离子或溶质）结合，形成载体-转运物质复合物，通过载体蛋白的构象变化，将被转运物质暴露于膜的另一侧，并释放出去。第二章植物的矿质营养载体蛋白有3种类型：单向运输载体（uniportcarrier）、同向运输器(symporter)和反向运输器(antiporter)。单向运输载体能催化分子或离子单方向地跨质膜运输。如Fe2+Zn2+Mn2+Cu2+等载体。同向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与另一分子或离子结合（如氨基酸、肽、蔗糖、己糖、Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-），同一方向运输。反向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子结合（如Na+），两者朝相反的方向运输。第二章植物的矿质营养单向运输载体（uniportcarrier）第二章植物的矿质营养（二）主动运输主动运输是离子（或溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆电化学梯度向上进行运输的方式。细胞膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。用于H+或无机离子逆浓度梯度跨膜转运，导致膜内外正负电荷分布不一致，进而形成跨膜电势差，膜上的转运蛋白又称泵。这类酶也称生电泵（electrogenicpump），他包括质子泵（protonpump）和离子泵（ionpump）。质子泵主要有质膜H+

-ATP酶，叶泡膜H+

-ATP酶、H+

-焦磷酸酶等；离子泵有Ca2+

-ATP酶等。严格说，离子泵也是载体的一种。第二章植物的矿质营养1质膜上的H+

-ATP酶质子泵运输（protonpumptransport）学说认为，植物细胞对离子的吸收和运输是由生电质子泵(electrogenicprotonpump)推动的。生电质子泵工作的过程，是一种利用能量逆电化学势梯度转运质子的过程，所以它是主动运输（activetransport）的过程，也称为初级主动运输(primaryactivetransport)。由它所建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式，称之为次级主动运输(secondaryactivetransport)。第二章植物的矿质营养2叶泡膜上的H+

-ATP酶在ATP水解过程中，将H+泵入液泡。第二章植物的矿质营养3液泡膜上的H+-焦磷酸酶H+-焦磷酸酶（pyrophosphates）是位于液泡膜上的H+泵，它利用焦磷酸（PPi）中的自由能量（而不是利用ATP），主动把H+泵入液泡，造成内外电化学势梯度，从而导致养分的主动跨膜运输。4Ca2+-ATP酶Ca2+-ATP酶亦称为钙泵（calciumpump）

，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞，由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为（Ca2+，Mg2+）-ATP酶。不只转运，也可能运出1个Ca2+的同时运入2个H+

，因此也称为Ca2+/H+-ATP酶。因存在位置不同，分为PM（plasmamembrane）型，ER（endoplasmreticulum）型和V（vacuole）型。第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养Vacuole

（三）胞饮作用细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）.第二章植物的矿质营养第三节植物体对矿质元素的吸收植物体吸收矿质元素可通过叶片,但主要是通过根部。一、植物吸收矿质元素的特点（一）对盐分和水分的相对吸收植物对盐分和水分的吸收是相对的，既有关又无关。（二）离子的选择吸收离子的选择吸收（selectiveabsorption）是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐分中的阴、阳离子吸收比例不同的现象。生理碱性盐：NaNO3生理酸性盐（NH4）2SO4生理中性盐：NH4NO3第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养（三）单盐毒害和离子颉抗溶液中只有一种金属离子时，对植物起有害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。在发生单盐毒害的溶液中再加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这种作用称为离子颉抗（ionantagonism）。平衡溶液（balancedsolution）:植物只有在含有适当比例和浓度的多种盐分配制成的溶液中才能正常生长发育，这样的溶液成为平衡溶液。二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程（一）土壤中养分的迁移养分在土壤中的迁移可分为：根系截获、集流和扩散。（二）根部对溶液中矿质元素的吸收根部可以从土壤溶液中吸收矿物质，也可以吸收被土壤颗粒吸附着的矿物质。根部吸收矿物质的部位和吸收水分的一样，主要是根尖，其中根毛区吸收离子最活跃。根毛的存在使根部与土壤环境的接触面积大大增加。第二章植物的矿质营养根部吸收溶液中的矿物质经过以下几个步骤：（1）离子吸附在根部细胞表面第二章植物的矿质营养（2）离子进入根的内部第二章植物的矿质营养（3）离子进入导管或管胞离子如何从木质部薄壁细胞释放到导管或管胞：（1）被动扩散（2）主动运输第二章植物的矿质营养（三）根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收土粒表面都带负电荷，吸附着矿质阳离子（如NH4+和K+），不易被水冲走。他们通过阳离子交换（cationexchange）与土壤溶液中的阳离子交换。矿质阴离子（如NO3-、Cl-）被土粒表面的负电荷排斥，溶解在土壤溶液中，易流失。但PO43-则被含有铝和铁的土粒束缚住，因为Fe2+、Fe3+和Al3+等带有OH-，OH-和PO43-交换，于是PO43-被吸附在土粒上，不易流失。H+和HCO3-分布在根的表面，土粒表面的营养矿质阳、阴离子分别与根表面的H+和HCO3-交换，进入根部。第二章植物的矿质营养三、影响根部吸收矿质元素的条件1温度2通气状况3溶液浓度4氢离子浓度第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养四、叶片对矿质元素的吸收植物叶片也可以吸收矿物质和小分子有机物如尿素、氨基酸等养分，这个过程称为根外营养，或称根外施肥、叶面施肥。要使叶片吸收营养元素，首先要保证溶液能很好地附着在叶面上。营养物质可以通过气孔进入叶内，但主要是从角质层透入叶内。营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。1内部因素2外部因素根外追肥的时间。第二章植物的矿质营养第四节矿物质在植物体内的运输和分布根部吸收的矿物质,有一部分存留在根内,大部分运输到植物体的其他部分,叶片吸收的矿物质的去向也是如此。广义地说，矿物质在植物体内的运输，包括矿物质在植物体内向上、向下的运输，以及在地上部分的分布与以后的再次分配等。一、矿物质运输的形式、途径和速率1矿物质运输的形式氮的运输形式是氨基酸（主要是天冬氨酸，还有少