海洋环境生态学 第二章种群生态学 第三章群落生态学课件

第二章种群生态学第一节生命系统的层次

第二节生物种群的特征及动态第三节种群关系第一节生命系统的层次

一、分子二、基因三、细胞四、组织五、个体六、种群七、生物群落八、生态系统一、分子生态学研究的分子，指生物活性分子。在生命体内，不论有机、无机分子，还是大、小分子，只要是生命体组成成分，在生命活动中起着一定的作用的分子，就是生物活性分子。它包括DNA、蛋白质、RNA、激素等。分子生态学是新诞生的一门分支学科，它是研究以生物活性分子特别是核酸分子为中心与其分子环境关系的生态学，主要研究内容在于阐明生命体和相关细胞的各种生物活性分子及其分子环境与网络相互作用的生理平衡态和病理失调态的分子机制，从而提出促进生理平衡和防止与治疗病理失调的措施与方法。

二、基因基因是所有生物表现生命活动的根本结构，也是所有生物用来维持其种属遗传性的关键。一切生物的所有遗传信息都存在于组成基因或基因组的核苷酸序列中，即核酸中。基因隶属于分子生态学的研究范畴。在基因层次上研究生命体的基因结构组成。

三、细胞细胞是构成生物体的基本单位。有机体除了少数类型（病毒等）外，都是由细胞构成的。克隆技术是指用高等动物的体细胞借代母体克隆成个体，新个体具有和亲代完全相同的生理学上的特征。四、组织细胞的分化导致生物体中形成多种类型的细胞。在个体发育中，具有相同来源的同一类型，或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位，称为组织（tissue）。组织是具有功能分工的细胞的集合体，不同的相互联系的组织构成了器官。五、个体一般情况下，生物是以个体的形式存在。有生命的个体具有新陈代谢、自我复制繁殖、生长发育、遗传变异和适应性等生命现象。生物个体对于生存的基本需要是摄取食物获得能量、占据一定空间和繁殖后代。个体是种群的基本组成单位，正是生物种的多样性才构成了全球生态系统的稳定。

六、种群种群是指在一定时间一定空间中同种个体的组合。种内个体可自由交配繁衍后代，种群间的生殖隔离使不同种群间产生形态和生态上的差异。种群是物种存在、物种进化、种间关系的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成部分，同时也是生物资源开发利用的具体对象。数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他种群生态学研究种群的生物种群的相互作用。种群生态学的核心内容是种群动态研究，即种群数量在时间上和空间上的变动规律及其变动原因（调节机制）。七、生物群落生物群落（bioticcommunity或biocoenosis）指生活在一定自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。该集合体中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，并共同参与对环境的反应。生物群落及其环境构成的整体就是生态系统。生物群落可从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同角度来研究。其中植物群落研究得最多，也最深入，群落生态学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。植物群落学，主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。但最有成效的群落生态学研究，应该是动、植物（还有微生物）群落的有机结合。近代的食物网理论、生态系统的能流、物流等规律，都是这种整体研究的结果。

八、生态系统生态系统是生态学中最重要的概念，也是自然界最重要的功能单位。生态系统（ecologicalsystem，ecosystem）指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落）与非生物环境通过能量流动、物质循环及信息传递所形成的一个相互联系、相互作用并具有自动调节机制的自然整体。即生态系统＝生物群落＋非生物环境。第二节生物种群的特征及动态

一、种群概念及特征

二、种群的群体特征三、种群的增长四、种群的数量变动及生态对策

一、种群的概念及特征1.种群的概念（1）种群（population）指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种内个体可自由交配繁衍后代，种群间的生殖隔离使不同种群间产生形态和生态上的差异。种群是物种存在、物种进化、种间关系的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成部分，同时也是生物资源开发利用的具体对象。种群可有理论种群（如理论模型研究等）、实验种群及自然种群的概念。一、种群的概念及特征（2）种群的研究意义①理论意义有助于阐明物种之间的相互关系及生态系统的能量转化和物质循环；有助于阐明物种的进化、形成和物种多样性的发展。②实践意义直接与农业、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀动物保护等关系到人类自身生存的问题相关联。一、种群的概念及特征2.自然种群的基本特征（1）空间分布特征有一定的分布范围，分布中心各种环境资源条件最合适，种群密度也较高，边缘地区环境资源条件和种群密度的波动则较大。（2）数量特征种群数量都随时间而变动，并有一定的数量变动规律。正常情况下，种群变动有一个基本范围，这与种群特有的出生率、死亡率、生长率和年龄结构等生物学特性有关。一、种群的概念及特征（3）遗传特征具一定的遗传特征，种内个体之间通过生殖活动交换遗传因子，种群所有个体的基因构成种群的基因库（genepool）。【举例】分布于我国近海的大黄鱼就存在三个地理种群：分布在黄海南部和东海北部沿岸浅海的鱼群（包括吕泗、岱衢、猫头洋等产卵场的生殖鱼群）属岱衢族；分布在东海南部和南海西北部沿岸浅海的鱼群（包括官井洋、南澳、汕尾等产卵场的生殖鱼群）属闽-粤东族；分布在南海东北部珠江口以西到琼州海峡以东沿岸浅海的鱼群（包括硇洲岛附近产卵场的生殖鱼群）属硇（nao）洲族。它们各自又因生殖季节不同而分为“春宗”和“秋宗”两个类群，可称为春季繁生群和秋季繁生群。

二、种群的群体特征

种群具有个体所不具备的群体特征，种群的这些统计特征大体可分三类：①基本特征参数：特指种群密度；②初级种群参数：指影响种群密度变化的出生率、死亡率、迁入率和迁出率等。③次级种群参数：指种群的其他统计特征，如性比、年龄分布（或年龄结构），空间结构（分布型）、基因频率、平均寿命、种群增长率、生殖或滞育个体的百分数等。

二、种群的群体特征1.种群密度种群密度（populationdensity）某一时刻单位面积或空间（单位体积）内种群的个体数量（或生物量等）。例如，每立方米水体500万硅藻，每公顷水面3000kg鱼等。绝对密度是指单位面积或空间的实际个体数（或生物量）；相对密度表示种群数量（或生物量）高低的相对指标，又称为种群的相对丰度（relativeabundance）。如某种植物占据样地的百分比，动物的捕获率、遇见率，单位渔捞努力量的渔获量等。二、种群的群体特征2.种群年龄结构年龄结构：指种群各年龄期个体的百分比，也称年龄分布或年龄组成。年龄金字塔：指按从小到大龄级比例绘图，也称年龄锥体。二、种群的群体特征年龄金字塔的类型（a增长型；b稳定型；c下降型）①增长型种群：年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄。表示种群有大量的幼体，老年个体较小，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。②稳定型种群：年龄锥体大致呈钟型，其幼年个体和中老年个体数量大致相等。出生率和死亡率大致相平衡，种群稳定。③下降型种群：年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽。幼体比例减少而老年比例增大，种群的死亡率大于出生率。二、种群的群体特征3.种群性比性比，指种群雌雄个体的数量及其相对比率。第一性比：指受精卵的雌雄比例，大致1：1。第二性比：指幼体成长到性成熟期间的雌雄比例。第三性比：指种群个体达到充分性成熟时的雌雄比例。三、种群的增长1.生命表生命表是记录种群死亡和存活过程的一种图表模式。（1）生命表的一般构成同龄群（cohort）：或称同生群、股群，系指同时出生或同时孵化的同龄个体。生命表一般记录一定数量（如1000等）同龄群的死亡和存活情况。第一列通常是表示年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列；其他各列则记录种群的死亡和存活情况的观察数据或统计数据，各列通常用一定符号表示。三、种群的增长x：年龄组或发育阶段。nx：本年龄组开始时的存活个体数。dx：本年龄组期间的死亡个体数，或从年龄x

到年龄x+1期间的死亡个体数。lx：在年龄组开始时存活个体的百分数，其值等于：lx=nx/n1

。qx：本年龄组期间的死亡率或从年龄x

到年龄x+1期间的死亡率，其值qx=dx/nx。Lx：本年龄组期间的平均生活个体数或本年龄组的个体平均寿命和，其值Lx=（nx＋nx+1）/2。Tx：种群全部个体的平均寿命和，其值等于生命表中的各个Lx值自下而上累加所得的和：Tx=∑Lx。ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，其值等于：ex=Tx/nx

。生命表的各参数中，只有nx和dx是直接观测值，其余（qx、Lx、Tx

和ex等）都为统计值。三、种群的增长（2）生命表类型①动态生命表（dynamiclifetable）又称特定年龄生命表(age-specificlifetable)，根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的。还称为同生群、股群或同龄群生命表（cohortlifetable）。②静态生命表（staticlifetable）又称特定时间生命表（time-specif-clifetable），根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构调查，并依调查结果编制。三、种群的增长（3）生命表分析①死亡率曲线（mortalitycurve）以生命表中的年龄（x）为横坐标，以相应于各年龄的qx值（年龄x

到年龄x+1期间的死亡率）为纵坐标构成的曲线。②存活曲线（survivorshipcurve）以存活数量的对数值（即nx的对数值）为纵坐标，以年龄（x）为横坐标构成的曲线。标准化：将年龄标准化（即年龄相对于总平均生命期望的百分比作为横坐标），可对不同生物种群存活曲线进行比较。

三、种群的增长②存活曲线（survivorshipcurve）A凸曲线型:绝大多数能活到生理年龄，早期死亡率极低，但达到生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、其他一些哺乳动物以及某些植物（如牧草）等。B对角线型:各时期的死亡率基本保持不变；如水螅、小型哺乳动物、鸟类的成年阶段和某些多年生植物等。C凹曲线型:早期死亡率极高，一旦活到某一年龄，死亡率就比较低。该类型的高死亡，短寿命靠高出生率来补偿。如牡蛎、鱼类，很多无脊椎动物、寄生动物及某些植物（如某些定栖海藻）等。存活曲线三、种群的增长③瞬时增长率（r）和净生殖率（R0）瞬时增长率（r）某一特定时刻种群的增长率，是瞬时出生率（b）与瞬时死亡率（d）的差值。内禀增长率也称最大增长率（maximumrateofincrease），指种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现等）的瞬时增长率。三、种群的增长③瞬时增长率（r）和净生殖率（R0）净生殖率R0指子世代（某一世代产生的所有个体）与母世代个体数的比值。等于生命表中各年龄组的存活率（lx）与该年龄组的生育力（mx）的乘积和，有：R0=∑lx

mx。R0>1表示平均每个个体产生超过一个数量的个体，种群处于正增长；如果R0<1表示平均每个个体产生少于一个数量的个体，种群处于负增长。世代平均时间（T）T=（∑xlx

mx）/（∑lx

mx）=（∑xlx

mx）/R0。R0与r的关系由R0

=NT/N0=erT，得：r＝lnR0/T

三、种群的增长2.种群增长模型（1）与密度无关的种群增长模型①离散增长周限增长率（finiterateofincrease）：指种群在一定时期（周期或时限）内（如1年、1个月或其他的一个时间单位）的增长率。周限增长率用符号λ表示，并有：λ＝Nt+1/Nt，变换得：Nt+1=λNt

。t时刻种群数量（Nt）与开始时刻数量（N0）的关系式为：Nt

=λtN0。（亦称几何级数增长）三、种群的增长②连续增长指数增长模型的微分表达式：dN/dt=rN指数增长模型的积分表达式：Nt=N0ert周限增长率λ与瞬时增长率r的关系：由Nt=λtN0

及Nt=N0ert，得：λ=er，r=lnλ。当r>0，λ>1，种群数量增长；当r=0，λ=1，种群数量不变。当r<0，0<λ<1，种群数量下降；当r=－∞，λ=0，雌体无生殖，种群灭亡。三、种群的增长（2）与密度有关的种群增长模型本模型两点假设：①存在环境容纳量，又称环境承载力（用K表示），指环境资源可容纳的最大种群数量；②增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。按此两点假设，种群增长将不再是“J”字形，而是“S”。“S”曲线有两个特点：①曲线渐近于K值，即平衡密度；②曲线上升是平滑的。三、种群的增长逻辑斯谛方程（logisticequation）微分表达式：式中，（K－N）/K称为逻辑斯谛系数。当N>K时，（K－N）/K为负值，种群数量下降；当N<K时，（K－N）/K为正值，种群数量上升；当N=K时，（K－N）/K=0，种群数量不变。积分表达式：式中，a是参数，其值取决于，表示曲线相对原点的相对位置。四、种群的数量变动及生态对策1.种群的数量变动（1）季节变化指种群在一年中的不同季节（月份）的数量变化。例如，温带水域的浮游植物种群，往往每年有春秋两次密度高峰（bloom）。各种生物所特有的种群季节消长特点，主要受环境的季节性变化和生物本身的生活史的适应性所调节，同时也受种间关系（主要是食物关系）影响。（2）年际变动指种群在不同年份之间的数量变动。常与不同年份环境（包括理化因素与食物条件等）引起种群的补充量变化有密切关系。种群数量的年际变动，有的表现为规则变动（周期性波动），有的为不规则变动（非周期性波动）。四、种群的数量变动及生态对策某些经济鱼群的年际数量变化

四、种群的数量变动及生态对策（3）周期性变动指种群数量在不同年份的数量变化呈周期性波动。如大西洋鲑表现出明显的8-11年周期，这个周期在其整个分布范围内都有发现。不同种类的周期性波动幅度不同：如大西洋和太平洋的沙丁鱼，其渔获量在近50年内变动100倍；北大西洋的鲱鱼和鲤鱼，丰产世代比歉产世代高出几十倍；而加拿大和美国太平洋沿岸鳙鲽，1915-1945年间最高渔获量比最小渔获量只多1.5倍。决定种群不同年份数量周期性变动的原因目前了解得还很少：有人提出，太阳活动及其关联的具有一定周期性的气候变动可能是影响种群周期性变动的主要原因。此外，某些种群的年变化还可能与捕食者和被食者种群相互作用的周期变化有关。四、种群的数量变动及生态对策（4）非周期性变动种群数量在不同年份的数量变化呈非周期性波动。根据现有记录，大多数生物属于不规则变动。种群数量的非周期变动通常是由环境的突然变化（自然灾害、人类活动等）引起的。可建立种群数量与环境因子的多元回归关系。如建立植物与气象因子的多元回归关系，以及鱼类种群与水温因子等的回归关系等。但这种统计学的相关关系并不能说明自变量与因变量之间是必然的因果关系。四、种群的数量变动及生态对策（5）稳定平衡某些调节力强的种群其数量可较长期地表现为平稳的相对稳定。如大型有蹄类、食肉类，种群数量一般很稳定；再如，一些大型海兽以及海鸟种群，其数量可较长期地维持在一定的水平上。（6）种群的爆发种群爆发与衰退是种群数量非周期性变动的极端情况，通常是环境的极端变化引起的。具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。常见的种群爆发多见于害虫和害鼠，例如蝗灾及鼠害等。对于水生生物来说，常见的如水华及赤潮等。四、种群的数量变动及生态对策（7）种群的衰退与灭亡

种群的衰退和灭亡是当种群长久处于不利条件（如过度捕猎、栖息地破坏等），其种群数量会出现持久性下降，甚至灭亡。如过度捕捞可导致捕捞强度持续超过种群调节机制的补偿能力，从而导致种群的衰退甚至死亡；另外，物种的持续生存，还要有足够的最低种群密度。过低数量会因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情形。

四、种群的数量变动及生态对策2.生态对策（1）生态对策的含义生态对策（bionomicstrategy）：也称生活史对策（lifehistorystrategy），指生物在进化过程中形成各种特有的生活史，这些特有的生活史即是生物在生存斗争中获得的使其对环境适应性发展到最大限度的生存对策。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策以及r和K对策等。生活史对策（或生态对策）狭义上指r和K对策。因r和K对策关系到生活史的各个方面。四、种群的数量变动及生态对策（2）种群的生殖对策生物生殖存在着两种极端情况（1）以牺牲自身的未来生存为代价，把自身的全部能量用于繁殖后代。如很多昆虫和鲑鱼；（2）每次繁殖只产生少量后代，但可进行多次生殖。大多数生物的生殖处于两种极端情况间的中间类型。寿命较短的生物偏重采取后代数目较多但存活率很低的生殖对策。寿命较长的生物偏重采取后代数目很少但存活率很高的生殖对策。生物采取不同生殖对策的方式各有不同。如动物采取调整每窝卵数、延缓生殖进程（晚熟）等方法，植物采取调整种子的大小和数量及种子的传播方式等方法。四、种群的数量变动及生态对策（3）r对策和K对策①r对策和K对策的特征r对策（r-strategy）：又称r选择（r-selected），指为适应多变的生境，把较多能量用于繁殖，充分发挥内禀增长率（r）的对策；通常出生率高，寿命短，个体小，缺乏保护后代的机制；子代死亡率高，具较强的扩散能力。K对策（K-strategy）：又称K选择（K-selected），指为适应稳定的生境，把较多能量用于逃避死亡和提高竞争能力，使种群密度较稳定地处于环境负载量（K）附近的对策；通常出生率低、寿命长、个体大，具较完善的保护后代的机制。子代死亡率低，扩散能力较差，种间竞争能力较强。四、种群的数量变动及生态对策r选择和K选择的生活史比较四、种群的数量变动及生态对策②r-K连续体r-K连续体（r-Kcontinuum）：指从极端的r对策到极端的K对策之间，中间有很多过渡类型，构成一个连续的谱系。r-K连续体说明了生活史模式的多样化。【举例】大部分海洋真骨鱼类偏向于r选择，或称开发性选择（exploitativelyselected）；而很多软骨鱼类（鲨、鳃）趋向于K选择，或称饱和选择（saturationselected），其幼体在出生能得到较好的亲体保护，但每次产生的幼体比其他鱼类少得多。浮游植物常属于r选择，如温带海区营养盐丰富的时候，浮游植物种群迅速增殖，直至大量繁殖产生光线掩蔽或营养物耗尽为止。但也发现有的具K选择的特征。如热带贫营养水域，常年环境稳定、光线充足，那些能用最少能量繁殖的种类才成为竞争的胜者。四、种群的数量变动及生态对策③r对策者和K对策者的数量变动特点K对策种群有一个稳定平衡点（S），当种群数量高于或低于平衡密度，都有向平衡密度收敛的趋势；同时，K对策者还有一个灭绝点（X），当种群数量低于X时则走向灭绝。r对策者种群只有一个平衡点S，种群易在平衡点作剧烈波动，但没有灭绝点。r对策者和K对策者种群增长曲线（S是稳定平衡点，X是灭绝点）

四、种群的数量变动及生态对策④r对策和K对策概念的实践意义（1）K对策者的资源保护，主要需谨慎对待其生境的破坏及过度捕杀，保证最低生存密度和一定的补充量以维持资源。（2）r对策者没有灭绝点可解释很多有害生物很难灭绝的原因；同时，仅靠生物防治手段有时由于其高繁殖而难以有效控制其种群数量。第三节种群关系一、种内关系二、种间关系三、异质（复合）种群一、种内关系种内个体间的相互关系可分为相容或不相容关系，不相容关系主要指种内个体间的竞争关系，相容关系则指种内个体间的协作、互助、婚配、通讯等非竞争关系。1.集群2.种内竞争1.集群1.集群(1)集群现象（schooling）指种群在空间上形成或大或小的群体分布。如许多海洋鱼类在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明显的集群现象，鱼群的形状、大小因种而异。(2)集群的主要原因①对局部生境以及昼夜或季节变化的反应。如昼夜垂直移动中的集群及对某类生境的喜好性等。②特定生活阶段的结果。如生殖季节的集群可增加雌雄个体间的相遇率，有利于繁殖。③种群社会结构的作用。如某些高等动物或一些社会性昆虫等。1.集群1.集群（3）集群的生态学意义①有利于个体交配与繁殖（如洄游性鱼类的产卵洄游）。②有利于降低被捕食的机率以及结群防卫：当鱼类遇到外来袭击时，可能立即结群进行防卫，往往只有离群的个体才被凶猛的袭击者所捕食。③有利于对食物搜索及利用：当鱼群中一部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快速度围绕这一地区环游，以便都能获得较好的食物。④有利于提高游泳效率。鱼群游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行动时减低阻力。⑤有利于抵御不利环境。如鱼类在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中和毒物有关。1.集群（4）阿利氏规律每一生物种群都有最适密度（optimumdensity），通常密度过疏和过密对种群的生存与发展都不利。指导意义：保护珍稀动物，首先要保证其具有一定的密度。2.种内竞争2.种内竞争生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争。某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实体，包括栖息地、食物、配偶，以及光、温度等各种生态因子。2.种内竞争（1）竞争的主要方式种内竞争依据竞争方式可表现为个体间的资源利用性竞争或是相互干涉性竞争。①资源利用性竞争：在资源利用性竞争中，生物之间并没有直接的行为干涉，而是双方各自消耗利用共同资源，由于共同资源可获得量减少，从而间接影响竞争对方的存活、生长和生殖，因此，资源利用性竞争也称为间接竞争。②相互干涉性竞争：又称为直接竞争，直接竞争中，竞争者相互之间直接发生作用。如动物之间争夺食物、和栖息地所发生的争斗。2.种内竞争（2）种内竞争强度随密度的变化种内竞争受密度制约。随密度的增加，种内竞争强度加大，对种群产生不利影响的作用也随着增大。如出生率下降，死亡率上升等。因此，竞争具有调节种群大小的作用。2.种内竞争（3）种内竞争的结果种内竞争可以导致物种分化、物种形成。竞争迫使种群的一部分个体分布到另一地方，或者改变其食性等生态习性，利用其他资源，经过长期的适应进化，在形态、生理、行为特征上与原有的物种产生稳定的差别，从而导致物种的分化，形成新的亚种或物种。二、种间关系1.种间竞争2.捕食3.寄生与共生1.种间竞争1.种间竞争（1）竞争排斥原理①高斯假说（Gause’shypothesis）亲缘关系相近、具有同样的习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区内共存，如果它们在同一地区出现，则必定利用不同的食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位。②竞争排斥原理（principleofcompetitiveexclusion）或称竞争排除原理，即生态位上相同的两个物种不能长期共存，其结果或是一物种完全排挤掉另一个物种，或是生态位发生分化，如占据不同的空间，具有不同的食性或生活习性等。1.种间竞争竞争排斥的例外★（1）环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜的气候或食物关系）使种群被抑制在一个低密度水平上。如浮游动物的滤食等因素抵消了某些浮游植物种群竞争上的优势，从而有利于多种群的混合平衡。（2）由于环境的不稳定性，当种间竞争尚未达到对抗排斥程度时，环境已经发生变化。如某些浮游植物群落中，种间竞争尚未达到排斥程度时，环境已先发生变化，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群。1.种间竞争（2）种间竞争模型Lotka-Volterra种间竞争模型（1925，1926）又称Lotka-Volterra竞争方程，依据逻辑斯谛模型建立。①模型推导（1）设N1和N2分别为物种1和2的种群数量，K1、K2、r1和r2分别为物种1和2的环境容纳量和种群增长率。若物种1和物种2均单独生长，按逻辑斯谛模型分别有：dN1/dt=r1N1（K1－N1）/K1dN2/dt=r2N2（K2－N2）/K21.种间竞争（2）设a和β分别为物种2对物种1的竞争系数和物种1对物种2的竞争系数。其中，竞争系数表示环境中每一个物种的个体对另一个物种种群的抑制效用，即一个物种的1个个体所占空间相当于多少个另一个物种的个体所占空间。如，a=0.8表示1个物种2个体所占据的空间相当于0.8个物种1个体所占据的空间；β=2表示1个物种1个体所占据的空间相当于2个物种2个体所占据的空间；（3）引入竞争系数（a）之后，上述的方程就变为：dN1/dt=r1N1（K1－N1－aN2）/K1dN2/dt=r2N2（K2－N2－βN1）/K21.种间竞争②竞争结局（1）物种1平衡的条件：即dN1/dt=r1N1（K1－N1－aN2）/K1=0。连接两端点对角线上的任一点，均满足dN1/dt=0，若N1、N2的数量坐标落在该对角线上的任一点，其数量坐标中N1的数量变化为零。若N1、N2落在这个对角线以下和以左，由于dN1/dt>0，N1增长；若N1、N2落在这个对角线以上和以右，由于dN1/dt<0，N1下降。（2）物种2平衡的条件：即dN2/dt=r2N2（K2－N2－βN1）/K2=0。若N1、N2的数量坐标落在连接两端点对角线上的任一点，其数量坐标中N2的数量变化为零。若N1、N2落在这个对角线以下和以左，N2增长；若N1、N2落在这个对角线以上和以右，N2下降。1.种间竞争（3）物种1和2的竞争结局a、当K1>K2/β，K1/a>K2时，N1取胜，N2被排挤掉，即最终N1=K1，N2=0（图a）。b、当K2>K1/a，K2/β>K1时，N2取胜，N1被排挤掉，即最终N1=0，N2=K2（图b）。c、当K1>K2/β，K2>K1/a时，两条对角线相交，出现不稳定平衡点，一旦偏离该不稳定平衡点，则平衡不能返回；若向右上偏离则发展成N2取胜，若向左下偏离则发展成N1取胜（图c）。d、当K1<K2/β，K2<K1/a时，出现稳定平衡点，一旦偏离该平衡点，平衡仍能返回（图d）。1.种间竞争Lotka-Volterra竞争模型所产生的四种不同结局（a）N1取胜，N2灭亡（b）N1灭亡，N2取胜（c）不稳定共存（两种都有可能取胜）（d）稳定平衡（两种共存）1.种间竞争（3）生态位理论①生态位的概念指物种在生物群落或生态系统中占有的地位和扮演的角色，它包含空间和功能两层含义，空间含义是指物种的栖息空间即栖息地，功能含义是指物种在生物群落或生态系统中所处的地位和扮演的角色。【举例】植食、肉食鱼类在生态系统的营养关系上各占不同的地位，起不同的作用或角色；再如，植食鱼类中，食物种类又不同，表明在食性方面其生态位又有不同。1.种间竞争超体积生态位（hypervolumeniche）生态位的集合论概念：指一个生物单位（个体、种群或物种等）生存条件的总集合体。生态位空间（nichespace）：物种对各种环境变量的生存适应范围的集合。生态位的维度：指生态位空间涉及环境变量的个数。超体积生态位：指维度超过3个的生态位。1.种间竞争基础生态位（fundamentalniche）指没有种间作用及不利因素影响时理论上能生存的最大空间。实际生态位（realizedniche）指存在种间作用及不利因素的影响时所实际占据的空间。1.种间竞争生态位分化的方式（1）栖息地分化（habitatdifferentiation）【举例】如对生活于美国佐治亚盐沼的二种招潮蟹，一种（Ucapugilator）栖息于开阔的沙质地，另一种（Ucapugnax）多栖息于覆盖沼泽草的泥质地。

（2）领域分化（territorialdifferentiation）【举例】如北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟尽管其食性和生殖周期几乎完全相同，但觅食的区域各有不同。小海鸟（Ptychorhamphusaleuticus）体型最小（体长18cm），飞得最远，其觅食范围多在离巢12km以外。鸽海鸟（Cepphuscolumba）体型较大（体长27cm），多在离巢0.2km以内觅食。（3）食性分化（feedingdifferentiation）【举例】如栖息于夏威夷潮线下珊瑚礁的8种腹足类软体动物芋螺（Conus）的食性分化。由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在同一生境内。1.种间竞争生态位分化的方式（4）生理分化（physiologicaldifferentiation）【举例】如寄生在海龟（Testudograeca）大肠内的十多种尖尾虫对氧和二氧化碳的需要不一样，也即缺氧呼吸和pH值的适应性不一样。（5）形态分化（bodysizedifferentiation）【举例】如Werner和Hall（1976）对3种太阳鱼（蓝鳃太阳鱼（Lempomismaerochirus）、鳞鳃太阳鱼（L.gibbosus）和绿鳃太阳鱼（L.cynellus））的研究表明：当把3种太阳鱼在实验池塘中分开饲养的时候，它们的取食习性很相似。但如果把3种太阳鱼一起放养：蓝鳃太阳鱼主要捕食开阔水域的浮游动物；鳞鳃太阳主要捕食栖息在池底的底栖动物；绿鳃太阳鱼主要在水生植物的茎叶上和底泥表面寻找昆虫为食。而3种太阳鱼鳃耙的疏密很有不同。1.种间竞争②种间竞争与生态位分化生态位重叠与种间竞争：（1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；（2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占据一部分无竞争的生态位空间，此时两个种可共存，但竞争优势种终将占据重叠的生态位空间；（3）两个种的生态位基本不重叠或邻接，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。1.种间竞争稳定群落的生态位（种间竞争）特征：（1）稳定群落中的种群各有一定的生态位，没有任何两个种是直接竞争者；（2）稳定群落中种群的生态位在对空间、时间、资源的利用方面趋向于互相补充；（3）稳定群落的生态位较存在种间直接竞争的群落或单一种群更能有效地利用资源环境。2.捕食作用生物种群之间除竞争食物和空间等资源外，还有一种直接的对抗性关系，即捕食作用。前者为捕食者（predator），后者为猎物或被食者（prey）。2.捕食作用食物联系的生态学意义①食物联系是构成生态系统功能的基础。②食物联系影响种群以及群落的结构与动态，成为各种生物数量变动的重要调节因素。捕食者与被食者的关系，在对猎物种群数量和质量调节上具有重要的生态学意义。③食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。食性特化就是减轻种类竞争程度的一种适应，其结果对充分利用环境的食物资源和实现不同种类共存有重要意义。3.寄生与共生（1）寄生指一种生物（寄生物）寄居另一种生物（寄主）体表面或体内并从寄主处获得营养以维持生活的现象。寄生物通常以寄主的体液、组织或已消化好的食物为食。兼性寄生：寄生物不依赖寄主也能生存。如小杆线虫有时会偶然潜入人体，并在人肠中找到有利的生存条件，但它正常的居住处是土壤。专性寄生：寄生物必须依赖寄主才能生存。依据是否寄生在寄主体表分为体外寄生和体内寄生。寄生蔓足类寄生在蟹类的腹部同一物种内的寄生，琵琶鱼（鮟鱇）雄鱼寄生在雌鱼身上3.寄生与共生（2）共生①偏利共生：共生中仅指对一方有利，对另一方无利也无害的种间关系。②互利共生：指对双方都有利并且彼此依赖，如果失去一方，另一方也不能生存。3.寄生与共生（3）海洋生物间的共生现象藻类-无脊椎动物之间的共生关系通常属于互利关系。【举例】如某些水母类与藻类共生时，藻类能利用水母体内的代谢产物，而水母可利用藻类光合作用产生的O2来进行呼吸。在藻类-珊瑚共生关系中，珊瑚虫可以从动黄藻得到营养和增加其沉淀碳酸钙的能力，而动黄藻则从珊瑚虫的新陈代谢废物中获得其所需要的营养盐。三、异质种群1.异质种群的理论2.异质种群理论在保护生物学中的应用1.异质种群的理论Harrison认为异质种群是指生活在栖息地已经破碎的，呈斑块状分布的种群。这一种群可由局部斑块中种群的不断灭绝和再迁入达到平衡而长期地生存。1.异质种群的理论（1）异质种群理论异质种群理论的内涵十分丰富，可归纳为如下重要原理。①异质种群是指由一组空间隔离、相互有联系的局部种群所组成。②一个异质种群要长期生存，组成的各局部种群之间的迁入率必须大于各自的灭绝率。③异质种群越大，即组成该异质种群的局部种群越多，种群能生存的时间越长。④异质种群的稳定性由局部种群之间的迁移率来维持，局部种群之间的迁移率越高，异质种群的动态稳定性越高。1.异质种群的理论⑤局部种群所生存的栖息环境的不同对异质种群的生存有重要作用，不同栖息地局部种群因环境的不同会导致遗传结构不同，当这些不同的个体相互迁移时，会使各局部种群的遗传多样性提高，抵御近亲衰退和遗传漂移的不良影响，从而提高种群的生存力。⑥局部种群之间的距离、动物的扩散能力对异质种群的维持有重要作用，因为这两者都会影响种群之间的扩散率。⑦一个大种群和许多小的卫星种群所组成的异质种群，对物种的保护十分有利。1.异质种群的理论（2）异质种群模型①Levins灭绝和重建平衡模型假设一个异质种群是由许多斑块所组成，p代表被局部种群占领的斑块比例，e表示一个斑块中种群的灭绝率，m表示未被局部种群占领斑块重建率。dp/dt=mp(1-p)-ep若m≥e，异质种群可以稳定地生存，若m<e，异质种群逐步灭绝。该模型的关键在于弄清该栖息地到底有多少个斑块可以被种群所利用，可根据野外调查和历史记录来确定，然后根据一定时期的多次调查和统计来测量种群的灭绝率和重建率。此外模型利用这些数据可以模拟出种群的的未来命运。（详见蒋志刚等，《保护生物学》）1.异质种群的理论②单一物种模型该模型可以模拟组成异质种群的的局部种群动态。模型把相互间有个体迁移的局部种群综合为一个种群来模拟，产生种群长期生存所需的数量阈值。若个体数量足够大，那么这个物种会长期生存。若种群数量小于阈值，种群最终灭绝。Quinn和Hastings利用单一物种模型证明，不仅相互有迁移的局部种群所组成的异质种群存活的时间比较长，即使没有迁移，两个数量较少的种群生存的时间也要比同数量的一个大种群长得多。2.异质种群理论在保护生物学中的应用要保证一个异质种群的长期生存，需要维持几个不同的局部种群，并保持种群之间适当的迁移率。在野外，要保持多少局部种群，每个局部种群要多大，种群之间的距离多远，才能保持一定的迁移率，这些问题成了保护生物学家要解决的主要问题。2.异质种群理论在保护生物学中的应用20世纪70年代以后，随着许多珍贵的野生动植物灭绝或濒临灭绝，考虑到人类不可能提供大量的土地来保护动物，采用了种群生存力分析方法，提出了最小存活种群的概念。因此，许多国家公园争相研究最小存活种群，来制定相应的保护计划，最小种群研究达到高潮。2.异质种群理论在保护生物学中的应用进入20世纪80年代以后，在深入野外研究最小存活种群时发现，处于濒危状态的动物，其栖息地大多已被分隔，种群已经破碎。在破碎的种群之间存在着很复杂的关系。简单地把它们作为一个种群来研究生存力，将无法反映其实际情况。虽然各局部种群数量不大，但是通过不断地向数量逐渐下降的局部种群或者已灭绝的空斑块的迁移，可以保持种群的长期生存。不同局部种群之间个体的交流，可以提高种群的遗传多样性，从而抵消近亲衰退和遗传漂移的不良影响，从而提高种群的生存力。推荐参考书沈国英，施并章.海洋生态学.北京：科学出版社，2002.孙儒泳，基础生态学蒋志刚等，保护生物学第三章群落生态学第一节生物群落第二节群落结构的影响因素第三节生物群落的演替第一节生物群落【学习目的】：掌握生物群落的基本概念和基本特征；了解生物群落的种类组成；掌握群落物种多样性概念及常用多样性指数；了解生物群落结构。第一节生物群落一、生物群落的定义及特征二、生物群落的种类组成三、生物群落的结构一、生物群落的定义及特征1.生物群落的涵义及属性2.群落的基本特征1.生物群落的涵义及属性生物群落指生活在一定自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。该集合体中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，并共同参与对环境的反应。生物群落及其环境构成的整体就是生态系统，或者说整个生态系统中有生命的那一部分就是生物群落。1.生物群落的涵义及属性群落有大有小。大的如热带雨林，小的如森林中的一根倒木等；再如，从一个挂板上的附着生物群落到整个大洋生物群落等。群落有自养的，也有异养的。自养群落中有能进行光合作用的植物；异养群落中没有光合作用植物，必须靠外界输入有机腐屑等物质才能维持群落中生物的生存，如某些温泉和地下河。1.生物群落的涵义及属性可从植物群落、动物群落和微生物群落不同角度来研究。植物群落研究最多，群落生态学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。植物群落学，也称地植物学、植物社会学、植被生态学，主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。最有成效的群落生态学研究，应该是动、植物（还有微生物）群落的有机结合。近代的食物网理论、生态系统的能流、物流等规律，都是整体研究的结果。1.生物群落的涵义及属性海洋生物群落生态研究在底栖生物方面进行较多，特别是海岸带和浅海底栖生物方面，浮游生物和游泳生物由于种类组成较不稳定，其群落生态研究相对较少。近二十多年来，随着渔业生态系统的研究，对鱼类以及浮游生物群落的结构与动态也进行了很多调查研究工作。1.生物群落的涵义及属性群落具有群落水平上的才有一系列属性。群落的物种多样性（speciesdiversity）控制群落特性的优势种（dominantspecies）群落中物种的相对丰盛度（relativeabundance）群落的营养结构（trophicstructure）空间结构（spacestructure）群落的演替（communitysuccession）2.群落的基本特征①具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，这类组成是区别不同群落的首要特征。②不同物种之间的相互影响：一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应以及生物种群之间的相互适应。即生物种群能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。③形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。2.群落的基本特征④具有一定的结构：生物群落除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，因此，有时称之为松散结构。⑤具有一定的动态特征：生物群落的动态包括季节动态、年际动态以及群落的演替。2.群落的基本特征⑥具有一定的分布范围：任一群落都分布在特定地段或特定生境上，具有特定的分布范围。⑦具有一定的边界特征：有些群落具有明显的边界；有的则不具有明显边界，而是不同群落之间形成过渡带（群落交错区），并导致明显的边缘效应。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形；后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形，如典型草原和荒漠草原的过渡带等。二、生物群落的种类组成1.种类组成的性质分析2.群落种类组成的数量指标3.群落物种多样性1.种类组成的性质分析优势种（dominantspecies）：指群落中数量或生物量所占比例最多，具有控制和反映群落特征作用的种类。如果将优势种去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的变化。亚优势种（subdominantspecies）：指个体数量与作用都次于优势种，但在控制和反映群落特征方面仍有一定作用的种类。伴生种（companionspecies）：指群落中的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或稀有种（rarespecies）：指在群落中出现频率很低的种类，种群本身数量稀少。也有研究者将群落成员型分为3类，即优势种、常见种（commonspecies）和稀有种。2.群落种类组成的数量指标（1）基本数量指标多度（abundance）又称丰盛度，指群落中某一物种的个体数量的多少，可用个体的绝对数量、在群落中的相对数量来表示。植物确定多度值还常用目测等级法。盖度（coverdegree，或coverage）指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。频度（frequency）即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度（%）=（某物种出现的样方数／样方总数）×100。2.群落种类组成的数量指标（2）综合数量指标综合数量指标指为客观地表示某物种在群落中的地位和作用，将物种的几个基本数量指标进行综合而得到的确定某物种在群落中生态重要性的度量指标。如优势度、重要值等，其中优势度是最常用的综合数量指标。2.群落种类组成的数量指标优势度（dominance）表示一个种在群落中的地位与作用即生态重要性的指数。其中，植物一般以盖度和密度等作为优势度的指标；动物一般以数量或生物量作为优势度的指标。但一般说来，对于小型动物，以数量为指标易高估其作用，而以生物量为指标，易低估其作用；而对于大型动物，数量易低估其作用，生物量易高估其作用。如果能同时以数量和生物量为指标，并计算出变化率和能流，其估计比较可靠。确定优势度（Y）的一种方法：Y=fi·（ni/N），式中，ni为第i种的个体数；fi为第i种在各站位出现的频率；N为所有种出现的总个体数。2.群落种类组成的数量指标（3）种类组成的相似性相似性系数测量群落间或样品间种类组成上的相似程度的一种指标。群落相似系数（S）可表示为：S=2c/（a＋b）式中，a和b分别为两处样品中的总种数；c为两处样品中共有的种数。S值越大，表示两处群落越相似；相反，S值越小则表示两处样品不相似程度越高。应用相似性系数进行聚类分析就可对群落进行分类。3.群落物种多样性（1）物种多样性的含义群落的物种多样性（speciesdiversity）在生态学上具有两方面的含义：①种的数目或丰富度（speciesrichness）：指一个群落或生境中物种数目的多少（在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较）。②种的均匀度（speciesevennessorequitability）：指一个群落或生境中各物种个体数目的均匀程度。如甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那末，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。3.群落物种多样性（2）常用的多样性指数①物种丰富度指数Gleason指数：D=S/lnA。式中，A为单位面积，S为单位面积中物种数目。Margalef指数：D=（S－1）/lnN。式中，S为样方中的物种数，N为样方中的个体总数。3.群落物种多样性②物种多样性指数辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）A、含义：辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1－随机取样的两个个体属于同种的概率3.群落物种多样性B、数学表达：D=1－ΣPi

2；或：D=1－Σ（Ni/N）2；或：D=1－Σ（Wi/W）2；式中，Pi为第i种的个体总数占群落中所有物种总个体数的比例；Ni为样方中第i种个体的总数，N为样方中所有物种的总个体数。Wi为样方中第i种个体的总重量，W为样方中所有物种的总重量。C、极值：最低值0，最高值（1－1/S）。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。3.群落物种多样性香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）A、含义：信息论中熵的公式（香农-威纳指数，或称香农-威弗指数，Shannon-Weaverindex）用来表示信息的紊乱和不确定程度的，群落物种多样性越高，则抽样中某物种个体出现的紊乱和不确定性越高，因此，可借用信息论中熵的公式来表示群落的物种多样性这就是种的多样性。3.群落物种多样性B、数学表达：H=－ΣPilogPi

；或：H=－Σ（Ni/N）log（Ni/N）；或：H=－Σ（Wi/W）log（Wi/W）式中，H为信息量（informationcontent），信息量H越大，未确定性也越大，因而多样性也就越高。Pi为第i种的个体总数占群落中所有物种总个体数的比例。另外，公式中对数的底可取2，e和10，但单位分别为nit、bit和dit。C、极值：当S个物种每一种恰好只有一个个体时，Pi=1/S，信息量最大（即多样性最大），有：Hmax=－logS。当全部个体为一个物种时，则信息量最小（即多样性最小），有：Hmin=0。三、生物群落的结构1.群落结构的含义2.群落的空间结构1.群落结构的含义群落结构群落的组成结构（种类组成和物种多样性等）群落的空间结构（群落的水平及垂直格局）营养结构（种间的食物关系）群落结构是群落中各种群在相互作用、协同进化中形成的，并且是对环境适应性的表现。2.群落的空间结构（1）群落空间结构的内容群落空间结构的研究中常将相同生活型（或生长型）的物种归成一类，并将其看作是群落的结构单元来考察群落生物分布的垂直和水平结构。【举例】如植物方面的乔木、灌木以及针叶阔叶等生长型；动物方面，如小型鱼类、中型鱼类及大型鱼类等。2.群落的空间结构①垂直结构群落的垂直结构是指群落中各物种的垂直分布格局。生物群落的垂直分布现象是普遍存在的，其生态学意义在于通过分层提高生物利用资源的能力，以及避免剧烈的种间竞争。如陆地群落的分层，多与光的利用有关。②水平结构群落的水平结构是指群落中各物种的水平分布格局。群落的水平分布常存在不均匀性，主要由群落内部环境因子的不均匀性引起。自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。2.群落的空间结构（2）海洋生物群落的空间分布特征①垂直分布藻类只能和分布在真光层，同时依据不同种类对光强的适应（即有适阳型与适阴型之分）其真光层的水深又有不同；浮游动物相对不受真光层的限制，可生活在较深的水域；鱼类经常分为表层鱼类、中上层鱼类和底层鱼类；近岸底栖生物通常有潮上带、潮间带潮下带的分布等。2.群落的空间结构（2）海洋生物群落的空间分布特征②水平分布浮游生物的斑状分布（patchdistribution）。特别是浮游动物和浮游植物的镶嵌分布，越来越引起注意，同时也引起各种不同的推测，如“摄食者和被摄食者数量消长”以及“浮游动物垂直移动、水流和摄食适应综合作用”。在潮间带坡度很缓的泥、砂滩，生物分布常表现为与海岸线平行分布现象。第二节群落结构的影响因素【学习目的】：了解影响群落结构的生物因素和非生物因素；掌握中度干扰假说；理解干扰和捕食对群落结构的影响；掌握同资源种团和关键种的概念；了解空间异质性对群落结构的影响；了解岛屿与生物群落结构。第二节群落结构的影响因素一、干扰对群落结构的影响二、生物因素的影响三、空间异质性对群落结构的影响四、岛屿与群落结构一、干扰对群落结构的影响1.干扰2.中度干扰假说1.干扰干扰（disturbance，或译为扰动），指平静的中断或正常过程的被打扰或妨碍。生物群落经受的干扰，包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）人类的干扰（如采捕、污染）2.中度干扰假说研究表明，中等程度的干扰能增加群落的生物多样性。许多生态学家认为干扰是对物种形成和增加生物多样性的重要动因。【举例】波浪等干扰因素所造成的空隙是维持珊瑚礁生物群落高多样性重要因素。有研究发现由3种热带鱼个体所占的120个空隙里，在原有领主死亡后，取代的领主是随机的。由此可见，这种群落中高多样性的维持决定于许多相同生态位物种对空隙的“抽彩式竞争”。如果干扰间隔期太长，竞争作用达到排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。2.中度干扰假说Sausa对底质为砾石的潮间带进行的研究也证明中度干扰才能增加种类多样性。【举例】潮间带经常受波浪干扰，而砾石的大小可作为受干扰频率的指标。通过刮掉砾石表面的生物，进行海藻附着实验，结果发现：中等大小的砾石支持最多的藻类，而移动频繁的小砾石和很少移动的大砾石其藻类多样性都小于中等大小的砾石。证明藻类多样性的差异纯粹决定于抗波浪干扰造成的砾石移动的稳定性大小。二、生物因素的影响

1.竞争对群落结构的影响2.捕食对群落结构的影响1.竞争对群落结构的影响（1）竞争对群落结构的影响种间竞争可通过生态位分化降低竞争紧张度，而使更多的物种共存。种间竞争使群落中的种群各具一定的生态位，也使群落中的各物种在对空间、时间、资源的利用方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。种间竞争群落能更有效地利用环境资源，同时可能增强了系统的稳定性。1.竞争对群落结构的影响

（2）同资源种团（guild）同资源种团，指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。如果竞争的资源主要是食物的，称为“食物-限制种团”（food-limitedguild）。如果对生存基底的竞争是主要的（例如潮间带岩石基底上生长的藻类之间的竞争），称为“基底-限制种团”（substrate-limitedguild）。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们在群落中占有相同的功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别种就可能取而代之。自然群落中种间竞争是相当普遍的。其中，海洋生物间有种间竞争的例数较陆地生物多，大型生物间较小型生物多；而植食性昆虫之间的种间竞争比例较少（41%），其原因是绿色植物到处都较为丰富。

2.捕食对群落结构的影响

（1）捕食对群落结构的影响广食性捕食者有可能对竞争力强的物种摄食很多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。即广食者的捕食作用能缓和种间竞争，促使多样性提高。狭食者对被食者有选择性，其捕食作用的影响随被选择的对象属优势种或劣势种而异。若狭食者选择的对象是优势种，其捕食作用能提高群落的多样性；若狭食者选择的对象是竞争力弱的劣势种，其捕食作用会降低群落的多样性。2.捕食对群落结构的影响

潮间带滨螺是吃多种藻类的捕食者，尤其喜食竞争力强的小型绿藻（浒苔属）。捕食作用的效应就是增加共存藻类的种数。但是如果滨螺的捕食压力超过一定程度，可能把竞争力弱的藻类也吃掉，则藻类多样性又下降。2.捕食对群落结构的影响

（2）关键种（keystonespecies）关键种，指群落中对决定其他大多数种类在群落中持续生存具关键性作用的种类。群落的关键种不同于优势种。优势种的最大特点是生物量（或数量）占优势的种类，而关键种的生物量（或数量）并不占优势，但对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。2.捕食对群落结构的影响

多数关键种是通过捕食过程对群落组成产生作用，虽然它们的生物量不大，但是一旦将其去除，将造成群落多样性极大的丧失。【举例】Paine（1969）岩石潮间带试验表明：赭色豆海星（Pisasterochraceus）取食石鳖、帽贝、贻贝、藤壶和龟足，在有海星存在的区域，有30个物种共存，因为它经常取食数量最多的物种。而去除海星的试验区，则藤壶很快成为优势种。一年后藤壶又被贻贝和龟足所排挤，三年后群落中的物种从30个减到8个。因此，海星具有控制群落结构稳定性的能力。2.捕食对群落结构的影响

【举例】某些沿岸海区的海藻林生物群落生长着各种大型海洋褐藻，为大量的海洋鱼类、贝类和无脊椎动物提供食物和栖息场所（Estesetal.,1989）。其中海獭就是这种群落的关键种，因为海獭捕食几种海胆，从而控制了海胆的数量。如果海獭被大量捕杀，海胆就不受捕食作用的控制，它们大量吃海藻，海藻林就会因此衰退，导致整个群落受严重破坏，因此，海獭是维持海藻林群落结构的关键种。三、空间异质性对群落结构的影响

空间异质性（spatialheterogeneity）：指生物群落所处环境的不均匀性。三、空间异质性对群落结构的影响

空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。【举例】如潮间带的底质类型越多样化，群落就有越高的多样性。海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。海洋透光层中很多种浮游植物可以共存的原因，除了竞争排斥的例外情况外，还可能与空间异质性的微环境有关。透光层看起来似乎是匀质的，实际上其微环境可能具有不同光照条件和营养盐含量，因而使对光和营养盐要求及适应性不同的种类得以共存。

四、岛屿与群落结构

1.岛屿物种数-面积关系2.MacArthur的平衡说岛屿（island）指由于地质运动形成的、被海水包围和分隔开来的小块陆地。生境岛屿（habitatisland）指边界明显的自然生境或生态系统均可看作是大小、形状和隔离程度不同的“岛屿”。如溪流、山洞、林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、湖泊、池塘以及被农田包围的林地、被围垦的草地等等。岛屿生物地理学理论适应于生境岛屿。1.岛屿物种数-面积关系

经验公式：S=cAz，或：lgS=lgc＋z（lgA），其中S为某种生物类别（如鸟类或鱼类等）的物种数；A为岛屿面积；c和z为常数，二者的值依岛的类型（如温度条件，干湿条件等）及有关物种类群而异。河流的流域面积-物种数的关系也符合上式。这时的河流也可看作一个岛屿，即“生境岛屿”。如南欧的部分河流：S=0.6A0.14；非洲的部分河流：S=0.449A0.434；南美的部分河流：S=0.169A0.552

等等。物种-面积相关模型可用于预测生境被破坏时将要灭绝的种数和百分率，不仅限于海洋岛屿，也适应于生境岛屿。2.MacArthur的平衡说

根据该平衡理论，岛屿生物种类的丰富程度取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝，当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态平衡状态。对某一岛屿而言，物种的迁入率和灭绝率将随岛屿上物种丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。面积效应距大陆的距离相等的不同岛屿，从大陆迁入这些岛屿的物种的速率将是相同的。但小岛上物种灭绝率比大岛高，导致大岛的生物多样性较高。距离效应岛屿离陆地和其他岛屿越远，物种迁入越低，因此导致离大陆或其他岛屿近的岛屿的生物多样性较高。第三节生物群落的演替群落演替在生态学上有非常重要的意义，因为群落的组合动态是必然的，而其静止不变则是相对的。研究生物群落的演替不仅可以判明生态系统的动态机理，而且对人类的活动和受损生态系统的恢复和重建具有重要的指导意义。第三节生物群落的演替【学习目的】：掌握生物群落演替的概念；了解生物群落演替类型；了解演替理论及生物群落演替的制约因素；了解海洋生物群落演替；掌握演替过程群落结构与机能的变化。

第六节生物群落的演替一、生物群落演替概念二、生物群落演替类型三、生物群落演替理论四、生物群落演替的制约因素五、海洋生物群落演替实例六、演替过程群落结构与机能的变化一、生物群落演替概念群落演替（succession）指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。群落演替的特征（1）演替受群落本身控制，其根本原因存在于群落内部，是群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果；外界环境的改变需通过内因起作用。（2）群落演替有一定的发展顺序，并以形成稳定的生态系统为发展顶点，因而是能预见的。二、生物群落演替类型1.按照演替发生的时间进程2.按演替发生的起始条件3.按基质的性质4.按控制演替的主导因素5.按群落的代谢特征1.按照演替发生的时间进程（1）世纪演替延续时间相当长，一般以地质年代计算。常伴随气候的变迁或地貌的大规模改造。（2）长期演替延续达几十年至几百年。如云杉林被采伐后的恢复演替。（3）快速演替延续几年至十几年。如草原弃耕地的恢复演替。

2.按演替发生的起始条件（1）原生演替（primarysuccession）开始于原生裸地（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。例如，由于海洋火山突然爆发，把某个岛上所有动植物全部毁灭了。几年以后，又有新的绿色植物侵入，一直发展到成为一个相对稳定的顶极群落。（2）次生演替（secondarysuccession）开始于次生裸地（不存在植被，但土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。这种演替是在一个生态系统被破坏，但并未完全被消灭，原来群落中的一些生物和有机质仍被保留情况下发生的演替。因此，次生演替比原生演替更为迅速。

3.按基质的性质（1）水生演替（hydrorarchsuccession）演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。（2）旱生演替（xeroarchsuccession）演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。

4.按控制演替的主导因素（1）自源性演替（autogenicsuccession）又称内因性演替或自发演替，指由群落内部生物学过程所引发的演替。其特点是，群落生命活动的结果首先使群落的生境发生改变，而改变的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。（2）异源性演替（allogenicsuccession）又称外因性演替或被动演替，指由群落外部环境因素的改变所引起的演替。气候的变动，地形的变化以及人类的生产和其他改变环境的活动和污染等原因引起的演替就属于异源演替。

5.按群落的代谢特征（1）自养性演替（autotrophicsuccession）又称进行演替（progressivesuccession），指演替过程中，群落的初级生产量（P）超过群落的总呼吸量（R），即P/R＞1，群落的有机物质逐渐积累。如陆地从裸岩→地衣-苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程中，光合作用固定的生物量积累越来越多。（2）异养性演替（heterotrophicsuccession）又称逆行演替（regressive或retrogressivesuccessio