大花老鸦嘴的花物候及昆虫传粉行为初步观测

大花老鸦嘴的花物候及昆虫传粉行为初步观测陈瑾，成建飞，林翠菊，谢振兴，唐光大*（华南农业大学林学院，广州，510642）摘要：观测了大花老鸦嘴的花物候期和昆虫访花行为，并测量了开花时期的花粉活力。结果表明，大花老鸦嘴的单花花期为1天，花粉活力在开放前6h内最大，之后迅速下降。主要传粉者为木蜂（Xylocopasp.），开花当天8：00～14：00木蜂访花频率较高，随后逐渐减少，18：00后仅剩蚂蚁长期栖息于花序上，已无其他访花者。关键词：大花老鸦嘴花粉活力访花者传粉者盗蜜行为PreliminaryobservationphenologyandpollinationbehaviorofinsectsonofThunbergiagrandifloraChenjin,ChengJianfei,LinCuiju,XieZhenxing,TangGuangda*(ForestCollege,SouthofChinaAgricultureUniversity,Guangzhou,510642)Abstract：ObservationsaboutphenologyandthepollinationbehaviorofinsectsofThunbergiagrandiflora,andmeasuredthepollenviabilityduringthewholefloweringperiod.TheresultsindicatedthattherewasonlyonedayforsingleflowersofThunbergiagrandiflora.Inaddition,pollenviabilitywouldbethebestinthefirst6or7hours,thendeclined作者简介：陈瑾（出生年月：1986年11月），广东汕头人，森林资源保护与游憩专业本科生.成建飞（出生年月：1985年10月），广东清远人，森林资源保护与游憩专业本科生.林翠菊（出生年月：1987年6月），广东茂名人，森林资源保护与游憩专业本科生.谢振兴（出生年月：1986年10月），广东广州人，森林资源保护与游憩专业本科生.通讯联系人CorrespondencetoTANGGuangDa.Email：tgd1101@126.soon.From8:00to14:00,thevisitingfrequenciesoftheinsectsarehigher,thengraduallyreduced.After18:00,therewasnearlynoflowervisitorsexceptants.Xylocopalatipeswasmainlypollinator.Keywords:Thunbergiagrandiflora;Pollenactivity;Pollinators大花老鸦嘴，又名大花山牵牛、山牵牛，为爵床科（Acanthaceae）山牵牛属一种攀援性藤蔓植物，原产印度北部、孟加拉国，因繁殖迅速，现广布于中国华南、东南亚及澳洲地区，甚至在澳大利亚、马来西亚等国家被认为是恶性杂草。全株茎叶密被粗毛叶厚对生，大形，长13-18cm小苞片2，初合生，后一侧开裂似成佛焰苞状，长2.5-3cm，有微毛；花萼退化仅存一边圈；花冠蓝紫色、淡黄色、外缘近白色，长58cm，裂片扩展直径约7cm；雄蕊2长2短，长雄蕊的花药药室具刺状长芒，短雄蕊的花药药室具鬃毛，花粉粒具螺旋状纹饰；柱头呈杯状。蒴果长约3国内目前有关该物种的的研究报道较少，陈国菊等（2001）利用人工遮荫的方法，对其生长情况进行了研究，结果认为该物种喜光，但稍能耐荫；崔鸿宾，胡嘉琪（2005）报道了山牵牛属6种和爵床科叉柱花属、老鼠簕属的花粉形态，其结果显示大花老鸦嘴的花粉粒为圆球形，均具螺旋状萌发孔，外壁纹饰颗粒状；陆耀东等（2008）对大花老鸦嘴组织培养技术进行了探讨。国外有关大花老鸦嘴的研究报道，多着重于对该物种的现有分布及其危害方面，SmithetNicholas（2002）报道了该物种在澳大利亚的分布，并对其在澳洲海岸的危害进行了总结，认为花农在种植过程中需要谨慎处理，不能将其肥大的块根当垃圾处理，因其块根萌发能力强，可生长出新的植株。MeyeretLavergne（2004）总结了爵床科植物在亚洲太平洋岛屿地区的入侵情况，其中包括大花老鸦嘴在太平洋地区的现有分布。有关该物种的传粉机制研究，目前尚未见到相关报道。1.材料与方法1.1研究地点与材料观测地选在广州市天河区华南农业大学校园内，观测时间为2008年5月25日～2008年9月12日。1.2花形态及物候观测利用盛开的花朵，测量其花冠直径、花瓣长度、花药长度、柱头直径、柱头与花药之间的距离。1.3花粉活力的观察将花开放后不同时间的花粉置于载玻片上，滴加含0.5%TTC的蔗糖溶液，盖上盖片，置入内有湿滤纸的培养皿中，37℃黑暗环境放置，每隔2h显微镜下统计统计具活力花粉所占的比例。1.4昆虫传粉行为观测随机标记10个即将开放的花蕾，从开花当天8：00开始，持续对其访花者进行观察，直至无昆虫访花或花瓣枯萎。2结果分析2.1花形态结构及物候花盛开时花冠直径7.5-9.1cm，花冠筒深度3.0cm-3.8cm。花冠内侧白色，底部浅黄色，花冠裂片5，覆瓦状排列，蓝紫色或淡白色；花开放当天下午，花瓣颜色略微变淡；雄蕊4枚，2长2短，花药内藏，纵裂，长雄蕊的药囊边缘芒状附属物较稀疏，而短雄蕊的芒状附属物呈鬃毛状，浓密；长雄蕊的花药与柱头间距约0.25cm；雌蕊光滑，成熟柱头表1：表1：大花老鸦嘴花部结构特征表（单位：cm）花冠直径花筒深度花药与柱头间距柱头长宽2强雄蕊长度长宽长短8.7±0.43.4±0.40.25±0.50.4±0.050.31±0.041.8±0.41.6±0.4图1花粉活力变化图图1花粉活力变化图2.2花粉活力大花老鸦嘴在开花当天，花粉活力呈先上升，后下降趋势，中午15：00时花粉活力最高，可达38.4%，随后花粉活力逐渐下降。开花第二天，花冠与雄蕊一起脱落，花粉完全失去活力。2.3昆虫访花频率与时间图2昆虫访花频率图3昆虫每次访花时间大花老鸦嘴单花花期为1天，访花昆虫的活动高峰期为开花当天的10：00～14：00，单花访花频率可达6次/h以上（图2），下午14：00后，访花者明显减少。另外，昆虫停留的时间长短也略有差异，在花开放当天早晨至中午12：00，昆虫在花上的停留时间约7s，过了15：00，昆虫停留时间缩短，约4.3s（图3图2昆虫访花频率图3昆虫每次访花时间2.4昆虫访花行为大花老鸦嘴的访花昆虫主要有木蜂（Xylocopasp.）、蚂蚁（ants）和蛾类（moths），而为其传粉的主要为木蜂。木蜂的体型与花冠筒的大小接近，因此，在木蜂钻入花冠筒取食花蜜时，前胸背部与柱头接触，从而使落在木蜂背上的花粉粘到柱头上（图版1：A），而在木蜂取食完毕，从花冠筒退出时，前脚往回收，头部向上抬起，整个背部均与花药紧密接触，花粉散落于木蜂背部，当木蜂飞到其他的花上采花蜜时，带走花粉，为大花老鸦嘴有效传粉者（图版1：B、C）。因蛾类的喙较长，在其取食大花老鸦嘴的花蜜时，只需停在花冠裂片或花冠筒顶部，将喙伸入花冠筒，直接取食，而身体其余部分均不与大花老鸦嘴的花药和柱头触碰（图版1：D），故蛾类不是大花老鸦嘴有效的传粉者。在大花老鸦嘴的开花季节，整个花序上持续有许多蚂蚁在花序轴、花冠筒花丝和花柱部位逗留，并爬至花冠筒基部取食花蜜（图版1：E、F、G），在蚂蚁来回穿梭于花冠筒、花丝和花柱部位时，因花药与柱头的间隔距离仅0.25cm，可能会造成少量的自花授粉。图版1：大花老鸦嘴昆虫传粉行为；A:木蜂钻进花冠筒；B、C：木蜂从花冠筒退出，带走花粉；D：蛾类访问昆虫；E、F、G：蚂蚁蛰伏于花序轴、花蕾和花瓣各部位。3讨论3.1花部结构与物候在花部结构中，花丝的分化主要是花丝长度的分化，有的雄蕊花丝较长，有的雄蕊花丝明显短，这种分化是最为普遍的花内雄蕊分化形式，其中，最常见的是十字花科（Cruciferae）的四强雄蕊，及玄参科(Scrophulariaceae)、唇形科(Labiatae)、苦苣苔科（Gesneriaceae）和爵床科等的二强雄蕊。从现有的研究结论来看，雄蕊分化的主要适应意义有以下几个方面吸引传粉者、节约和保护正常雄蕊(花粉)、促进花粉散发(促进异交)、实现延迟自交(繁殖保障)、降低花内雌雄功能干扰等（任明迅，2009）。大花老鸦嘴的雄蕊为典型的2强雄蕊，长雄蕊的花药与短雄蕊的花药结构有一定的区别，长雄蕊的花药基部具弯曲长刺，短雄蕊的花药仅1药室有刺，并且在缝合处有明显的鬃毛，在散粉过程中，这些鬃毛上布满花粉，而木蜂背部也有浓密的毛被，木蜂在与花药接触过程中，配合木蜂成功带走花粉，故大花老鸦嘴雄蕊结构的分化可能是为了提高传粉效率，高效地进行异花授粉。3.2花粉活力影响植物的花粉活力因素主要表现在两方面，包括遗传基因和环境差异，其中遗传基因起决定作用（刘林德等，2004）。对于大花老鸦嘴来说，花粉活力在开花初期较高，先升后降，约能维持9h，随后明显下降。因此，在花朵开放之后，大花老鸦嘴需要其传粉者高效的传粉效率，而木蜂的访花频率高，活动范围大，是最有效的传粉者，但在观测居群内，尚未发现自然授粉的果实，故其繁育机制尚待进一步深入研究。3.3访花者的访花行为大花老鸦嘴的雄蕊是2长2短，柱头向下弯曲。在木蜂采花蜜的过程中，木蜂的体型与花筒的大小接近。因此，在其钻入花筒取食花蜜时，蜂的前背与柱头相互触碰，从而使落在木蜂背上的花粉粘到柱头上，成功授粉。而另一种访花这蚂蚁，从花蕾期开始，一直在花序上下爬行或栖息，蚂蚁身上分泌的蚁酸不仅能杀死一些细菌，对植物的花粉也有一定的破坏作用，会影响植物繁殖种子和结出果实；但蚂蚁也可能是花朵的“护花使者”，蚂蚁在花上可清除如蛾类在花瓣或柱头上所产的卵，防止其孵化成幼虫后对花朵的破坏（Fialaetal，1996）。有关大花老鸦嘴的花朵上蚂蚁的生态功能需详细的试验确定。【参考文献】[1]红雨，刘强，韩岚.芍药花粉活力和柱头可授性的研究.广西植物.2003,23(1):9092.[2]梁中龙，甘海华，戴军等.广州岑村农用地土壤养分空间变异性研究.华南农业大学学报2004,25（3）:2225.[3]刘林德，张萍，张丽等.锦带花的花粉活力、柱头可授性及传粉者的观察.西北植物学报.2004,24（8）:14311434.[4]陆耀东，何松，晓洪东等.大话老鸦嘴组织培养技术.林业实用技术.2008,（9）:43.[5]任明迅.花内雄蕊分化及其适应意义.植物生态学报.2009,33(1):222236.[6]张彦文,王勇,郭友好.盗蜜行为在植物繁殖生态学中的意义.植物生态学报.2006,30(4):695702.[7]张彦文，郭友好.雌雄木蜂对活血丹盗蜜的行为差异及原因.武汉大学学报.2006,52（2）:235240.[8]张志良.植物生理学实验指导.高等教育出版社2003,235.[9]BarkerHG,HurdPDJ.IntrafloralEcology.AnnualReviewofEntomology.1968，13：385414．[10]FialaB,KrebsS.A,BarlowHS.etal.InteractionsbetweentheclimberThunbergiagrandiflora,itspollinatorXylocopalatipesandtheantDolichoderusthoracicus:The"nectarthiefhypothesis"refuted?.MalayanNatureJournal.1996.50(1):1–14.[11]IrwinRE,MaloofJE.Uariationinnectarrobbingovertime,space,andspecies.Oecologia.2002,133:525533.[12]LevinDA.Lowfrequenc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