群落生态学 第七章生物群落的动态第八章生物群落的分类与排序课件

群落生态学CommunityEcology第七章生物群落的动态Ch.ⅦCommunityDynamics

第七章群落的动态7.1群落变化的类型7.2群落的演替7.1群落变化的类型

波动与演替的区别波动是群落短期的可逆变化，且变化方向经常改变，其结果一般不发生新种的定向替代。演替是一个群落朝着一个方向连续变化的过程，其结果是一个群落代替另一个群落；

波动的类型不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变；摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动（1－5年），它与群落优势种的逐年交替有关；偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长（5－10年）。

波动的特点处于演替过程中的群落，波动会影响演替的变化；处于不同群落类型的波动性不同；定性特征与定量特征的波动性不同；不同气候带的波动性不同；波动的不完全可逆性。

波动的原因环境条件的波动变化：多雨或少雨，灾变，水文变化等；生物本身的活动周期：种子产量的变化（大小年）等，动物的生活习性（如越冬、越夏等）；人为活动的影响：放牧强度的改变，作物收割等。基本概念类型顶级学说群落演替与功能过程控制演替的主要因素不同的演替观7.2群落的演替Concept（1）communitysuccessionisthesequentialreplacementofspeciesinacommunitybyimmigrationofnewspeciesandbylocalextinctionofoldones.演替是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程。周期性演替：由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型。Thesequenceofvegetationtypeswhichoccurinprimarysuccessionsisoftencalledasere.即按顺序发生的一系列群落称演替系列。先锋种（pioneerspecies）：演替过程中，最早定居下来的物种。先锋群落（pioneercommunity）：演替过程中最初形成具有一定结构和功能的群落。演替顶极（climax）：任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定等6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时（物种组合稳定），群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极。顶极群落（climaxcommunity）：演替最后阶段的群落称顶极群落。Concept（2）延续时间：世纪演替、长期演替和快速演替；起始条件：原生演替和次生演替；基质：水生演替和旱生演替；主导因素：内因性演替和外因性演替；代谢：自养性演替和异养性演替。

演替类型

以起始条件划分的演替类型1、原生演替Iftheexposedlandformhasnotpreviouslybeeninfluencedbyacommunity,thesequenceofspeciesisreferredtoasaprimarysuccession.Lavaflowsandpumiceplainscausedbyvolcaniceruptions,craterscausedbytheimpactofmeteors,substrateexposedbytheretreatofaglacierandfreshlyformedsanddunesareexamples.开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地）PrimaryTerrestrialSuccessionThemainfeaturesoftheprimarysuccessioninrelationtolavaage.(AfterKamijoetal.,2002.)PrimarysuccessiononvolcaniclavaPrimarysuccessiononcoastalsanddunesSeedlingemergence(means+SE)fromaddedseedsofspeciestypicalofdifferentsuccessionalstagesondunesoffourages(AfterLichter,2000).

以起始条件划分的演替类型2、次生演替Incaseswherethevegetationofanareahasbeenpartiallyorcompletelyremoved,butwherewell-developedsoilandseedsandsporesremain,thesubsequentsequenceofspeciesistermedasecondarysuccession.Thelossoftreeslocallyasaresultofdisease,highwinds,fireorfellingmayleadtosecondarysuccessions,ascancultivationfollowedbytheabandonmentoffarmland(so-calledoldfieldsuccessions).开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)SecondaryTerrestrialSuccessionStepsinsecondarysuccessionDevegetatedareaAnnualweedsGrass-weedstageShrubstagePineforestDeciduousforest

SuccessiontoforestinNorthAmerica美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地最早拓殖的是一年生的杂草类植物几年后，接着是多年生的草本植物然后接着是灌木和松树苗随后是松树林发展出來松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木发生在弃耕地上的群落演替系列

经典的演替模式晚期演替树木典型草原带功能群组成变化SuccessiontograsslandAnimalcommunities

演替过程中动物种类随群落而变化CommunitychangesduringsuccessionCommunitychangesduringsuccessionincludeincreasesinspeciesdiversityandchangesinspeciescomposition.Someofthemostdetailedstudiesofecologicalsuccessionhavefocusedonsuccessionleadingtoaforestclimax.Thoughprimaryandsecondaryforestsuccessionrequiredifferentamountsoftime,thechangesinspeciesdiversitythatoccurineachappearremarkablysimilar.

演替系列生物群落的演替过程，从植物定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。对原生演替系列的描述通常采用从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。

演替方向进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。

进展演替和逆行演替比较进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造ClimaxTheoryFredericClements(1916)isassociatedwiththeideathatasingleclimaxwilldominateinanygivenclimaticregion,beingtheendpointofallsuccessions,whethertheyhappenedtostartfromasanddune,anabandonedoldfieldorevenapondfillinginandprogressingtowardsaterrestrialclimax,whichwascalledthemonoclimaxview.

Thepolyclimax

schoolofthoughtrecognizedthatalocalclimaxmaybegovernedbyonefactororacombinationoffactors:climate,soilconditions,topography,fireandsoon.Thus,asingleclimaticareacouldeasilycontainanumberofspecificclimaxtypes(Tansley,1954).Whittaker(1953)proposedhisclimaxpatternhypothesis-population

patternclimaxtheory.Thisconceivesacontinuityofclimaxtypes,varyinggraduallyalongenvironmentalgradientsandnotnecessarilyseparableintodiscreteclimaxes.(ThisisanextensionofWhittaker’sapproachtogradientanalysisofvegetation.)

顶极群落的特征（Whittaker，1974）群落中的种群处于稳定状态；达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1；与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中；不同的干扰形式和不同的干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落会聚；在同一区域内具最大的中生性；占有发育最成熟的土壤；在一个气候区内占最大优势。

群落演替与功能过程Ecosystemchangesduringsuccessionincludeincreasesinbiomass,primaryproduction,respiration,andnutrientretention.Forinstance,manypropertiesofsoil,suchasthenutrientandorganicmattercontent,changeduringthecourseofsuccession.EcosystemchangesatGlacierBayChangesinsoilpropertiesduringsuccessionatGlacierBay,Alaska(datafromChapinetal.,1994).RecoveryofNutrientretentionfollowingdisturbanceThebiomassaccumulationmodelofforestsuccession(datafromBormannandLikens,1981).Successionfollowingdeforestationandnutrientretention(datafromLikensetal.,1978)

控制演替的主要因素植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性群落内部环境的变化种内和种间关系的改变外界环境条件的变化人类的活动

不同的演替观经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种的假说。当代的演替观强调个体生活史特征、物种对策以及各种干扰对演替的作用。演替途径：单向or多项演替途径与初始物种组成对后来物种的作用演替的机制Mechanismsofsuccession本章结束2025/5/26群落生态学CommunityEcology第八章生物群落的分类与排序Ch.Ⅷ

ClassificationandOrdinationof

Community2025/5/26§1生物群落的分类中国的植物群落分类法瑞学派的群落分类美国的群落分类群落的数量分类§2生物群落的排序群落排序的概念间接梯度分析直接梯度分析第八章生物群落的分类与排序2025/5/26机体论学派分类

群族单位理论(Associationunittheory)个体论学派排序生境梯度分析方法(gradientanalysis)丰度地理范围丰度地理范围

分类和排序的区别2025/5/26生物群落的存在既有连续的，又有间断的。虽然排序适于揭露群落的连续性，分类适于揭露群落的间断性，但是如果排序的结构构成若干点集的话，也可达到分类的目的，同时，如果分类允许重叠的话，也可以反映群落的连续性。因此，两种方法都同样能反映群落的连续性或间断性，只不过是各自有所侧重，如果能将二者结合使用，也许效果更好。

分类和排序的联系2025/5/26ClassificationClassificationinvolvesgroupingsimilarcommunitiestogetherinclusters.Classificationbeginswiththeassumptionthatcommunitiesconsistofrelativelydiscreteentities.Itproducesgroupsofrelatedcommunitiesbyaprocessconceptuallysimilartotaxonomicclassification.Intaxonomy,similarindividualsaregroupedtogetherinspecies,similarspeciesingenera,andsoon.Incommunityclassification,communitieswithsimilarspeciescompositionsaregroupedtogetherinsubsets,andsimilarsubsetsmaybefurthercombinedifdesired.2025/5/26分类实质是对所研究的群落按其属性、数据所反映的相似关系而进行分组，使同组的群落尽量相似，不同组的群落尽量相异。通过分类研究，可以加深认识群落自身固有的特征及其形成条件之间的相关关系。生态学研究中一般采用自然分类。按研究对象本身特征的分类要比任何其他分类更自然。2025/5/26

中国的植物群落分类中国植物群落分类原则以群落本身的综合特征作为分类依据，采用不重叠的等级分类方法，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替、生态环境等特征在不同的分类等级中均作了相应的反映。中国植物分类系统单位分类单位分三级：植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态生理特征，中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。2025/5/26

中国的植物群落分类系统植被型组：如草地

植被型：如温带草原（植被亚型）：如典型草原群系组：如根茎禾草草原

群系：如羊草草原（亚群系）：如羊草＋丛生禾草草原群丛组：如羊草＋大针茅草原

群丛：如羊草＋大针茅＋柴胡草原亚群丛2025/5/26

植被分类单位植被型（vegetationtype）：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合。群系（formation）：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的植物群落联合。群丛（association）：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。2025/5/26

植被分类单位植被型组（vegetationtypegroup）：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似的植被型联合。植被亚型（vegetationsubtype）：辅助单位。根据优势层片或指示层片的差异划分。群系组（formationgroup）：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而划分。亚群系（subformation）：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。群丛组（associationgroup）：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种工共优势种相同的植物群落联合。亚群丛（subassociation）：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。2025/5/26

中国植被的分类中国植被分为11个植被型组、29个植被型、550多个群系，至少几千个群丛。2025/5/26

植物群落的命名群丛的命名习惯用联名法。即将各个层中的建群种或优势种学名按照顺序排列。前面加Ass.不同层次用“-”相连如果是同一层，用“+”相连对草本群落，习惯用“+”2025/5/26

法瑞学派的群落分类植物区系－结构分类系统（floristic-structuralclassification），被称为群落分类中的归并法（agglomerativemethod），以植物区系为基础。群丛门群丛纲群丛目群丛属群丛亚群丛群丛变型亚群丛变型群丛相2025/5/26

美国的群落分类双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。群系型群系群丛单优种群丛群丛相组合集团季相层顶极群落系统演替系列群丛演替系列单优种群丛演替系列演替系列组合集群季相层演替系列系统2025/5/26美国FGDC植被分类系统

美国的群落分类2025/5/26

群落数量分类的目标用植物种的数据（属性）去划分样方（实体），可以较客观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示植被间断的环境原因。以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组，它本身可能反映出种间相互作用的规律。用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环境梯度，反映不同环境之间的组合关系。以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较，可能找到种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组。系统发育分类PhylogeneticClassification系统发育树2025/5/26多元分析技术的一般特点不需要随机取样，不涉及显著性检验。多元分析方法是施于原始数据集合的一套处理规则，从而揭示属性之间、实体之间以及属性和实体之间的复杂关系。方法本身不依赖于对实体和属性具体内容的解释，因此可用于多学科。多元分析的基本单位叫实体，描述实体数量特征的各种数据项目称为属性，在群落生态学研究中，实体可以是样方、样地、林分或群落等。

群落数量分类的方法2025/5/26相似系数：包括5类关联系数距离系数内积系数信息系数概率系数

群落的数量分类的方法2025/5/26由于不同变量常常具有不同的单位和不同的变异程度。不同的单位常使系数的实践解释发生困难。不同变量自身具有相差较大的变异时，会使在计算出的关系系数中，不同变量所占的比重大不相同。为了消除量纲影响和变量自身变异大小和数值大小的影响，故将数据标准化。

原始数据的标准化2025/5/26

原始数据的标准化若各数据的量纲不同，或大小相差悬殊，则可先对每个属性数据进行标准化，然后求实体间的距离。极差（离差）标准化：将变量的每个观测值减去变量所有观测值的最小值，再除以该变量观测值的极差。中心化：每个观测值减去该变量所有观测值的平均值。标准差标准化：中心化后的数据除以该变量的标准差。对数化：将指数特征化为线性特征。2025/5/26

欧氏距离i＝1,2,…,P种数；j＝k＝1,2,…,N样方数2025/5/26

相关系数2025/5/262025/5/262025/5/26

信息系数信息系数是以shannon

指数为基础，用样方与样方、样方与样方组合并所引起的信息增量（informationgain）作为两样方间的相异性指标。2025/5/26

二元数据的信息系数2025/5/262025/5/26信息相似系数实际上是一个信息增量，表达为：增量越小，表示A与B越相似；反之越相异，因此，它实际上是一个相异性指标。2025/5/26

多状态数据2025/5/26

方法介绍组平均法（group-average）：平均联结法

2025/5/26Djl2025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/261.7322.4492.9893.1594.3742025/5/26

信息分划图2025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/26

生物群落的排序Ordinationisamathematicaltreatmentthatallowscommunitiestobeorganizedonagraphsothatthosearemostsimilarinbothspeciescompositionandrelativeabundancewillappearclosesttogether,whilstcommunitiesthatdiffergreatlyintherelativeabundanceofasimilarsetofspecies,orthatpossessquitedifferentspecies,appearfarapart.排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度（similarity）来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系。2025/5/26

排序的原理排序的一个重要内容是要降低维数，减少坐标轴的数目，使原来要用p个原始数据描述的实体，在尽量保留原数据特征的条件下，利用最少数据（排序坐标）来描述，有利于揭示原始数据反映的规律。xz●B●A●D●Cy降低维数往往会损失信息。一个好的排序方法应该是由降低维数引起的信息损失尽量少，即发生最小的畸变，也就是说它的低维排序轴包含大量的生态信息。在研究中最常用的是二维排序图和三维排序图，前者是用前两个排序轴组成的平面图。样方就是分布在平面上的点；后者是由前三个排序轴绘成的立体三维坐标图。2025/5/26

排序的原理按属性排序实体称正分析（normalanalysis），或叫Q分析（Qanalysis）。按实体去排序属性的叫逆分析（inverseanalysis）或叫Ｒ分析（Ranalysis）。2025/5/26

排序类型间接梯度分析（indirectgradientanalysis）：用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序（indirectordination），又称组成分析（compositionalanalysis）；直接梯度分析（directgradientanalysis）：利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的