昆虫生态学 第三章种群生态学课件

第三章种群生态学

PopulationEcology种群生态学种群生态学内涵种群生态学是以种群为研究单位，研究种群的数量波动及其范围，种群的发生与环境的关系以及种群消长原因的一门生态科学。研究内容种群生态学的研究内容可以归结为两大类：一类是研究种群数量随时间变化的规律；另一类是研究种群的空间分布规律。种群的数量、空间和时间的特征是种群存在的外部基本形式，也是种群变动的三个表现形式。第三章种群生态学

第一节种群的基本特性与种群结构第二节种群的空间格局第三节昆虫种群的数量动态第四节种群的生态对策第五节种群数量平衡及其调节理论第六节种间关系第一节种群的基本特性与种群结构知识要点种群的基本概念种群的基本特性种群的结构第一节种群的基本特性与种群结构一、种群的基本特性二、种群的结构一、种群的基本概念

种群population：同一物种在一定空间和一定时间的个体的集合体，是具有潜在互配能力的个体。Apopulationisagroupofinterbreedingmembersofaspecies.种群既是物种存在的基本单位，又是生态系统中物质和能量流动的的单位；从进化论的观点看，种群是一个演化单位；从生态学的观点看，种群又是构成群落的基本单位。一、种群的基本特征区别种群和种（物种）的概念

种species是能够相互配育的自然种群的类群，不同种之间存在生殖隔离现象，是一个分类阶元。*一个物种可以包括许多种群；*不同种群之间存在明显的地理隔离，长期隔离有可能发展为不同亚种，甚至产生新的物种。

根据研究的需要，种群又分为：自然种群naturalpopulation实验种群experimentalpopulation单种种群singlespeciespopulation混合种群mixedpopulation地理种群geographicalpopulation集合种群metapopulation集合种群metapopulation，也称为异质种群。Levins（1969）：一组种群构成的种群（apopulationofpopulations）。Movementofindividualsamongthese“demes”(composinga“metapopulation”)集合种群是指由空间上互相隔离，但功能上又有联系的若干亚种群，通过扩散和定居而组成的种群。集合种群图解圆圈为斑块，圆点为昆虫个体集合种群和种群局部种群localpopulation来表示传统意义上由一群个体组成的种群，用异质种群regionalpopulation表示一组局部种群构成的种群。异质种群研究的核心是将空间看成是由生境斑块构成的网络，探讨这些斑块网络中的多个局部种群的空间结构和动态。集合种群是种群的概念在一个更高层次上的抽象或概括。一个典型的昆虫异质种群需要满足以下四个条件：昆虫适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可以被局部繁育的昆虫种群所占据；即使是最大的局部种群也有灭绝风险；生境斑块不可过于隔离而阻碍局部种群的重新建立；各个局部种群的动态不能完全同步。（二）种群的特征数量特征：种群的最基本特征。由多个个体所组成，其数量大小受4个种群参数（出生率、死亡率、迁入率和迁出率）的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。空间特征：占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚集分布、随机分布和均匀分布，此外，在地理范围内分布还形成地理分布。遗传特征：既然种群是同种的个体集合，那么，种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，但不同的地理种群群存在着基因差异。不同种群的基因库不同，种群的基因频率世代传递，在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。系统特征：种群是一个自组织、自调节的系统，以一个特定的生物种群为中心，以作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统，又称为种群生命系统。因此，应从系统的角度，通过研究种群内在的因子，以及生境内各种环境因子与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的机制与规律。二、种群的结构PopulationStructure指种群内某些生物学特性互不相同的各类个体群在总体内所占比例的分配状况。Populationstructurereflectsseveralvariablesthatdescribethenumberandspatialdistributionofindividualsandtheirage,sex,andgeneticcomposition.Populationvariablesreflectlifehistoryandthephysiologicalandbehavioralattributesthatdictatehabitatpreferences,homeranges,ovipositionpatterns,andaffinityforothermembersofthepopulation.种群结构参数PopulationVariables性比sexratio：指雌性个体数与雄性个体数的比值，也可用雌性占总数的百分比表示。Theproportionoffemalesindicatesthereproductivepotentialofapopulation.Sexratioalsoreflectsanumberoflifehistorytraits,suchastheimportanceofsexualreproduction,matingsystem,andabilitytoexploitharshorephemeralhabitats(Pianka1974).Sexratiocanbeaffectedbyenvironmentalfactors.第一性比firstratio：受精卵的♂/

♀大致是50：50；ratioofmalezygotetofemaleone第二性比secondratio：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变ratioofgrown-upmaletofemal；第三性比thirdratio：充分成熟的个体的性比ratioofmaturemaletofemale。（一）性比（sexratio）自然种群：1:1；环境因子→性比→种群数量，如：食物短缺→赤眼蜂雌性比↓→下代种群数量↓；雌雄个体迁飞能力不同→不同距离的迁入地区性比不同。如紫苑叶蝉越往北雌性比越大；雌雄幼虫或蛹的有效积温差异→种群发生期间前、中、后期性比不同；如：棉铃虫雌蛹发育快1~2d→高峰期间雌性比>高峰期后；多次交配的红铃虫、三化螟、粘虫等自然种群性比不是1:1；雌虫交配率或每雌平均交配次数影响下一代种群数量营孤雌生殖的昆虫，在分析种群结构是，可以不考虑其性比问题。年龄组配agestructure：指在昆虫种群中各年龄组（各虫期、各虫态）个体数的相对比率或百分率。Agestructurereflectstheproportionsofindividualsatdifferentlifestages.Thisvariableisanimportantindicatorofpopulationstatus.Growingpopulationsgenerallyhavelargerproportionsofindividualsinyoungerage-classes,whereasdecliningpopulationsusuallyhavesmallerproportionsofindividualsintheseageclasses.Stablepopulationsusuallyhaverelativelymoreindividualsinreproductiveage-classes.（二）年龄组配（age-distribution）不同年龄个体对环境的适应能力有差异，如抗药性、感染病毒的能力、对温度的适应性；不同年龄的成虫繁殖力差异很大，三个生态年龄（Bodenheimer,1938）：生殖前期（pre-reproduction）、生殖期（reproduction）、生殖后期（post-reproduction）；年龄组配即可决定当时种群的生存生产能力，也可预见未来的生产状况；年轻个体比列高→种群激烈扩张；老年个体比例高→种群衰退；年龄分布均匀→种群稳定。年龄组配—年龄金字塔AgePyramid增长型年龄组成老年成年幼年⑴增长型growth：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速Typical,moreyoungindividual,lessoldone,increasequickly。稳定型年龄组成老年成年幼年⑵稳定型level-off：特点是各年龄期的个体数比例适中。在一定时期内出生的新个体数接近衰老死亡的个体数。种群中个体数目保持相对稳定。Natalityroughlyequalstomortality,populationlevelsoff；衰退型年龄组成老年成年幼年⑶衰退型recession：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率，新出生的个体不能补偿衰老死亡的个体数，种群密度越来越小。Narrowbase,widetop,mortalityishigherthannatality。种群结构参数多态（型）现象polymorphism：同一性别的个体在形态、行为、生物学等表现出差异的现象。Polymorphisminbiologyoccurswhentwoormoreclearlydifferentphenotypesexistinthesamepopulationofaspecies.Inotherwords,theoccurrenceofmorethanoneformormorph.Inordertobeclassifiedassuch,morphsmustoccupythesamehabitatatthesametimeandbelongtoapanmictic随机交配population(onewithrandommating).（三）多态现象（polymorphism）不但形态上有一定区别，更重要的在行为和生殖能力上常有显著不同。蚜虫：无翅型—有翅型飞蝗：群居型—散居型飞虱：长翅型—短翅型生物型比例→预测其迁飞未来发生数量第三章种群生态学

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第一节种群的基本特性与种群结构第二节种群的空间格局第三节昆虫种群的数量动态第四节种群的生态对策第五节种群数量平衡及其调节理论第六节种间关系第二节种群的空间格局一、空间格局的概念及研究意义二、空间格局的类型三、空间格局的测定方法一、空间格局的概念及研究意义（一）概念空间格局或图式（spatialpattern）空间分布（spatialdistribution）空间分布图式（spatialdistributionpattern）种群在一定空间内个体扩散分布的一定形式。揭示了种群个体某一时刻的行为习性和诸环境因子的迭加影响，以及选择栖境的内禀特性和空间结构的异质性程度。（二）研究意义1、种群的重要属性之一由物种的生物学特性和生境条件所决定的环境的同质性和异质性2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况有无个体群（colony）？分布的基本成分是单个的个体还是个体群？3、抽样技术的理论基础抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程数据代换种群空间格局研究的意义取样方法二、种群空间格局类型

通常认为，种群空间格局，分为三种类型(见图)。Typesofspatialpattern1.随机分布randomdistribution个体独立地independently、随机地randomly分配到可利用地单位availableunit中去，每个体占空间任何一点的概率是相等的probabilityofoccupyingspaceisequal，并且任何一个个体的存在决不影响到其他个体的分布noindividualaffectsothers，即相互是独立的。属于这类的分布可用泊松分布（Poisson

distribution）的理论公式theoriticalformula表示。2.聚集分布clumpeddistribution个体作不随机分布nonerandomdistribution，呈疏松不均匀notuniform的分布；系总体中一个或多个昆虫个体的存在影响其他个体出现于同一取样单位的概率。theprobabilityofanindividualsampledfromthesamesamplingunitwiththepresenceofoneorseveralindividualsinthesameunit.thedistancebetweenneighboringindividualsisminimized.Thistypeofdistributionisfoundinenvironmentsthatischaracterizedbypatchyresources。核心分布型coredistribution：个体形成很多大小集团或核心，核心间的关系是随机的inter-groups’relationisrandom。负二项分布型negativebinomialdistribution（嵌纹分布mosaicdistribution）：个体分布疏密相间，很不均匀individualdistributionuneven。属聚集分布的可以用负二项分布、奈曼分布Neyman’sdistribution、泊松Poisson——正二项分布positivebinomialdistribution等理论公式来表示。3.均匀分布uniformdistribution个体呈规则分布，个体间均保持一定的距离。Individualsdistributeuniformly,keepingcertainintervalsfromeachother常用正二项分布理论公式Binomialdistributionformula表示。三、种群空间格局的测定方法（一）频次分布测定法基本原理是将实查的种群空间分布信息（如均数、方差和取样数）首先整理调查的原始数据，编制实查频次表，然后计算相应的参数，进而依各理论分布公式算出理论频次分布，最后用实际调查整理的频次与对应的所计算理论频次值进行卡方检验，根据其吻合程度来判断该资料属那种分布型。吻合程度是通过查表值与卡方值相比而得出的自由度的确定：正二项分布和潘松为（ｎ-２）负二项分布和奈曼分布均为（n-3）Example调查和分析棉铃虫卵在田间的分布型investigateandanalyzedistributionpatternofcottonbollwormegginfield（以株为单位unit:perplant），将调查资料整理为频次分布统计表频次分布统计表frequencydistributiontalbe每样卵数(x)实查频次(f)fxx2fx201756000119319311932336641323113399944161664521025506163636∑200032491574每样方虫数（k）实查频次（f）理论频次theoreticalfrequency卡方值（χ2）泊松核心嵌纹泊松核心嵌纹017561700.881771.621762.421.790.140.021193275.54155.88177.3124.738.841.3923323.5854.4342.5231.908.442.1331118.0712.170.000.11445.580.355261∑200020002000200058.4217.424.00df=1,=3.84,=6.63df=2,=5.99,=9.21自由度freedomdegree概率probability适合程度fitnessn-2=1n-3=1n-3=2P＜0.01极不适合P＜0.01极不适合P＞0.05适合各分布型理论频次Theoreticalfrequencyofeachdistributionpattern

上述结果证明，在卵量平均为每株0.162粒的密度下，棉铃虫cottonbollworm,Heilicoverpa卵在田间呈嵌纹分布型mosaicdistribution。（二）聚集度指标法计算简便；可根据其指标的大小来判断种群的分布类型对种群中个体群的行为，种群扩散的序列变化也能提供一定的信息；克服了频次法的多解和无解现象；但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大类，不及经典频次法具体。扩散系数C•c＝1时为随机分布•c＝1时为聚集分布•注意之点：C随种群密度变化时不能用C值来判断分布型。K值法•K>8逼近随机分布，K越小聚集程度越高。•K与虫口密度无关，但受样方大小影响，比较不同处理害虫聚集程度时，最好用相同大小的样方进行调查取样。值法CA＝1/k•CA=0随机分布•CA>0聚集分布•CA<0均匀分布３、扩散型指数（Iδ）

森下正明（１９５９）最大优点是分布型、抽样数、抽样单位大小独立Iδ=1，随机分布Iδ>1，聚集分布Iδ<1，均匀分布抽样单位最好是植株或叶片平均拥挤度指标是指每个个体在一个样方中的平均他个体数，即邻居数。

判断标准：平均拥挤度/平均数=1时，为随机分布；平均拥挤度/平均数<1时，为均匀分布；平均拥挤度/平均数>1时，为聚集分布。例，调查10个样方中棉蚜卵的数量分别为0，0，4，1，3，2，4，0，1，5。试判断棉蚜卵的空间分布？平均数m=20/10=2方差=Σ（x-m)2/n-1=(4+4+4+1+1+0+4+4+1+9)/9=3.56x*=(12+6+2+12+20)/20=52/20=2.6x*/m>1聚集分布判断标准II（Iwao法）：如果建立的直线回归关系成立时可用a，b值进行判断。a表明种群中个体的分布性质。当a=0时，种群分布的基本成分是单个个体当a>0时，个体间相互吸引，分布的基本成分是个体群当a<0时，个体间相互排斥b表明种群的空间分布当b＝1时为随机分布当b>1时为聚集分布当b<1时为均匀分布α与β的不同组合亦可提供种群的不同分布类型的信息

当α＝0，β＝1时，种群空间格局为随机分布（1）当α＞0，β＝1时，（2）当α＝0，β＞１时，均为聚集分布（3）当α＞0，β＞１时，属于（１）时，为核心分布或奈曼A型分布、潘松－正二项分布属于（２）时，为具有公共K值的负二项分布属于（3）时，为一般的负二项分布Taylor幂函数Taylor（1961，1965）在自然种群中，多属不随机分布，样本均值与方差之间是不独立的，方差常随均值的增加而增加lgS2=lga+blgm即:S2=amb

式中：截距ａ是一个取样统计因素斜率b是表示当平均密度增加时，方差的增长率，因而它也是聚集度对密度依赖性的一个尺度（１）若lga＝0（即a＝1），且b＝l，则种群在一切密度下呈随机分布（２）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＝1，则种群在以一切密度下都是聚集的，但其聚集强度不因种群密度的改变而变化（３）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＞１，则种群在以一切密度下都是聚集的，聚集强度随种群密度的升高而增加（４）若lga＜０（即ａ＜1），且ｂ＜１，这种群的密度越高，分布越均匀第三章种群生态学

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第一节种群的基本特性与种群结构第二节种群的空间格局第三节昆虫种群的数量动态第四节种群的生态对策第五节种群数量平衡及其调节理论第六节种间关系第三节昆虫种群的数量动态一、种群数量估测方法二、种群的基本参数三、种群增长的数学模型四、生命表及其分析一、昆虫种群数量的估测方法（一）绝对估计标记重捕法样方调查法（二）相对估计驱赶估计诱捕器估计标记重捕法的关键问题标记不能影响昆虫本身的行为活动与生存；标记要有一定的耐久性；开放的种群系统，要考虑迁入和迁出；考虑昆虫生死情况；考虑昆虫的活动范围。重捕法recapturemethod式中：M—标志数；Numbermarked

n—重捕个体数；Numberre-captured

m—重捕中标记数；Numberofrecapturedwithmark

N—样地上个体总数。TotalpopulationsizeMark---Release---Recapture诱捕器估计需要注意的问题放置的位置不能改变刺激源不能改变口径大小不能改变二、影响种群数量的基本参数性比年龄组配多型现象种群密度出生率死亡率迁出率迁入率种群发展出生率出生率（natality）：指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。生理出生率（physiologicalnatality）：指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为最大出生率（maximumnatality）。对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。生态出生率（ecologicalnatality）：指种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为实际出生率（realizednatality）。影响种群出生率的内在因子性成熟的速度：性成熟速度越快，越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高。每次产子代数：不同物种每次产子代的数目相差悬殊。每年繁殖次数：有些昆虫具有一定的生殖季节，繁殖次数较少；有些昆虫则不间断地生殖，繁殖次数很多。此外，昆虫的繁殖前期、繁殖期的长短等都会影响种群的出生率。出生率natalityBirthrate(i.e.,thepercapitaproductionofnewindividualsperunittime).Natalityisaffectedbyfactorsthatinfluenceproductionofeggs(fecundity)orproductionofviableoffspring(fertility)byindividualinsects.Poorqualityorinsufficientfoodresourcescanreducenatality;Inadequatenumbersofmalescanreducefertilityinsparsepopulations;Availabilityofsuitableovipositionsitesalsoaffectsnatality.Ohgushi(1995)reportedthatfemalesoftheherbivorousladybirdbeetle,Henosepilachnaniponica,feedingonthethistle,Cirsiumkagamontanum,resorbedeggsintheovarywhenleafdamagebecamehigh.Femaleblood-feedingmosquitoesoftenrequireabloodmealbeforefirstorsubsequentovipositioncanoccur(Chapman,1982);Theceratopogonid,Culicoidesbarbosai库蠓,produceseggsinproportiontothesizeofthebloodmeal(Linley1966)Natalityusuallyishigheratintermediatepopulationdensitiesthanatloworhighdensities.Atlowdensities,difficultiesinattractingmatesmaylimitmating,ormaylimitnecessarycooperationamongindividuals,asinthecaseofbarkbeetlesthatmustaggregatetoovercomehosttreedefensespriortooviposition.Athighdensities,competitionforfood,mates,andovipositionsitesreducesfecundityandfertility.死亡率死亡率（mortality）：指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率（minimummortality），也称为生理死亡率（physiologicalmortality），是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个体都是由于老年而死亡。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命。实际死亡率（realizedmortality），也称为生态死亡率（ecologicalmortality），是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿命为生态寿命，即种群在特定环境条件下的平均寿命。死亡率mortalityMortalityisthepopulationdeathrate(i.e.,thepercapitanumberofindividualsdyingperunittime).Mortalitycanbeviewedbothasreducingthenumberofindividualsinthepopulationandasreducingsurvival.Bothhaveimportanceconsequencesforpopulationdynamics.Organismsarevulnerabletoavarietyofmortalityagents,includingunsuitablehabitatconditions(e.g.,extremetemperatureorwaterconditions),toxicorunavailablefoodresources,competition,predation(includingcannibalism),parasitism,anddisease.Lifestagesareaffecteddifferentiallybythesevariousmortalityagents.Forexample,immatureinsectsareparticularlyvulnerabletodesiccationduringmolts,whereasflyinginsectsaremorevulnerabletopredationbybirdsorbats.Manypredatorsandparasitesselectivelyattackcertainlifestages.AmongparasiticHymenoptera,speciesattackingthesamehosthavedifferentpreferencesforhostegg,larval,orpupalstages.Predationalsocanbegreateronhostsfeedingonparticularplantspecies,comparedtootherplantspecies,basedondifferentialtoxinsequestration,orpredatorattractiontoplantvolatiles.Relationshipbetweenpopulationdensity,natality,andmortalitycausedbypredatorsandparasites(peakingatlowerpopulationdensity)andinterspecificcompetition(peakingathigherpopulationdensity).FromSouthwood(1975).Survivalraterepresentsthenumberofindividualsstilllivinginrelationtotime.Survivorshipcurvesreflectpatternsofmortalityandcanbeusedtocomparetheeffectofmortalityindifferentpopulations.Lotka(1925)pioneeredthecomparisonofsurvivorshipcurvesamongpopulationsbyplottingthelogofnumberorpercentoflivingindividualsagainsttime.Pearl(1928)lateridentifiedthreetypesofsurvivorshipcurvesbasedonthelogofindividualsurvivalthroughtimeType1curvesrepresentspecies,includingmostlargemammals,butalsostarvedDrosophila,inwhichmortalityisconcentratedneartheendofthemaximumlifespan.Type2curvesrepresentspeciesinwhichtheprobabilityofdeathisrelativelyconstantwithage,leadingtoalineardeclineinsurvivorship.ManybirdsandreptilesapproachtheType2curve.Type3curvesareseenformostinsects,aswellasmanyotherinvertebratesandfish,whichhavehighratesofmortalityduringearlylifestagesbutrelativelylowmortalityduringlaterlifestages.Anillustrationofthethreeidealizedtypesofcurve

TypeI:highsurvivalinearlyandmiddlelife,followedarapiddeclineinsurvivorshipinlaterlife.TypeII:roughlyconstantmortalityrateisexperiencedregardlessofage.TypeIII:thegreatestmortalityisexperiencedearlyoninlife,withrelativelylowratesofdeathforthosesurvivingthisbottleneck.Thistypeofcurveischaracteristicofspeciesthatproducealargenumberofoffspring.迁移率迁移率：指一定时间内种群的迁出数量与迁入数量之差占总体的百分率。迁入率（immigration）：在单位时间内种群的迁入数量占该种群个体总数的比率迁出率（emigration）：在单位时间内种群的迁入数量占该种群个体总数的比率迁移率（%）=（（迁出数量-迁入数量）/总体）×100%迁移和扩散有助于寻找食物资源，防治近亲交配，同时又是局域种群（localpopulation）之间进行基因交流的生态过程。直接测定种群的迁入率和迁出率是非常困难。研究方法之一：通过标记重捕法测定种群的丧失率（死亡+迁出）和添加率（出生+迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。迁移扩散dispersalDispersalisthemovementofindividualsawayfromtheirsourceandincludesspread,thelocalmovementofindividuals,andmigration,thecyclicmassmovementofindividualsamongareas(Clarketal.,1967,Nathanetal.,2003).Dispersalincorporatesemigration,movementawayfromasourcepopulation,andimmigration,movementofdispersingindividualsintoanotherpopulationorvacanthabitat.Speciescharacterizingephemeralhabitatsorresourceshaveadaptedagreatertendencytodispersethanhavespeciescharacterizingmorestablehabitatsorresources.SomespecieshaveobligatorydispersalpriortoreproductionDispersalincreaseswithpopulationsizeordensity.Thematingstatusofdispersingindividualsdeterminestheirvalueasfounderswhentheycolonizenewresources.Habitatconditionsaffectdispersal.如食物、天敌导致迁飞扩散的原因迁飞的结果Thecapacityofindividualsforlong-distancedispersalisdeterminedbyflightcapacity,nutritionalstatus,andparasitism.Dispersingindividualsbecomevulnerabletonewmortalityfactors.Thenumberofdispersingindividualsdeclineswithdistancefromthesourcepopulation.Thecontributionofdispersingindividualstogeneticheterogeneityinapopulationdependsonanumberoffactors.第三章种群生态学

PopulationEcology第三章种群生态学

第一节种群的基本特性与种群结构第二节种群的空间格局第三节昆虫种群的数量动态第四节种群的生态对策第五节种群数量平衡及其调节理论第六节种间关系第三节昆虫种群的数量动态一、种群数量估测方法二、种群的基本参数三、种群增长的数学模型四、生命表及其分析三、种群增长的数学模型（一）模型类型及其作用1、数学模型的概念对客观实际的高度抽象与概括。一个理想的数学模型要具有“四性”普遍性：模型的适用范围精确性：与实际情况的差异程度真实性：符合生物学的实际简单性：选用变量及参数的多少2、建立数学模型的作用（1）对复杂系统的简化和概念化由简到繁、由浅入深是认识的一般规律通过模型探讨和检验→提纯出系统中最主要的成分及其功能（2）进行预报利用计算机的模拟和预报功能能实现对多因素作用的探讨利用系统模型可以寻找系统的最优管理方案（3）通过模型探讨增进对系统的了解通过模型的预报，找差距，开拓新的研究领域，将是我们对系统的内在规律的认识逐步加深。3、模型的类别工具：微分模型、差分模型、矩阵模型、统计模型，或不确定性模型、确定性模型探索的途径、特征及探索目标：理论模型（解析模型）和模拟模型（1）理论模型（theoreticalmodel)找出表述生态现象或动态的一般形式，越具普遍意义越好微分方程或其他方程，相对简单可求解析解→解析模型（analyticalmodel)求解不宜，可是一旦求出来，则比较准确并具有极强的预报能力局限性很大，仅当方程是线性的，且方程的个数不多时才可求得解析解复杂的生态系统的研究中无法直接应用（2）模拟模型（simulationmodel)电子计算机的普及特别适用于大系统的分析和模拟系统中可包含上百个分室、几百个方程和各种形式的函数关系许多程序是现成的，可以通用可准确地求出数值解不适于对全局动态行为进行讨论太特殊化而失去一般意义（二）种群增长的数学模型1、世代离散性增长模型一年一代或一年内只有一个繁殖季节的昆虫种群，表现为简单的单峰，或世代虫态不重叠的多代性昆虫Nt+1=R0Nt式中Nt——t世代时，种群内的雌虫数量Nt+1——在t＋1世代时，种群内雌虫数量R0——净生殖率，或每代雌虫所产生的雌后代数（1）净生殖率为恒定R0

＞l，则种群无限增长R0＜1，则不断减少设R0＝1.5，N0（基数）＝10代入上式预测以后各世代种群数量Nt+1=1.5×NtＮ１＝1.5×10＝15Ｎ２＝1.5×15＝22.5Ｎ３＝1.5×22.5＝33.25可见种群数量的变动，决定于R0，以及基数N0。（2）净增殖率R0，依某些条件而变动

2、世代重叠的连续性增长模型模型适用范围：生活史很短、每年发生多代、世代多少有不同程度的重叠；成虫繁殖期特长；1年以上才发生1代的昆虫。适用条件：假定种群在t

时间的生长，只与ｔ时间的环境条件有关。（1）在无限环境中的几何增长--净增殖率为恒定的（J形生长曲线）假定在任何瞬间dt，每个个体具有bdt

的概率来生产出新的个体，在此同时短瞬间也存在ddt

的个体死亡概率。dN/dt=bN-dN=(b-d)N，式中N—种群数量，t—时间，b—瞬时出生率，d—瞬时死亡率，(b-d）也可称为种群的瞬时增长率，它代表在一定非生物的和生物的环境条件作用下，种群所固有的内在增长能力。可用“r”表示。r=(b-d)

当r>0时，种群按指数函数形式无限增长当r<0时，种群按指数函数形式无限下降这种生长曲线模型由于前提是在一个无限的食料和空间下生活，因此有很大的局限性，常见于生活周期很短、繁殖十分迅速的菌类。但在昆虫的预测中也有一定用处，如用在生活史较短的繁殖又很快的蚜虫、红蜘蛛/蓟马等的短期预测中。（2）在有限环境中的逻辑斯蒂增长－繁殖速率依赖于种群密度种群常生存于资源供应有限的条件下，随着种群内个体数量的增多，对有限资源的种内竞争也逐渐加剧，个体间的死亡增多或生活力减弱，繁殖减少，种群的增长速率逐渐减小，当种群增长达到其资源供应状况所能够维持的最大限度的密度，即环境负荷量（carryingcapacity）K时，种群将不再继续增殖而稳定在K值左右，即：dN/dt=0。“S”形曲线：种群的增长最初时较慢，而后便迅速增加，但后来却逐渐变慢，最后竟达停止增长的程度。Verhulst（1938）、Pearl和Reed（1920）：逻辑斯蒂方程（Logisticequation）当种群中增加一个个体时，将瞬时地对种群产生一种“压力”，使种群的实际增长率“r”下降一个常数（c）——“拥挤效应（crowdingeffect）”当种群为N时，种群的实际增长率＝r-cN当N→K时，种群实际增长亦趋于零

dN/dt=N（r-cN）当N=K时，dN/dt=0，r-cN=0→c=r/N=r/KdN/dt=rN[(K-N)/K]或dN/dt=rN(1-N/K)

N=K/（1+ea-rt

）a为一新的参数，其值取决于初始种群N0

环境阻力environmentalresistance

(Cause,1934)：表示指数增长与逻辑斯蒂增长间的距离，实际上是由于种内竞争引起的“拥挤效应”的结果。逻辑斯蒂方程的性质当r>0，种群增长；当r<0，种群负增长；当r=0，种群停止增长，达渐近线N=K。Logistic曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点处，种群数量增长最快；到达拐点前，dN/dt随种群数量的增长而上升，称为正加速期；在拐点以后，随种群数量的增长，N趋向于K，dN/dt趋向于0，为负加速期。r

的倒数（1/r）为自然反应时间TR（naturalresponsetime），表示当种群受干扰后，返回平衡时所需的时间。r越大，增长越快，返回时间（TR）则越短。对方程dN/dt=rN[(K-N)/K]求二阶导数，其生物学意义在于：可以得到持续最大产量：SMY=(K/4)r。逻辑斯蒂方程拟合求K值方法目测法三点法平均值法选优法定差法逻辑斯蒂模型的假设基础种群所有个体的繁殖潜力是相等具有稳定的年龄组配种群的增长是连续的而不是离散的繁殖力保持为一常数，不受环境因子的干扰繁殖率对于种群密度的反应是瞬时性的，不存在时滞（timelag）效应环境容量K为常数环境阻力是种群密度的线性函数。一般只适用于生活史单纯、生活史相对短的、世代完全明显重叠的低等生物（细菌、原生动物等）；也适用于某些世代多、繁殖快的昆虫的短、中期预测（黒尾果蝇、小谷蠹）；或适用于发育期特别长、寿命长、有稳定年龄组配的高等脊椎动物。第三章种群生态学

PopulationEcology第三章种群生态学

第一节种群的基本特性与种群结构第二节种群的空间格局第三节昆虫种群的数量动态第四节种群的生态对策第五节种群数量平衡及其调节理论第六节种间关系第三节昆虫种群的数量动态一、种群数量估测方法二、种群的基本参数三、种群增长的数学模型四、生命表及其分析四、生命表及其分析（一）生命表的概念及其作用按种群生长的时间，或按种群的年龄（发育阶段）的程序编制的，系统地记述了种群的死亡或生存率、生殖率以及死亡原因的一览表最初用于人寿保险Pearl和Parker(1921):果蝇和杂拟谷盗Morris和Miller(1954):云杉卷蛾作用：研究种群数量变动机制评价各种害虫防治措施制定数量预测模型和实施害虫科学管理主要优点：系统性—记述了一个世代从开始到结尾整个过程的生存或生殖情况阶段性—分阶段地记述各阶段的生存或生殖情况综合性—记述了影响种群数量消长的各因素的作用的主要阶段（二）生命表的类型1、特定时间表（time-specificlifetable）垂直的或静态的生命表在年龄组配比较稳定的前提下，以特定时间为间隔单位，系统调查记载在时间χ开始时的存活数量和χ期间的死亡数量,有时同时包括各时间间隔内每一雌体内的平均产雌数量在特定时间内的死亡率和出生率内禀增长力rm，或周限增长率λ和净增殖率R0指数函数公式预测未来时间的种群数量变化Leslie转移矩阵方法预测未来数量或建立预测模型不能分析死亡的主要原因或关键因素适用于世代重叠的动物或昆虫，特别适用于室内实验种群的研究（1）生命期望表x—按年龄或一定时间划分的单位时间期限（如日、周、月等）lx—在x期开始时的存活虫数dx—在x期限内（x至x+1）的死亡数qx—在x期内的死亡率ex—在x期开始时的平均生命期望数Lx—在x到x+1期间平均存活数目Tx—在x期限后的平均存活数的累计数Lx=(lx+lx+1)/2ex=Tx/lx（2）生命生殖率表或繁殖率表lx——年龄为x时尚存活的生殖雌虫的概率；∑mx=16.3，称为总生殖率；∑lxmx=Ro=2.94,称为每一代的净生殖率(净增率)2、特定年龄生命表以动物或昆虫的年龄阶段作为划分时间的标准，系统地记载不同年龄级或年龄间隔真实的虫口变动的情况和死亡的原因在调查或制成的表中，在一定阶段内只出现该年龄阶段的个体，不像在特定时间生命表中，于同一时间调查中存在各种年龄个体的组合又可称为“水平的或动态的生命表”可以根据表中的数据分析影响种群数量变动的关键因素，估算种群趋势指数和控制指数，从而组成一定的预测模型适用于世代隔离清楚的动物或昆虫，特别更多应用于自然种群的研究在甘蓝上的小菜蛾第二代各阶段生命表x—年龄，即发育阶段；lx—x期开始时的存活数；dx—x期间死亡数；dxF—x期间的死亡因素；qx—x期间的死亡比率，x100为死亡百分率雌lx=蛾lx×性比性比dx=蛾lx-2×雌lx“正常雌蛾”×2lx=2×雌lx（每雌平均产卵量/最高产卵量）期望卵量=“正常雌蛾”×最高生殖力（三）生命表分析1、种群的存活曲线种群的存活率随时间或年龄变化的曲线常以年龄为横坐标，存活数的对数值为纵坐标作图Ⅰ型：凸型的存活曲线。在接近于生理寿命之前，只有少数个体死亡，大部分个体都能存活到生理寿命。大型哺乳动物，一生产仔10~20只。Ⅱ型：对角线型的存活曲线。死亡率是一个常数，与年龄无关。水螅，产仔10~100只。Ⅲ型：凹型的存活曲线。早期的死亡率较高，以后死亡率低而稳定。鱼类、海洋无脊椎动物、寄生虫，产仔10~106。2、内禀增长能力在给定的物理和生物条件下，具有稳定年龄组配的种群的最大瞬时增长速率，即下式中的rm

，dN/dt=rmNrm=lnR0/T周限增长率(λ)是指每一个雌虫经过单位时间后的增殖倍数λ=erm

种群加倍时间t=ln2/rm

3、种群数量趋势指数（I）的分析在一定条件下，下一代或下一虫态的数量（Nn+1）占上一代或上一虫态数量（Nn）的比值，也就是存活指数I=Nn+1/NnI=(N2/N1)(N3/N2)···(Nn/Nn-1)=I1×I2

···InMorris和Watt(1963):I=SE·SL1·SL2···SP·SA·P♀·F·PFP♀:雌性比F：最高产卵量PF：实际产出率=实际生殖力/最高生殖力（1）增加某虫期死亡率对I值的影响设对虫期i增加死亡率di，则该虫期存活率为Si-di，这时I值将改变为I(di)

I(di)=S1S2…(Si-di)…SnP♀FPF令I(di)/I=M(di)

表示当组分Si增加死亡率di后I值增加的倍数,即

M(di)=1-di/Si某地开展应用赤眼蜂防治玉米螟，根据玉米螟生命表资料，第二代卵量（Ｎ２）与第一代卵量（Ｎ１）的比值Ｉ＝Ｎ２／Ｎ１＝4.2。当时第一代卵的自然寄生率平均为10％，如果要求第一代卵期释放赤眼蜂，使第二代卵量维持或低于第一代的水平。问释放赤眼蜂后，卵的寄生率应该达到多少才行？设释放赤眼蜂后，卵的寄生率应提高a

由Ia/I=1-a/S,得Ia=I(1-a/S)

根据题意Ia≤1

即I(1-a/S)≤14.2（1－a／0.9）≤11－a/0.9≤1/4.2a≥0.9（1－1／4.2）≈0.6857＝68.57％即释放赤眼蜂后，卵的寄生率应该达到78.57%才行（2）抽去一个组分对I值的影响抽出一个组分(Si)的含义是使Si=1,则式变为：

I(di)=S1S2…Si-1Si+1…SnP♀FPF两端同除以I，则令I(Si)/I=M(Si),则=M(Si)=I/Si存活率Si愈大，则M(Si)

愈小，表示Si对I值的作用相对地小，反之存活率愈小，则M(Si)

愈大，表示对Si对I值的作用相对地大(3)种群数量发展趋势的控制指数控制因子对种群系统控制作用的一个指标，以作用于系统内部状态引起的存活率与原有的存活率的比值表示IPC值即为引起种群趋势指数改变的倍数设作用于因子i的控制指数为IPC(Si)，则

IPC(Si)=I(si)/I=1/Si设作用于因子1，2，3，…控制指数为IPC(S1，S2，S3,…)，则IPC(S1，S2，S3,…)=(1/S1)(1/S2)(1/S3)….4、关键因素分析第一类因素所引起的种群死亡率在年份之间保持相对稳定，并且与该种群整个数量变动之间的关系不大，这类因素为“非关键因素”第二类因素所导致的种群死亡率绝对值可能不大，但在年度间变动较大，也即有较大的方差，而且这种死亡率的变动对未来整个种群的影响很大，这类因素就称为“关键因素”凡是某一阶段的数量变动能极大地影响整个种群未来数量变动的阶段就称为该种群的“关键阶段”生命表的特定死亡率（或生存率）的绝对值，是不能判别关键因素或阶段判定关键因素主要看这个因素（或阶段）所引起的种群死亡率的变动与整个种群数量变动间的相关和变异程度（1）K值图解相关法Varley和Gradwell（1960）K值是指前后相邻的两个阶段的存活虫数的比值的常用对数值全世代各阶段或因子的Ki的值总合，称为总K值k1－冬季消失k2－幼虫寄生蝇k3－其他幼虫寄生性天敌k4－微孢子k5－蛹的捕食天敌k6－蛹的寄生性天敌k=k1+k2+k3+k4+k5+k6（2）相关回归分析法以决定系数（r2）或回归系数（b）为标准来衡量关键因素（或阶段）的作用程度r2的计算是将所要测验的因素或阶段的存活率（或死亡率）作为自变量，下一代的数量或种群趋势指数（I）作为因变量，也可以作有几个自变量的复相关r2的变化可以表示出这个因素或阶段对整个种群数量变动的作用程度，也就是可回答它所能代表的种群变动的方差信息的成数（百分数）是多少。用回归系数（b）为标准时，则可以各个Ki值为自变量，总K值为因变量，分别求直线回归系数bb>1时，b值最大的Ki值所代表的因子或阶段即为关键因素或阶段

b<1时，则反之也可以因子或阶段的存活率（或死亡率）为自变量，下代虫数或种群趋势指标（I）值为因变量，分别求b值，然后再加以比较，确定关键或阶段第三章种群生态学

PopulationEcology第三章种群生态学

第一节种群的基本特性与种群结构第二节种群的空间格局第三节昆虫种群的数量动态第四节种群的生态对策第五节种群数量平衡及其调节理论第六节种间关系第四节种群的生态对策一、生态对策的类型及其一般特征二、栖境特性与生态对策的关系三、生态对策与种群动态四、生态对策与防治策略一、生态对策的类型及其一般特征生态对策（bionomicstrategy）：是种群在进化过程中，经自然选择获得的对不同栖境的适应方式，是种群的一种遗传学特性，又称生活史对策（lifehistorystrategy）。繁殖开始时种群的大小、年龄；与生殖生长、生存、逃避天敌等有关能力；生产量多、体小的后代或量少、体大的后代间的繁殖能力的分配比例；繁殖能力在个体寿命中的时间分布，以及迁飞或扩散能力等。（一）r-对策生物个体较小；寿命和世代较短；繁殖能力强；死亡率高；具有较强的扩散和迁移能力；种群数量下降后易于在短期内恢复；适于多变、短暂的生境。（二）K-对策生物个体较大；寿命和世代较长；繁殖能力较小；常具有保护子代的能力；竞争能力较强；种群有可能达到环境容纳量K的水平，但种群数量一旦下降到平衡水平以下时，在短期内不易迅速恢复；适应于较为持久的生境。K类与r类动物的特征比较表二、栖境特性与生态对策的关系（一）栖境的稳定性在一特定地理位置上，特定生境类型所保持的时间长度稳定性的意义取决于有机体世代的长短（T）与栖境对有机体有利的时期（H）之间的比率（T/H）比值愈小表示栖境稳定（二）时间上的变异性在一定地点有机体生存的期限内，随着环境条件在时间过程中的变异，环境负荷量（K）也随之而变化（也称为“时间上的异质性”）变化可以是周期性或可预测性的，如温带、寒带落叶林，每年春季芽复苏，秋末又落叶凋谢也可以是非周期性或非预测的，如一些灾害性天气或病虫害的侵袭等（三）空间上的变异性栖境是成片的还是分割成不连续的小块在热带雨林中，任何一种特定树种，常呈斑块状分布，在食物链中由于起点植物的分割分布，也会形成食物链中其他成员的斑块状分布相反，在北方落叶林中，同一种或少数几种树种可以连片覆盖几千平方公里三、生态对策与种群动态四、生态对策与害虫防治R－害虫：以农业防治为基础，化学防治与生物防治并重的综合防治K－害虫：耕作防治和抗虫品种的利用，也是遗传防治的最适对象。中间型害虫：生物防治就可获得良好的防治效果，而不合理地利用化学防治很可能导致害虫再猖獗

第五节种群数量平衡及其调节理论一、生物学派二、气候学派三、综合学派四、行为调节学派五、内分泌调节学派六、遗传调节学派一、生物学派创使人：Howard和Fiske（1911）舞毒蛾和棕尾毒蛾适应性因素（facultativeagents）：寄生性天敌，对种群的抑制作用常随种群密度增长而加大灾变性因素（catastrophicagents）：高温、风暴或其他气候因素，对种群的抑制作用与种群的密度无关，不管种群密度大或小，总是可以杀死一定比例的个体鸟和其他捕食天敌，常每年保持一定的种群密度，从而每年可消灭相当恒定数量的寄主个体Nicholson(1933):种群是一个自我管理系统→平衡密度捕食、寄生、竞争等密度制约因子决定平衡密度密度制约因子：密度高，作用上升；密度低，作用下降气候只能改变密度，不能决定平衡密度消灭（destruction）：使种群密度减少到最小值控制（control）：使种群密度减少到某一值Smith（1935）：密度制约因子非密度制约因子种群的特征是既有稳定性，也有连续变化平衡密度—又不断地围绕着一个“特征密度”（characteristicdensity）变化二、气候学派Bodemheimer（1928）Uvarov（1931）Chapman（1928）种群参数受气候因子的强烈影响种群的大发生与气候因子明显相关强调种群的波动，否认种群的稳定Andrewatha和Birch（1954,1960）Thedistributionandabundanceofanimals反对区别生物、非生物因子，如食物，既作为食物（生物因子），也可为庇护所（非生物因子）反对将环境因子分为密度制约与非密度制约因子将生态因子分为气象、食物、其他动物和病原体、栖息地4个因子，都能对动物的数量和分布起决定作用三、综合学派冷泉港会议（1957）“气候决定一切”太简单生物因子起决定作用又缺乏强有力的的证据Milne（1957,1962）：非密度制约因子：物理因子（气象因子）；其他物种的作用（不加辨别的取食、破坏、践踏、某些捕食和寄生）不完全的密度制约因子：其他竞争因子（种间竞争）、一般的捕食、寄生和病菌等唯一完全的密度制约因子：种内竞争（对食物、空间的竞争）Huff