2025年微生物代谢及调控

目录

1.绪论

1.1.微生物的代谢.................................................................................2

1.2.微生物代谢的调节.............................................................................2

2.•♦•♦•••••••••••••••••«•••♦••••••••♦••••••••••♦••••♦•••♦•♦•••••••••••••••••••♦•••••••••••••••••••♦•♦•••••••••••••••••••••••3

2.1.能量代谢.....................................................................................3

2.1.1.能量代谢的载体ATP...............................................................................................................................................3

2.1.2.ATP的代谢方式.................................3

2.2.分解代谢.....................................................................................4

2.2.1.糖的代谢.................................................................................4

2.2.2.脂肪和脂肪酸的弋谢.............................5

2.2.3.氨基酸的代谢...................................6

2.2.4.核酸的代谢...............................................................................7

2.3.合成代谢.....................................................................................8

2.3.1,糖类的合成...............................................................................8

2.3.2.脂类的合成.....................................9

2.3.3.氨基酸的合成...................................10

23.4.蛋白质的合成............................................................................12

2.3.5.核甘酸与核酸的合成......................................................................14

3.微生物的次级代谢15

31.次级代谢概述.................................................................................15

3.2.次级代谢的意义.....................................15

3.3.次级代谢的生物合成.................................16

3.4.次级代谢的特点..............................................................................17

4.1.代谢调节的部位..............................................................................18

4.1.1.原核微生物细胞的代谢调节部位...................18

4.1.2.真核微生物细胞的代谢调节部位...................18

4.2.代谢调节的方式.....................................18

4.3.醉活性的调节.................................................................................19

4.3.1,陶活性调节的调节机制....................................................................19

4.3.2.前馈与反馈......................................20

4.3.3.反馈克制........................................21

4.4.酶合成的调节................................................................................21

4.4.1,陶合成的诱导............................................................................21

4.4.2.酣合成的阻遏...................................22

4.4.3.酹合成诱导和阻遏的机制.........................22

5.总结.........................................................22

微生物代谢及其调节

1.绪论

1.1.微生物的代谢

微生物代谢涉及在微生物细胞中进行的全部生物化学反映的总和。在代谢过程中，但

凡能释放能量的物质分解过程称为分解代谢；吸取能量的物质合成过程称为合成代谢，因

其造成新物质的生化合成也称为生物合成。

通过代谢，细胞吸取营养物质，并把它们转化为组胞成分，同时将废物排泄到体外。

无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列持续的酶促反映构成，其前一步反

映的产物是后续反映的底物。细胞通过多个方式有效的调节有关的酶促反映来确保整个代

谢途径的协调性与完整性，从而使微生物细胞的生命活动的以正常进行。理解微生物的代

谢及其能量转换规律，能够更加好的理解和控制微生物的生长繁殖，以及有用代谢产物的

合成。

1.2.微生物代谢的调节

代谢调节是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而变化的一种作用。微生物

的代谢调节与所处环境分不开，当环境条件变化时，微生物的生存过程也就是不停的进行

代谢调节和控制的过程，这种调节促使微生物不停发展进化。

微生物代谢的自动调节机制是通过自然选择逐步完善的，而微生物的代谢离不开酶，

酶的的控制是微生物代谢的重要调节手段。由此，微生物代谢调节有两种重要类型：一是

酶活性调节，它是代谢调节，调节的是已有酶分子的活性；另一类是酶合成的调节,它是

基因调节，调节的是酶分子的合成量。

研究微生物的代谢规律及调节机制，不仅有学术上的意义，而更重要的是为了发展生

产，造福人类。当人类的经济利益与微生物的代谢的自动调节发生矛盾是，人们能够通过

修正微生物的代谢调节机制，以实现微生物的生产利益。

2.微生物的初级代谢

2.1.能量代谢

2.1.1.能量代谢的载体ATP

ATP中文名称为腺瞟岭核苗三磷酸，又叫三磷酸腺昔（腺昔三磷酸），简称为ATP,是

生物能量代谢过程中能量传递的载体。ATP几乎可觉得一切生命活动提供能量，是生物体

内极为重要的一种高能化合物,常被称为生物体内能量的流通货币。

微生物在能量代谢过程中，先将能量转化成ATP,当需要能量时，ATP分子上的高能

键水解，将存储的能量释放出来。这些能量既能够用来参加许多化合反映，也能够用来克

服渗入压的障碍及物质运输方面的问题。生物能量代谢的实质就是ATP和酰基辅酶A、酰

基磷酸等的生成和运用问题。

ATP的代谢方式

产生ATP的代谢方式重要有三种：发酵、呼吸和光合作用。发酵是以有机化合物作为

电子供体和电子受体的产生ATP的代谢过程；呼吸是以有机或无机化合物为电子供体，但

以无机化合物微电子最后受体的ATP产生代谢过程；光合作用是以光作为能量来源的一种

机制复杂的代谢方式,ATP在光电子通过电子传递链的传递时产生。

ATP在代谢过程中重要通过三种磷酸化反映:

Q)底物水平磷酸化

在底物水平磷酸化中，高能磷酸基团直接从磷酸化合物转移到ADP而形成ATP。普通

的,磷酸基团在较早的底物被氧化的反映中就获得能量。

(2)氧化磷酸话

电子从有机化合物通过某些列的电子载体被转给分子氧或其它有机分子时发生氧化磷

酸化。氧化磷酸化发生在原核微生物得质膜内膜上或真核微生物的线粒体内膜上。氧化磷

酸化中的一系列电子载体构成了电子传递链，电子从一种电子载体转移到下一种电子载体

时,能量被释放,这些被释放的能量中,一部分通过化学渗入作用把能量传给ADP而形成

ATP。

(3)光合磷酸化

光合磷酸化只存在于光合作用细胞中。这种细胞含有捕获光能的色素,在光合作用时,

运用光能，有低能化合物C02和水合成有机分子。在此过程中，光合磷酸化吧光能转化为

以ATP和NADH形式储存的化学能，进而被运用与合成有机分子。

2.2.分解代谢

2.2.1.糖的代谢

碳水化合物(重要是糖类物质)是生物体最重要的能源和碳源。因而分解碳水化合物

产生能量在细胞代谢中是极为重要的。葡萄糖是细胞最惯用的碳水化合物能量和碳源来源。

微生物运用葡萄糖产生能量重要有两种代谢过程：呼吸和发酵。这两种反映过程的初

始阶段的反映环节相似都是糖酵解，糖酵解之后的反映过程则是不同的。

葡萄糖的呼吸重要分为三个阶段：糖酵解、三竣酸循环和电子传递链。糖酵解是氧化

葡萄糖产生丙酮酸的过程,同时也产生某些ATP和NADH,糖酵解也叫EMP途径”余了

通过糖酵解氧化葡萄糖之外，微生物几个替代的氧化途径有磷酸戊糖途径（HMP途径1

ED途径和PK途径；三较酸循环是氧化丙酮酸衍生物产生C02的过程，同时产生某些ATP

和NADH以及林那个一种还原性电子载体FADH2,三竣酸循环过程中重要进行的反映有

脱炭反映、氧化还原反映等几个类型；电子传递链是由一系列能够进行氧化和还原的载体

分子构成的序列，在电子传递链中，NADH和FADH2被氧化产生能量，产生的能量用于

合成大量的ATP,呼吸过程的ATP重要在这个阶段产生

发酵的起始阶段也是糖糖酵解过程，糖酵解完毕后，根据细胞的类型，产生的丙酮酸

被转化为一种或多个图同的产物。这些产物涉及乙醇和乳酸等，与呼吸过程不同，在发酵

中不存在三竣酸循环和多个传递链过程，因此发酵过程只在糖酵解时产生ATP。

发酵过程中，电子和质子一起从还原型辅酶被转移到丙酮酸或其衍生物中,这些电子

最后受体被还原成多个副产物。在此过程中,NAD+和NADP+被再生，就能够进入另一

轮糖的酵解过程。微生物发酵多个底物产生什么样的末端产物依赖于微生物的种类、底物

和所存在并起作用的酶。

2.22脂肪和脂肪酸的代谢

脂肪是由脂肪酸和甘油构成的脂类，微生物产生胞外酯酶分解脂肪产生脂肪酸和甘油,

然后脂肪酸和甘油分别被代谢氧化。

(1)甘油的分解

脂肪水解产生的甘油，能够通过甘油激酶催化产生a-磷酸甘油，这个反映要消耗一分

子的ATP，再通过a-磷酸甘油脱氢酶催化生成磷酸二羟丙酮，再进入EMP或HMP途径进

行分解。

(2)脂肪酸的降解

构成脂肪的高级脂肪酸，重要是十六碳饱和脂肪酸、十八碳颜口酸、十八碳不饱和烯

酸、十八碳不饱和二烯酸和不饱和三嫌酸.微生物对制脂肪酸的分解过程和动植物分解脂

肪酸方式相似,都是通过0-氧化途径。

2.2.3.氨基酸的代谢

微生物分解氨基酸的能力菌种而异,普通认为革兰氏阴性菌分解能力不不大于革兰氏

阳性菌，微生物分解氨基酸重要有三种方式：脱竣作用、脱氨作用和转氨基作用。

(1)脱竣作用

脱竣作用是指氨基酸脱去竣基生成胺的过程。在微生物细胞内的氨基酸脱竣酶含有以

下特点：氨基酸脱陵酶专一性强，普通是一种氨基酸需要一种相对应的脱竣酶；氨基酸脱

竣没大都是诱导酶；氨基酸脱竣酶普通都需要磷酸毗哆醛作为辅酶；氨基酸脱陵酶催化反

映都是不可逆的。

（2）脱氨作用

氨基酸失去氨基的作用称为脱氨基作用，不同的微生物在不同条件下脱氨方式不同，

普通分为氧化脱氨和非氧化脱氨两种。

氧化脱氨是一种需氧过程，好氧和兼性好样微生物都可通过这种方式脱氨基。催化氧

化脱氨的酶有两类：氨基酸氧化酶和氨基酸脱氢酶。非氧化脱氨涉及还原脱氨、脱水脱氨、

水解脱氨、斯提兰克反映等多个方式。

氨基酸通过不同的氧化途径氧化分解,重要形成五类产物（乙酰CoA、a-酮戊二酸、

琥珀酰CoA、延胡索酸和草酰乙酸进入三竣酸循环进行进一步的氧化分解，最后形成C02

和水。

2.2.4.核酸的代谢

核甘酸是核酸的基本构造单位，它又碱基、戊糖和磷酸构成。微生物细胞内存在多个

游离的核苗酸，这是一类在代谢上极其重要的物质，他们几乎参加细胞全部的生化过程，

总结起来有下列几方面的作用：核甘酸是核酸生物合成的前体；核甘酸衍生物是许多生物

合成的活性中间物；ATP是生物能量代谢中通用的高能化合物；腺昔酸是三种重要辅酶（烟

酰胺核甘酸、黄素腺瞟吟二核甘酸和辅酶A）的组分；某些核甘酸是代谢的调节物质，如

CAMP和cGMP是许多激素引发生理效应的中间介质。

核酸是由许多核苦酸以3'5-磷酸二酯键连接而成的大分子化合物，核酸分解代谢

的第一步是水解连接核昔酸之间的磷酸二酯键生成低档的多核甘酸或单核昔酸。核苗酸水

解下磷酸后称为核甘，核昔经核苗酶作用分解为噂吟碱基或嗓碇碱基和戊糖.

2.3.合成代谢

2.3.1.糖类的合成

单糖在微生物极少以游离态形式出现，糖类在微生物体内多以多糖或多聚糖形式存在,

或者少量的糖磷酸酯或糖核苗酸的形式存在。单糖或多糖的合成对自养和异养微生物的生

命活动含有十分重要的意义，在细菌英膜、细胞壁的形成中尤为重要。

(1)单糖的合成

EMP途径的你行可惜合6-磷酸葡萄糖，6-磷酸葡萄糖再转化为其它形式的单糖或双

糖以及多糖。用于合成葡萄糖的前体物质有：丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、3-

磷酸-甘油醛等。

在EMP途径中，有PEP转化为丙酮酸的反映是由丙酮酸激酶催化的，是个放能过程,

为不可逆反映。若有丙酮酸转化为PEP,则需要消耗能量,由另外两个酶催化，一种是磷

酸烯醇式丙酮酸合成酶，需要ATP。另一种是丙酮酸二激酶，需要ATP和磷酸。

(2)多糖的合成

微生物细胞内的多糖可分为同型多糖、异型多糖，因此多糖的合成也可分为同型多糖

的合成和异型多糖的合成。

(1)同型多糖的合成

微生物细胞内同型多糖的合成基本是有相似途径，合成起始时都是需要一种寡聚糖作

引物然后单糖逐个添加在引物上使练延长。但作为供体的单糖或的单糖衍生物先必须转变

成活性型的磷酸糖或核苗酸二磷酸糖，然后才干靠糖-磷酸键水解释放的能量推动合成反映

的进行。常见的同型多糖有淀粉、葡萄糖胶、纤维素、几丁质等。

(2)异型多糖的合成

微生物细胞内的异型多糖都是构造多糖，如肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、透明质酸等。

多糖的合成有下列几个特点：不需要模板的指令，是由转移酶类的特异性来决定亚单

位在多聚链上的次序；合成的开始阶段需要引子，引子是多糖的一种小片段；多糖合成时

有糖核甘酸作为糖基载体，将单糖分子转移到受体分子上，使多糖链逐步加长。

23.2.脂类的合成

脂类物质能够分为两大类：一类是复合脂类，如酰基甘油酯、磷脂酸等；另一类是简

朴脂类，如苗醇类，类异戊二烯聚合物等。

(1)脂肪的合成

脂肪即酰基甘油酯，是由脂肪酸和甘油结合而成，脂肪的合成能够分为三步：二分子

脂酰-ACP和一分子a-磷酸甘油，在脂酰转移酶的作用下生成c(■磷酸甘油二酯;a-磷酸甘

油二酯在磷酸酯酶的作用下脱磷酸，生成甘油二酯；甘油二酯在脂酰转移酶的作用下，与

另一分子脂酰-ACP反映生成甘油三酯。

脂肪酸步不仅是构成脂肪的重要成分，也是细胞膜的重要组分之一。脂肪酸的合成都

是以乙酰CoA为原料，在一种叫做酰基载体蛋白的参加下逐步合成。大致可分为以下几个

环节：引物乙酰-酰基载体重白的生成"共体丙二酸单酰的生成；脂肪酸碳链的延长。

(2)磷脂酸的合成

磷脂酸可由三种方式生成。第一种方式是由3-磷酸甘油酸与脂酰CoA反映生成磷脂

酸；第二种方式是由甘油二酯激酶催化下，经磷酸化生成的；第三种方式是甘油一脂经ATP

磷酸化后，再与CoA结合而成。

磷脂酸在接受一分子脂酰CoA,脱去瞬酸就成为甘油三酯，磷脂酸与CTP反映，生成

CDP-甘油二酯。CDP-甘油二酯与a-磷酸甘油或丝氨酸反映，通过磷酸二酯键形成多个磷

脂。两分子的磷脂酰甘油在心磷脂合成酶的催化下，缩合生成一分子心磷脂和一份子甘油。

另外，磷脂乙醇胺经S-腺昔甲硫氨酸转甲基作用，能够生成磷脂胆碱。

(3)苗醇类的合成

笛醇是以环戊烷多氢菲为基本构造的一类化合物，在真核微生物中，特别是酵母菌的

细胞中含量较高。以麦角苗醇为例，其合成可分为四个阶段，即甲羟戊酸的生成，二甲基

丙烯焦磷酸的生成，法尼脂焦磷酸的生成以及苗醇的生成。

2.3.3.氨基酸的合成

氨基酸的合成大致有三种方式：

(1)直接吸取氨合簸基酸

能直接吸取氨合成氨基酸的有a-酮戊二酸、丙酮酸、延胡索酸、谷氨酸等几个。微生

物在不同生长条件下，同化氨的途径会略有不同，这能够从它们的与氨吸取有关的酶活性

上反映出来。另外，氨还可经合成氨架线磷酸而同化，氨甲酰磷酸是口密咤合成的前体，也

可作为一种氨基供体。

(2)通过转氨基作用合成氨基酸

通过转氨基作用，微生物消耗某些含量较多的氨基酸,以得到某些含量较少的氨基酸。

不同的氨基酸-酮酸之间的转氨基反映需要不同的转氨酶催化，生物体中的转氨酶可分为

A、B、C三组。A组转氨酶只能催化某些氨基酸与a-酮戊二酸之间的转氨基作用，如亮氨

酸、苯丙氨酸和酪氨酸与。-酮戊二酸之间。B组转氨酶的催化特性与A相似，它能催化一

组氨基酸中氨基酸与酮酸之间的转氨作用。C组转氨酶催化缀氨酸和丙氨酸之间的转氨基

作用。

(3)由糖代谢的中间产物为前体合成氨基酸

氨基酸通过糖代谢的中间产物为前体合成氨基酸，根据前体的不同，可将他们分为六

组(以下表),其中除赖氨酸外,其它全部的氨基酸合成途径在原核生物和真核生物中基本

相似。

（―＞半胱氨酸

3-磷酸甘油酯------＞丝氨酸—

j甘氨酸

一酩氨酸

4-磷酸赤叁糖---------

_、色氨酸

「今丙氨酸

丙酮酸

缴氨隈

克氨酸

*谷氯酰胺

—精氨酸

a-醐戊二酸—谷氨酸——

■精氨酸

一赖氨酸（真菌）

”赖氨酸（细菌）

—苏氨酸T异兖氨胺

亘觥乙酸一天冬氨酸

“甲崎氨联

，天冬氨酸

5-璘酸核糖焦描酸

+-----＞俎冢酸

ATP

2.3.4.蛋白质的合成

蛋白质的合成是在遗传信息的指导下进行的。遗传信息即脱氧核糖核酸（DNA）,有

些病毒不含DNA,它们的遗传信息由核糖核酸（RNA）担任。遗传信息的单位为基因,

每一种基因就是一段DNA,它包含了合成一段多肽的信息。在合成蛋白质时，DNA首先

将信息转录即在DNA的指导下合成信使RNA,然后再按照信使RNA的指令合成蛋白质。

蛋白质的合成能够粗略的划分为四个阶段：

（1）氨基酰-tRNA的合成阶段

氨基酰-tRNA的形成分两步进行。首先，由ATP提供能量将氨基酸活化,形成酶-氨

基酰腺昔酸复合体(E-aa-AMP%然后E-aa-AMP中的酰基转移到tRNA的3'-末端腺

昔残基上。

(2)肽链合成的起始阶段

在大肠杆菌中，蛋白质的合成第一步是起始因子结合于游离的30s核糖体亚基上,第

二步是mRNA与30s亚基结合,第三步是携带甲酰甲硫氨酸的tRNA与30s亚基结合。

真核生物中肽链合成的起始要复杂些，除了有独特的起始tRNA,并需要为数众多的起始

因子。除GTP,还需要有ATP参加。

(3)肽链的延伸阶段

肽链的衍生分为三部进行：首先,密码子所识别的氨基酰-tRNA在A部位结合到核糖

体上然后A部位的氨基酸其氨基攻击P部位的肽酰-tRNA的披基，并以肽键带替代酯键,

于是P部位tRNA上的肽链转移到A部位的氨基酸上，形成多一种氨基酸的肽链；最后P

部位的tRNA交出肽链后离开核糖体，核糖体向右移动，原A部位的肽酰-tRNA进入P部

位，空出A部位方便接受下一种氨基酰-tRNA。肽链生长过程中，无论是原核生物还是真

核生物，都需要延伸因子。

(4)肽链合成的终止与释放阶段

肽链的终止需要释放因子(RF)的作用。当肽链合成到糖体的A部位出现终止密码子

时，与GTP结合的释放因子再结合到终止密码子上，这种复合物能水解肽酰-tRNA上的脂

键，从而使新的合成的肽链释放，随着肽链的释放、tRNA和释放因子也与核糖体脱离，

随即核糖体也解体成两个分离的亚基，蛋白质的合成终止。

2.3.5.核昔酸与核酸的合成

核苗酸是核酸的基本构造单位，它是有碱基、戊糖和磷酸所构成。根据碱基可把核昔

酸分为噤吟核甘酸和口密咤核苜酸。

(1)瞟岭核糖核甘酸的合成：次黄瞟岭核甘酸的全新合成、由次黄瞟岭核苜酸合成腺

瞟岭核苗酸和鸟瞟岭核苗酸、由瞟岭和噤吟核昔合成瞟吟核甘酸、脱氧瞟岭核甘酸的合成。

(2)喀碇核糖核甘酸的合成：尿喀碇核昔酸的全新合成、胞喀咤核甘酸的合成、脱氧

喀碇核甘酸的合成、由喀咤和口密咤核昔合成口密碇核昔酸。

核酸是核苜酸的聚合体，由于核昔酸的构成不同，核酸能够分为脱氧核糖核酸(DNA)

和核糖核酸(RNA\

(l)DNA的合成

DNA是脱氧核糖核酸双链分子，DNA合成时双链解开，各在一条链上合成自己的互

补链,因此DNA合成过程是DNA大分子自我复制过程。DNA自我复制后,由一种DNA

分子变成两个DNA分子，每个DNA分子中有一条新的脱氧核糖核酸链，同时又有原有的

一条旧的脱氧核糖核酸链，固合成过程也称半保存复制。

(2)RNA的合成

RNA是单链分子，是以DNA为模板复制的。多个RNA如：rRNA、tRNA、mRNA

等的合成都能够称为转录，「RNA和tRNA转录后不再翻译。合成过程在依赖DNA的

RNA聚合酶的催化下进行，需要Mg2+或Mn2+。

3.微生物的次级代谢

3.1.次级代谢概述

微生物除了有从外界吸取多个营养物质、通过分解代谢和和合成代谢产生出维持生命

活动的物质和能量的初级代谢过程外，尚有生命活动所必需的次级代谢过程。次级代谢并

没有一种严格的定义，他是相对于初级代谢而提出的一种概念，重要I旨初级代谢物的合成。

微生物在一定的生长时期(普通指稳定生长久)，以初级代谢产物为前提，合成某些对微生

物活动没有明确功效的过程就是次级代谢，这一过程的产物即为次级代谢物。

3.2.次级代谢的意义

次级代谢的生理意义并不似初级代谢那样明确，普通说，次级代谢产物不是生长繁殖

所必需的物质。次级代谢途径中某个环节发生障碍，只是不能合成某个次级代谢产物，但

不影响菌体生长繁殖。有关次级代谢的意义，现在人们认为人为重要可能体现在下列几方

面：

(1)维持初级代谢的平衡

初级代谢的某些中间体产物是次级代谢的前体，而次级代谢又是在菌体生长后期，体

内酶活性下降，某些物质累积的状况下才进行。因此，能够认为此时菌体代谢体系发生较

大调节，次级代谢将初级代谢积累下来的产物进行其它形式的转化，保持了初级代谢的平

衡。

(2)次级代谢产物是储藏物质的一种形式

次级代谢可能是个别构造单元的来源是确保某些君主含有特有、独特功效的代谢储藏,

如链霉素的额合成，人们认为链霉素是过剩氮的储存形式。但是次级代谢物种类繁多，并

不是全部的次级代谢产物都能够堪称一种储存物质。

(3)噬菌体在生存竞争中占优势

这种见解重要来自抗生素的作用，抗生素能够始终或杀死某些微生物，而普通对产生

微生物本身不敏感，因此，在自然条件下，微生物产生抗生素能够使其本身在生存竞争中

占据优势。

(4)与细胞分化有关

分化是指营养细胞转化为泡子的过程。有研究表明，抗生素是分化不可缺少的重要物

质。另外，人们已从真菌和霉菌中分离出诱导细胞分化的调节分子,并证明通过特殊的内

源因子的协助能够调节形态分化过程。由于这些内源因子在微生物营养生长阶段不含有任

何功效，故可被认为是次级代谢物。

总之，次级代谢具体有什么生理意义现在尚无定论，但其对微生物本身生存和种群的

延续有极其重要的意义这一点已是毋庸置疑的。

3.3.次级代谢的生物合成

次级代谢的合成以初级代谢产物为前体，进入次级代谢产物合成途径后，人概通过前

体聚合，构造修饰和不同组分的装配等三个环节，合成次级代谢产物。

次级代谢产物由少数充现在提的起始物分子合成。它们或者直接通过修饰而产生起始

物分子新的化学衍生物，或者与寡聚糖物质偶联后再修饰产生。多个构造物按照一定的生

物合成原理在聚缩过程中结合同源、甚至异源构造成分合成。

次级代谢只有一小部分的前体构造物用于次级代谢产物的形成，涉及低档脂肪酸的辅

酶A衍生物、甲羟戊酸、氨基酸和莽草酸，糖以及核昔。

3.4.次级代谢的特点

次级代谢与初级代谢相比含有下列特点：

(1)次级代谢以初级代谢产物为前体，并受初级代谢的调节；

(2)次级代谢产物普通在菌体生长后期合成；

(3)次级代谢酶的专一性低；

(4)次级代谢产物的合成含有菌株特异性；

(5)次级代谢可能与质粒有关。

4.微生物代谢的调节

4.1.代谢调节的部位

微生物的代谢调节是微生物细胞决定的，并通过微生物细胞本身实现的，环境条件的

变化，必须通过微生物细胞本身来影响微生物的代谢。归根结蒂，微生物的代谢调节是发

生在微生物细胞中的生物化学现象。因此，有必要研究代谢调节重要在微生物的什么部位

发生，以及发生什么样的调节。

4.1.1.原核微生物细胞的代谢调节部位

原核微生物细胞内不存在典型的细胞核，也不存在典型的细胞器，代谢调节重要有下

列部位：一是与细胞膜亲密有关的调节，涉及膜的脂质的理化性质的调节、膜蛋白质的绝

对数量及活性的调节、溶质传输的调节、细胞膜对溶质通透性的调节；二是细胞空间内酶

分子数量及其活性的调节；三是酶与底物相对位置的调节。

4.1.2.真核微生物细胞的代谢调节部位

真核微生物细胞比原核生物细胞复杂而多样化。真核微生物细胞的代谢调节除了和原

核微生物同样的三个调节部位外，因其细胞内空间被膜构造分隔成许多小室而增加了不少

调节的内容，即小室内部的调节.

总之，真核微生物细胞中，由于小室的分隔，造成没的区域化、酶与底物的分离，使

得酶反映更加复杂化多样化。

4.2.代谢调节的方式

微生物的代谢调节方式重要涉及细胞透性的调节、代谢途径区域化流向调节，以及

代谢速度的调节。

(1)细胞透性的调节：细胞质膜的透性直接影响物质的吸取和代谢产物的分泌，从而

影响到细胞内代谢的变化。细胞质膜透性的调节是微生物代谢调节的重要方式,它控制着

营养物质的吸取。

(2)代谢途径区域化：原核微生物细胞构造即使简朴，但也划分出不同的区域，与某

一代谢途径有关的酶集中于某一区域,以确保代谢的正常进行，避免了其它途径的干扰。

在真和微生物细胞里,多个酶系被细胞器隔离分布。

(3)代谢流向的调节：微生物不同条件下通过控制各代谢途径中某个酶促反映的速率

来控制代谢产物的流向，从而确保机体的代谢平衡。

(4)代谢速度的调节：在不同的逆反映中，为啥那怪物通过调节酶的活性和酶量来终

止代谢物的流量。酶活性和酶量的调节是代谢调节的核心。微生物在不同条件下能按照需

要,通过诱导或阻遏没的合成、激活或克制已有酶的活性，来调节其代谢速度。

总之，代谢调节的核心和核心是酶，归根终究，代谢调节是通过控制每辆和酶的活性

来实现的.

4.3.酶活性的调节

4.3.1.酶活性调节的调节机制

酶活性的调节就是通过变化已有酶分子的活性来控制代谢的速率。酶活性的变化，使

微生物细胞能够快速适应代谢环境中的忽然变化。酶活性的调节受多个因素的影响：底物、

产物的性质和浓度，环境因子。酶活性调节是通过激活或克制已有酶的活性实现的，其特

点是反映快速。

酶活性调节有多个调节机制：

(1)酶原激活

将合成之初的无活性酹原通过切断某些肽键或切掉某些肽段变化空间构象成为有活性

酶的过程，属于不可逆共价修饰调节。

(2)可逆共价修饰

在其它酶催化下，酶分子通过共价键结合或脱去某些基团，引发酶活性变化的过程称

为酶的共价修饰,这类酶称共价调节酶。

(3)变构调节

以变构(别构)的方式进行活性调节的酶是变构酶。变构酶除结合底物的活性部位外,

尚有结合调节物的变构部位(调节部位\通