植物营养学完整版本

植物营养学第一章绪论1、植物营养学：研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。2、植物营养学的主要任务：①阐明植物与外界环境间营养物质和能量的交换过程；②阐明植物体内营养物质的运输、分配和转化规律；③通过施肥手段，为植物创造良好的营养环境；④通过改良植物营养性状，提高植物的营养效率和对营养胁迫的适应性；⑤提高作物产量和改善农产品品质。目的：提高作物产量，改善产品品质,减轻环境污染。3、植物营养学与农业生产之间的关系：①肥料在农业生产中的作用－增产；②肥料在农业生产中的作用－改善品质。N：果实大小、色泽，蛋白质和氨基酸含量。P：促进果实和种子的成熟和含磷物质含量。K：品质元素,提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风味，贮藏和加工性能。③植物营养与生态环境安全：增加土壤养分、补充土壤有机质，改善土壤理化性状、调节土壤酸碱度、提高土壤生物和生化活性、减少污染，改善生态环境。4、李比希的三大学说：①矿质营养学说：腐殖质是地球上有了植物之后才形成的。植物最初的营养物质必然是矿质元素，腐殖质只有通过改良土壤、分解产生矿质元素和CO2来实现其营养作用。因此，矿质元素才是植物必需的基本营养物质。②养分归还学说：由于作物的收获必然要从土壤中带走某些养分物质，土壤养分将越来越少，如果不把这些矿质养分归还土壤，土壤将变得十分贫瘠。因此必须把作物带走的养分全部归还给土壤。③最小养分律：作物产量受土壤中相对含量最少的养分因子所控制，产量高低随最小养分补充量的多少而变化，如果这个因子得不到满足，即使增加其他的养分因子，作物产量也不可能提高。李比希的功绩：①李比希的矿质营养学说的创立，标志着植物营养学作为一门学科的真正建立，是植物营养学发展史上的一大里程碑，并促进了化肥工业的兴起；②提出养分归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。③把化学应用于农业，使化学融合于农业科学之中。局限性和不足：①过于强调矿质养分的作用，而对有机物（腐殖质）的营养作用的理解是片面的。②尚未认识到养分之间的相互关系。③对豆科作物在提高土壤肥力方面的作用认识不足。④全部归还作物带走的养分是不经济和不必要的，应有针对性地归还养分。6、植物营养学的主要研究方法。①生物田间试验法；②生物模拟试验法；③化学分析法；④数理统计法；⑤核素技术法；⑥酶学诊断法7、生物田间试验法的优缺点：优点：①在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最基本的研究方法；②试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际，所得结果对生产有直接的指导意义不足：①田间自然条件有时很难控制，不适合进行单因素试验。此法应与其它方法结合起来运用。8、生物模拟试验法：运用特殊装置，给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光照等因素，优点：有利于开展单因子的研究，多用于田间条件下难以进行的探索性试验。缺点：所得结果往往带有一定局限性，需要进一步在田间试验中验证，然后再应用于生产。主要类型：土培法、水培法、砂培法、无菌琼脂培养等9、化学分析法：研究植物、土壤和肥料体系内营养物质含量、形态、分布与动态变化的必要手段，是进行植物营养诊断所不可少的方法。在大多数情况下，此法应与其它方法结合运用，但手续繁多，工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服了这一缺点。10、数理统计法：指导试验设计，检验试验数据帮助试验者评定试验结果的可靠性，作出正确的科学结论11、核素技术法（又叫同位素示踪法）：利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律；缩短试验进程，解决其它试验方法难以深入的问题。12、酶学诊断法：植物磷素养分→磷酸酶活性正常低缺乏高通过酶活性的变化了解植物体内养分的丰缺状况，反应灵敏，能及时提供信息专一性较差，仍然需累计经验。第二章大量营养元素植物体组成和含量的影响因素：①遗传因素：由遗传因素控制的对某种元素的吸收积累能力决定了该元素在植物中的含量。②生长介质：介质中养分含量及有效性，如盐土Na含量高，酸性土Al、Fe含量高。③组织和部位：不同的组织和部位积累的养分有差异。④环境条件：各种环境条件也会显著影响体内的养分含量。判断植物必需营养元素的依据。①如缺少该营养元素，植物就不能完成其生活史。（必要性）②该营养元素的功不能由其它营养元素所能代替。（不可替代性或专一性）③该营养元素直接参与植物代谢作用。如为植物体的必需成分或参与酶促反应等如（直接性）3、必需营养元素的种类（中文和英文缩写）钼Mo铜Cu锌Ze锰Mn铁Fe硼B氯Cl硫S磷P镁Mg钙Ca钾K氮N氧O碳C氢H镍Ni4、有益元素（Beneficialelement)：是指为某些植物正常生长发育所必需而非所有植物必需的元素。例如：硅（Si）为稻、麦等禾本科植物所必需的；钠（Na）对盐土植物盐生草和囊滨藜所必需；钴（Co）为豆科植物固氮和根瘤生长所必需；5、有害元素（Toxicelement)：对植物生长有毒害作用的一些元素。如铅、镉等。6、K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需营养元素分为四组：第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S；第二组：P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的能活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni，这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。7、十七种营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“肥料三要素”之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。8、碳、氢、氧是植物有机体的主要组分。它们占植物干物重的90%以上，是植物体内含量最多的几种元素。碳、氢、氧的主要生理功能：①可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分；②可构成植物体内各种生活活性物质，为代谢活动所必需；③是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。碳水化合物是植物营养的核心物质。9、（一）碳的营养功能：光合作用必不可少的原料。（二）补充碳素养分的重要性：在温室和塑料大棚栽培中，增施CO2肥料是不可忽视的一项增产技术。10、（一）氢的营养功能：许多重要有机化合物的组分；在许多重要生命物质的结构中氢键占有重要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸，都需要H+，同时H+也为保持细胞内离子平衡和稳定pH所必需。（二）H+过多对植物的毒害：不适宜的氢离子浓度，会伤害细胞原生质的组分，影响植物的生长发育。11、（一）氧的营养功能：植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体。（二）活性氧的危害及其消除：氧自由基是生物体自身代谢过程中产生的。它是一类活性氧，即超氧化物自由基（O·2-）、羟自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2）及脂类过氧化物（RO·,ROO·）。这类物质是由氧转化而来的氧代谢产物及其衍生的含氧物质。由于它们都含有氧，且具有比氧还要活泼的化学特性，所以统称为活性氧（也称氧自由基）。活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。12、植物体内有两大氧自由基清除系统：其一、酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）——植物细胞中清除氧自由基最重要大酶类；过氧化氢酶（CAT）；过氧化物酶（POD或POX）。其二、抗氧化剂系统：维生素E；谷胱甘肽（GSH）；抗坏血酸（ASA）。非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖醇、氢醌、胡萝卜素等。13、植物体内氮的含量和分布氮含量：植株干物重的0.3~5%影响因素：植物种类：豆科作物>禾本科作物器官：籽粒、叶片>叶片、根系生育期：生育前期>生育后期生长环境：高氮土壤>低氮土壤（施肥情况）氮的分布：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织生长点>非生长点氮的再利用能力强：在作物生育期中，约有70%的氮可以从较老的叶片转移到正在生长的幼嫩器官中被利用。14、植物体内氮的营养生理功能①蛋白质的重要组分。（蛋白质中平均含氮16%-18%）；②核酸的成分。（核酸中的氮约占植株全氮的10％）③叶绿素的组分元素。（叶绿体含蛋白质45～60％，是光合作用的场所）④许多酶的组分。（酶本身就是蛋白质）；⑤氮是多种维生素的成分（如维生素B1、B2、B6等）－－辅酶的成分⑥氮是一些植物激素的成分（如IAA、细胞分裂素）－－生理活性物质⑦氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、胆碱－－卵磷脂－－生物膜）总而言之：氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用，通常氮被成为“生命元素”。15、氮的吸收形态：无机态：NH4+－N、NO3-－N（主要）有机态：NH2－N、氨基酸、（少量）核酸等16、植物对硝态氮的吸收与同化吸收：旱地作物吸收NO3-为主，（属主动吸收）吸收机理：①被动渗透(Epstein，1972)②接触脱质子(Mengel，1982)吸收后：10%～30%在根还原；70%～90%运输到茎叶还原；小部分贮存在液胞内。(1)NO3-－N的还原作用过程：NR，MoNiR，Fe、Mn根、叶细胞质根其它细胞器、叶绿体 NR：硝酸还原酶NiR：亚硝酸还原酶同化：(1)部位：在根部很快被同化为氨基酸。(2)过程：酰胺的形成及意义：形成：意义：①贮存氨基；②解除氨毒；③参与代谢尿素（酰胺态氮）(1)吸收：根、叶均能直接吸收(2)同化：①脲酶途径：尿素NH3氨基酸②非脲酶途径：直接同化尿素氨甲酰磷酸瓜氨酸精氨酸尿素的毒害：当介质中尿素浓度过高时，植物会出现受害症状17、铵态氮和硝态氮营养特点的比较：①介质反应：酸性：利于NO3－的吸收；中性至微碱性：利于NH4＋的吸收而植物吸收NO3－时，pH缓慢上升，较安全植物吸收NH4＋时，pH迅速下降，可能危害植物(水培尤甚)；②伴随离子：Ca2+、Mg2+等有利于NH4+的吸收（而NH4+、H+对K+、Ca2+、Mg2+的吸收有拮抗作用）；钼酸盐有利于NO3-的吸收与还原。③介质通气状况：通气良好，两种氮源的吸收均较快。④水分：水分过多，NO3-易随水流失。普氏结论：只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件，那么，它们在生理上是具有同等价值的。18、影响硝酸盐还原的因素①植物种类：与根系还原能力有关，如木本植物>一年生草本植物，油菜>大麦>向日葵>玉米②光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还要作用变弱，造成植物体内NO3－－N浓度过高③温度：温度过低，酶活性低，根部还原减少④施氮量：施氮过多，吸收积累也多（奢侈吸收）⑤微量元素供应：钼、铁、铜、锰、镁等微量元素缺乏，NO3－－N难以还原⑥陪伴离子：如K＋，促进NO3－向地上部转移，使根还原比例减少；若供钾不足，影响NO3－－N的还原作用,当植物吸收的NO3－－N来不及还原，就会在植物体内积累.19、降低植物体内硝酸盐含量的有效措施①选用优良品种②控施氮肥③增施钾肥④增加采前光照⑤改善微量元素供应20、作物氮素营养失调的形态表现氮缺乏(1)外观表现整株：植株矮小，瘦弱 叶脉、叶柄：有些作物呈紫红色 叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开始出现症状 茎：细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色 花：稀少，提前开放 种子、果实：少且小，早熟，不充实 根：色白而细长，量少，后期呈褐色②氮素过多的危害⑴营养体徒长，叶面积增大，叶色浓绿。⑵茎秆变得嫩弱，易倒伏。⑶作物贪青晚熟，籽粒不充实，生长期延长。⑷细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病）。实例：大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。21、大麦缺N：老叶发黄，新叶色淡玉米缺N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）。水稻田氮肥过多，群体太大，遇风倒伏22、植物体内磷的含量、分布和形态含量(P2O5)：植株干物重的0.2~1.1%影响因素：植物种类：油料作物>豆科作物>禾本科作物生育期：生育前期>生育后期生长环境：高磷土壤>低磷土壤磷的分布：养生长期：集中在幼叶、幼芽和根尖；生殖生长期：大量转移到种子或果实中。器官：幼嫩器官>衰老器官；繁殖器官>营养器官种子>叶片>根系>茎杆缺磷时，体内的磷转运至生长中心以优先满足其需要，故缺磷症状先在最老的器官出现。磷的形态：有机磷：占85%，以核酸、磷脂、植素为主无机磷：占15%，以钙、镁、钾的磷酸盐形式为主23、植物体内磷的营养功能：①磷是植物体内重要化合物的组分。主要包括：核酸和核蛋白、磷脂、ATP、植素、辅酶等②磷参与和影响植物体内许多代谢过程。（1）磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转磷参与光合磷酸化，将太阳能转化为化学能，产生ATPCO2的固定和同化产物如蔗糖和淀粉形成要磷参加蔗糖在筛管中以磷酸脂形态运输磷还能调控碳水化合物的代谢和运输，磷酸不足就会影响到蔗糖的运转，使糖累积起来，从而造成花青素的形成（2）磷能促进氮素代谢；促进蛋白质合成利于体内硝酸盐的还原和利用增强豆科作物的固氮量（3）磷参与脂肪合成：③磷增强植物抗逆性。（1）增强作物的抗旱、抗寒等能力（机理）抗旱:磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒:磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。实践：越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，有利于植物安全越冬（2）增强作物对酸碱变化的适应能力（缓冲性能）植物体内磷酸盐缓冲系统：KH2PO4 K2HPO4外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用，仍能保持在比较平稳的范围内。缓冲体系在pH6～8时缓冲能力最大。实践：盐碱地施用磷肥有利于提高植物抗盐碱的能力24、磷的吸收形态：主要是正磷酸盐：H2PO4->HPO42->PO43-偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等磷的吸收机理：机理：主动吸收、被动吸收、胞饮作用吸收部位：根毛影响植物吸收磷的因素：（1）作物种类和生育期：①喜磷作物(豆科绿肥、油菜、荞麦)>一般豆类、越冬禾本科>水稻；②根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多；③幼苗期对磷的要求较为迫切（生长前期吸收的磷占全吸收量的60%~70%）。（2）介质的pH。（3）伴随离子。具有促进作用的：NH4+、K+、Mg2+等；具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等；降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、Al3+等。（4）其它环境因素：温度、光照、土壤水分、通气状况等。25、磷的同化与运输：同化：磷酸盐→有机磷化合物运输途径：根吸收的磷：通过木质部向地上部分运输叶片吸收的磷：通过韧皮部向根部运输26、植物对磷素营养失调的反应：磷素营养缺乏症：①植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少；②花芽分化延迟，落花落果多；③多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿（症状从茎基部老叶开始）磷素过多：无效分蘖增加、早衰，造成锌、铁、锰的缺乏等苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如“玉米秃尖”油菜叶片，缺磷使体内碳水化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色。缺磷使柑桔果实变小植素（环己六醇磷酸脂的钙镁盐）的作用：(1)作物开花后在繁殖器官迅速积累，有利于淀粉的合成；(2)作为磷的贮藏形式，大量积累在种子中；(3)种子萌发时，作为磷的供应库。27、植物体内钾的含量、形态与分布含量：①植物体内含钾(K2O)：为植株干重的0.3%~5%②钾是植物体中含量最多的金属元素 ③钾在细胞质中的浓度相对稳定，为100~200mmol·L-1(比硝酸根和磷酸根离子高几十倍至百余倍，比外界有效钾高几倍至几十倍)。过多的钾几乎全部转移到液泡中。钾含量因作物种类和器官而异：淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多；禾谷类作物相对较低；谷类：茎秆>种子；薯类：块根、块茎较高。形态：离子态为主（以水溶性无机盐存在细胞中；以钾离子态吸附在原生质膜表面）并不是以有机化合物的形态存在。分布：钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转移，即再利用率高。主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、根尖等。28、钾的营养功能(一)促进酶的活化：在生物体内，钾作为60多种酶（包括合成酶类、氧化还原酶类、转移酶类）的活化剂，能促进多种代谢反应。(二)促进光能的利用，增强光合作用:①保持叶绿体内类囊体膜的正常结构;②促进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用;③使NADP+→NADPH,促进CO2同化;④影响气孔开闭，调节CO2透入叶片和水分蒸腾的速率.(三)改善能量代谢(四)促进糖代谢①促进碳水化合物的合成:⑴钾不足时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时，活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。⑵钾能促使糖类向聚合方向进行，对纤维的合成有利。所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。②促进光合产物的运输:钾能促进光合产物向贮藏器官的运输，使各组织生长发育良好。(五)促进氮素吸收和蛋白质的合成①提高作物对氮的吸收和利用表现：促进NO3-的还原和运输供钾充足，能促进硝酸还原酶的诱导合成，并能增强其活性，有利于硝酸盐的还原；钾能加快NO3-由木质部向叶片的运输，减少NO3-在根系中还原的比例。2.促进蛋白质和核蛋白的形成:蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂3.促进豆科根瘤菌的固氮作用.(六)增强作物的抗逆性:钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力，这对作物稳产、高产有明显作用。(七)钾对植物产量与质量的影响：钾充足不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质。钾对作物品质影响的例子：油料作物的含油量增加；纤维作物的纤维长度和强度改善；淀粉作物的淀粉含量增加；糖料作物的含糖量增加；果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加；橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低钾通常被称为“品质元素”29、作物的钾素营养失调症状植物缺钾的常见症状：①通常茎叶柔软，叶片细长、下披；②老叶叶尖和叶缘发黄，进而变褐，逐渐枯萎；③在叶片上往往出现褐色斑点，甚至成为斑块，严重缺钾时幼叶也会出现同样的症状；④根系生长停滞，活力差，易发生根腐病。禾谷类作物缺钾时，先在下部叶片上出现褐色斑点，严重缺钾时新叶也会出现这样的症状，然后枯黄，症状由下至上发展。水稻缺钾易出现胡麻叶斑病的症状，发病植株新叶抽出困难，抽穗不齐。根量少，呈黑褐色。玉米缺钾时，所形成的果穗尖端呈空粒，如能够形成籽粒也不充实，淀粉含量低。第三章中量营养元素1、植物体内钙的含量和分布植物体含钙量一般在0.1%-3%之间，不同植物种类、部位和器官的变幅很大。一般规律为：双子叶植物>单子叶植物；地上部>根部；茎叶较多，果实、籽粒中则较少。在植物细胞中，钙主要存在与细胞壁上。2、钙的营养功能（一）稳定细胞膜：钙与细胞膜表面磷脂和蛋白质的负电荷结合，提高了细胞膜的稳定性，并能增加细胞膜对K+、Mg2+等离子吸收的选择性。缺钙时膜的选择性能力下降。（二）促进细胞的伸长和根系生长：缺钙会破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁的形成；同时不能形成细胞板，出现双核细胞现象；细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。（三）行使第二信使功能：钙能结合在钙调蛋白（Calmodulin,CAM）上，对植物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代谢有调节作用。（四）调节渗透作用：在有液泡的叶细胞内，大部分的Ca2+存在于液泡中，它对液泡内阴阳离子的平衡有重要贡献。（五）具有酶促作用：Ca2+对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP酶）非常重要。其主要功能是参与离子和其它物质的跨膜运输。(六）影响作物品质：成熟果实中的含钙量较高时，可有效地防止采后贮藏过程中出现的腐烂现象，延长贮藏期，增加水果保藏品质。3、植物缺钙症状在缺钙时，植株生长受阻，节间较短，因而一般较正常生长的植株矮小，而且组织柔软。由于钙在细胞壁、细胞膜中的关键作用，同时也由于钙主要通过木质部运输，受蒸腾作用影响大，老叶中钙的再利用程度低，缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡；幼叶卷曲畸形，叶缘变黄逐渐坏死。甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病(Tipburn)和干烧心（Internalbrowning)；番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病(Blossom-endrot)；苹果出现苦陷病（Bitterpit)和水心病(Watercore)；植株缺钙：生长点坏死大白菜缺钙的典型症状：内叶叶尖发黄，呈枯焦状，俗称“干烧心”，又称“心腐病”。缺钙的果实：苦痘病，脐腐病4、植物体内镁的含量和分布植物体内镁的含量约为0.05%-0.7%。其分布规律为：①豆科植物地上部分的含镁量是禾本科植物的2-3倍；②种子含镁较多，茎、叶次之，而根系很少；③生长初期，镁大多存在于叶片中，结实期则以植酸盐的形式贮存在种子中；由于镁在韧皮部中的移动性很强，储存在营养体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利用。5、镁的营养生理功能（一）合成叶绿素并促进光合作用镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素b合成卟啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应都有影响。镁参与叶绿体基质中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）催化的羧化反应。RuBP羧化酶的活性主要取决于pH值和Mg2+的浓度。（二）镁参与蛋白质的合成镁的功能是作为核糖体亚单位联结的桥接元素，保证核糖体结构的稳定，为蛋白质合成提供场所。另外，活化RNA聚合酶也需要镁。（三）、活化和调节酶促反应植物体中一系列的酶促反应都需要镁或依赖于镁进行调节：①镁在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底物是Mg-ATP；②镁在叶绿体基质中对RuBP羧化酶起调控作用，③果糖-1,6-二磷酸酶也是一个需镁较多，而且也需要较高pH的酶类；④镁也能激活谷氨酰胺合成酶。6、植物对镁的需求与缺镁症农作物对镁的吸收量平均为10-25kg/ha。植物体镁的临界浓度因植物种类、品种、器官和发育时期不同而有很大差异。单子叶植物镁临界值比双子叶植物低。一般来说，当叶片含镁量大于0.4%时，表明供镁充足。当植物叶片中的镁含量低于0.2%时则可能缺镁。由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺镁症状首先出现在中、下部老叶上。当植物缺镁时，其突出表现是叶绿素含量下降，并出现失绿症。失绿症开始于叶尖端和叶缘的脉间部位，颜色由淡绿变黄再变橙红或紫色。叶脉保持绿色，在叶片上形成清晰的网状脉纹。植株缺镁：中下部叶脉间失绿黄化油菜缺Mg，脉间失绿、发红。7、植物体内硫的含量与分布植物含硫量为0.1%-0.5%，其变幅明显受植物种类、品种、器官和生育期的影响。十字花科植物需硫最多，豆科、百合科植物次之，禾本科植物较少。植物体内的硫有无机硫酸盐（SO42-）和有机硫化合物两种形态。无机态硫酸盐主要储藏在液泡中，而有机含硫化合物主要是以含硫氨基酸及其化合物的形式存在于植物体的各器官中8、硫的营养功能（一）合成蛋白质的必需成硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质不可缺少的组分。作物缺硫时，蛋白质含量降低，不含硫的氨基酸和酰胺以及NO3-积累。硫对蛋白质的结构和功能也很重要。在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基酸可形成二硫化合键（-S-S-，二硫键），二硫键可以共价交叉方式联结两个多肽链或一个多肽链的两端，使多肽结构稳定。（二）调节氧化还原状况和传递电子在氧化条件下，两个半胱氨酸氧化形成胱氨酸；而在还原条件下，胱氨酸可还原为半胱氨酸，从而构成氧化-还原体系。其中重要的化合物包括：

谷胱甘肽：是植物体内重要的抗氧化剂，在消除活性氧过程中起重要作用。它还是植物螯合肽的前体。

硫氧还蛋白：在光合作用电子传递和叶绿体中酶的激活方面有重要作用。

铁氧还蛋白（Fd)：在光合作用中氧化态的Fd接收光反应产生的电子而被还原，还原态的Fd通过电子传递参与光合作用暗反应中CO2的还原、硫酸盐的还原、N2还原(固氮)和谷氨酸合成等重要生理过程。（三）、参与一些酶的活化半胱氨酰-SH基在维持许多酶的催化活性的构象中很重要。一些蛋白水解酶如番木瓜蛋白酶和脲酶、APS硝基转移酶等，均以-SH基作为酶反应中的功能团。硫对硝酸还原酶的活性有影响。试验证明，施用硫肥时，硝酸还原酶的活性增加。（四）、影响叶绿素的合成硫虽然不是叶绿素的成分，但明显地影响叶绿素的合成。在绿色叶片中，蛋白质大多数位于叶绿体中，它与叶绿素分子形成色素蛋白复合物。缺硫对叶绿素含量影响的原因可能是由于叶绿体内的蛋白质含硫所致。因此，在缺硫植株中叶绿素的含量降低，叶色淡绿，严重缺硫时呈黄白色。（五）、硫参与固氮过程构成固氮酶的钼铁蛋白和铁蛋白两个组分中均含硫，施用硫肥能促进豆科作物形成根瘤，提高固氮效率。（六）合成植物体内挥发性含硫物质一些植物含有挥发性的硫化物。如十字花科的油菜、萝卜、甘蓝等种子中含有芥子油，芥子油的成分异硫氰酸盐（）。百合科的洋葱、大蒜、大葱等含有蒜油，其主要成分是二丙烯二硫化合物（CH2=CH-CH2-S-S-CH2-CH=CH2)，还含有催泪性的亚枫:这些含硫的化合物，具有特殊的辛香气味，在食品营养中具有独特的功效，不仅可以增进食欲，而且又是抗菌物质，可以预防和治疗某些疾病。（七）对农产品品质和营养价值的影响例如：硫缺乏会影响小麦面粉的烘烤质量。供硫充足，小麦可合成较多的半胱氨酸，从而形成充足的二硫键。二硫键的形成与烘烤面包的质量有关，因为它使谷蛋白产生聚合作用，谷蛋白的聚合程度愈高，则烘烤面包的质量愈好。9、植物对硫的需求与缺硫症植物需硫量因植物的种类、品种、器官和生育期而有所不同。一般认为，当植物的硫含量（干重）低于0.2%时，植物会出现缺硫症状。缺硫时蛋白质合成受阻导致失绿症，其外观症状与缺氮很相似，但缺硫症状往往先出现于幼叶。植物缺硫一般症状：①植物发僵，新叶失绿黄化；禾谷类植物缺硫开花和成熟期推迟，结实率低，籽粒不饱满；②豆科植物特别是苜蓿需硫多，对缺硫敏感，缺硫时，叶呈淡黄绿色，小叶比正常叶更直立，茎变红，分枝少；③玉米早期缺硫新叶和上部叶片脉间黄化，后期缺硫时，叶缘变红，然后扩展到整个叶面，茎基部也变红。玉米缺硫叶片呈淡黄色，随后茎变红，叶片较小高粱-叶脉间发黄，茎和叶缘变第四章微量营养元素1、一、微量元素在植物体内的含量、形态与分布元素含量(mg/kg)形态主要分布硼2～100硼酯茎尖、根尖、叶片和花器官锌25～150离子态生长点及嫩叶,花粉钼0.1～300离子态(菜豆)根>茎>叶;繁殖器官多锰20～100Mn2+及Mn2+－蛋白质茎叶铜5～25离子态根部>叶片>茎秆铁100～300离子态叶片氯340～1200 离子态茎叶 (实际0.2~2%)2、铁生理功能：叶绿素合成所必需；参与体内氧化还原反应和电子传递；参与核酸和蛋白质代谢；还与碳水化合物、有机酸和维生素的合成有关。失调症：缺乏症：顶端或幼叶失绿黄化，由脉间失绿发展到全叶淡黄白色；果树“黄叶病”；花卉、蔬菜幼叶脉间失绿黄化或白化；禾本科叶片脉间失绿呈条纹花叶。中毒症状：水稻亚铁中毒“青铜病”3、硼生理功能：促进分生组织生长和核酸代谢；促进碳水化合物运输和代谢；参与酚代谢和木质素的形成；与生殖器官的建成和发育有关。失调症：缺乏症：茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；油菜“花而不实”、小麦“穗而不实”、花椰菜“褐心病”、萝卜“黑心病”等。过多症状：棉花、油菜“金边叶”。4、锰生理功能：参与光合作用；酶的组分及调节酶活性；调节植物体内的氧化还原过程；失调症：缺乏症：幼叶脉间失绿黄化，有褐色小斑点散布于整个叶片；燕麦“灰斑病”、豆类“褐斑病”、甜菜“黄斑病”。中毒症状：老叶失绿区中有棕色斑点，诱发其它元素的缺乏症。5、铜生理功能：酶的组分；参与光合作用；参与氮代谢；影响花器官发育失调症：缺乏症：生长瘦弱，新叶失绿发黄，叶尖发白卷曲，叶缘灰黄，叶片出现坏 死斑点；禾本科顶端发白枯萎，繁殖器官发育受阻，不结实或只有秕粒果树“郁汁病”或“枝枯病”等。中毒症状：叶尖及边缘焦枯，至植株枯死。6、锌生理功能：作为碳酸酐酶的成分参与光合作用；作为多种酶的成分参与代谢作用；参与生长素的合成；促进生殖器官的发育。失调症：缺乏症：植株矮小，节间短，生育期延迟；叶小，簇生；中下部叶片脉间失绿。水稻“矮缩病”、玉米“白苗病”、柑桔“小叶病”、“簇叶病”等中毒症状：叶片黄化，出现褐色斑点7、钼生理功能：作为硝酸还原酶和固氮酶的成分参与氮代谢；促进维生素C的合成；与磷代谢有密切关系；增强抗病力。失调症：缺乏症：叶片畸形、瘦长，螺旋状扭曲，生长不规则；老叶脉间淡绿发黄，有褐色斑点，变厚焦枯。如花椰菜、烟草“鞭尾状叶”、豆科植物“杯状叶”且不结或少结根瘤。中毒症状：茄科叶片失绿等8、氯生理功能：参与光合作用；酶的活化剂及某些激素的组分；调节细胞渗透压和气孔运动；提高豆科植物根系结瘤固氮；减轻多种真菌性病害失调症：缺乏症：棕榈科植物(如椰子树、鱼尾葵 等)叶片出现失绿黄斑。中毒症状：叶尖、叶缘呈灼烧状，并向上卷曲，老叶死亡，提早脱落。如：烟草叶色浓绿，叶缘向上卷曲，叶片肥厚、脆性、易破碎。9、植物微量元素的诊断方法和指标（一）诊断方法：1.外形诊断，2.根外喷施诊，3.化学诊断（二）化学诊断的丰缺指标：土壤有效态微量元素的分级和评价指标作物的微量元素含量范围和判断指标10、土壤中微量元素的含量、形态和转化一、含量：多少顺序：Fe>Mn>Zn>B>Cu>Mo影响因素：成土母质、气候条件等二、形态与转化矿物态水溶态交换态(有效态)(吸附态)11、影响微量元素有效性的因素①土壤pH值：偏酸：Fe、Mn、Zn、Cu、B有效性较高；中偏碱：Mo有效性较高②土壤有机质；③土壤质地；④土壤Eh；⑤土壤磷酸盐含量；⑥土壤盐分状况12、可能缺素的土壤缺Fe/Mn/Zn/Cu：北方石灰性土或酸性土施用过量石灰时缺B：有效硼低的土壤缺Mo：南方酸性红壤地区缺Cu：有机质土第五章有益元素1、必需元素为各种作物所必需，对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性。而有益矿质元素能够促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需。有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类型：①为某些植物类群中的特定生物反应所必需。如钴豆科作物根瘤固氮所必需；②某些植物生长在该元素过剩的环境中，经长期进化逐渐变成需要该元素。如水稻对硅，甜菜对钠；植物对有益元素的需求量要求十分严格，缺少时影响生长，过多时则有毒害作用。以适宜的含量作为区分有益元素的界限是至关重要的。2、植物体内硅的含量、分布和形态（一）含量：一般栽培植物可按SiO2含量分为三类：①含硅量很高的植物，如水稻为5%~20%。②含硅量中等的旱地禾本科植物，如燕麦、大麦等为2~4%。③含硅量很低的豆科植物和双子叶植物，含量在1%以下。（二）分布：硅在植物体内的分布是不均匀的。根据其在植物体内的分布特点可分为三类：第一类、总含量高，主要分布于地上部，根中累积少。如燕麦和水稻。第二类、植株各部分的含硅量都低，根中和地上部的分布大致相等。如番茄、大葱、萝卜和白菜等。第三类、根中的含量明显高于地上部。如绛车轴草。在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞壁中，它不仅进入细胞壁，也进入中胶层。（三）形态：植物体内硅的主要形态是硅胶和多聚硅酸，其次是胶状硅酸和游离单硅酸[Si（OH）4]。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。3、植物对硅的吸收和运输高等植物主要吸收分子态的硅，不同植物种类吸硅能力有显著差异，而植物基因型差异对硅吸收的影响很大。通常土壤溶液中的硅酸浓度与植物的吸硅量呈正比。植物体内硅的运输仅限于木质部，它在地上部茎叶中的分布取决于各器官的蒸腾率。4、硅的营养功能（一）参与细胞壁的组成硅与植物体内果胶酸、多糖醛酸、糖脂等物质有较高的亲合力，形成稳定性强，而溶解度低的单、双、多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中。硅能增强组织的机械强度和稳固性，可抵抗病虫的入侵。例如：水稻对稻瘟病、褐斑病的抵御能力也随着体内含硅量的增加而提高。（二）影响植物光合作用与蒸腾作用植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的10倍，能增加阳光的吸收，促进光合作用。田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾，增加群体光合作用。（三）与其它养分的相互作用①Si-N作用：在供高氮时，植株的机械支撑减弱，组织柔软，易倒伏和遭病虫害等。施硅肥可增强植株的刚性，减少倒伏。植株中Si/N与作物的抗病性有关，随硅含量增加，植物抗病和抗虫性增强。②Si-P作用：植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应。缺硅时吸磷增加，增加硅减少磷的吸收。在长距离运输中，硅与磷之间又有一定的相助作用。③Si-Fe,Mn作用：硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用。供硅充足时，叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长。硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性。注：水稻是典型的积硅植物。缺硅后其营养生长与籽粒产量都明显下降。试验表明，生殖阶段供硅可以增加籽粒产量。甘蔗缺硅表现出叶雀斑病（Leaffrechling)典型症状。5、植物体内钠的含量和分布通常植物体内钠的平均含量大约是干物重的0.1%左右。根据植物对钠的反应，将植物分为两类：喜钠植物和厌钠植物。典型的喜钠植物有甜菜、盐蓬三色苋、滨藜和蓝藻等。生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量可达30%。然而，许多栽培作物在钠多时会出现毒害现象。6、钠的营养功能（一）刺激生长。对于一部分具有C4光合途径和景天酸代谢途径的植物种类来说，钠是必需的微量元素。（二）调节渗透压。对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐的需求。（三）影响植物水分平衡与细胞伸展。钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，产生膨压而促进细胞的伸长。钠对气孔开闭具有调控作用，从而改善植物水分平衡，提高抗旱能力。（四）代替钾行使营养功能的作用某些植物在供钾不足时，钠可有限度地代替钾的功能，钠取代钾的程度因植物种类而异。根据植物对钠的反应不同以及钠、钾之间的互换关系，可将植物分为四类：①钠可替代体内大部分钾，钠对其生长有明显刺激作用的植物。如糖用甜菜、食用甜菜等。②钠可替代体内小部分钾，钠对其生长有一定刺激作用。如甘蓝、四季萝卜、棉花、豌豆等。③钠可替代体内少量钾，钠对其生长无刺激作用。如水稻、大麦、燕麦、番茄、黑麦草等④钠完全不能替代体内钾。如玉米、黑麦、大豆、菜豆等。7、植物对钠的适应机理当环境中钠较多时，耐钠能力强的植物将所吸收的大量Na+运到地上部或叶细胞的液泡中累积起来，以便调节渗透压，或是在细胞质及细胞器中完成特殊的功能。耐钠植物尽管吸收大量钠，但并不防碍对其它必需养分的选择吸收。8、植物体内钴的含量植物含钴量因土壤类型、环境条件和植物种类与品系不同而有变化。通常，植物体含钴量的范围为0.02-5mg/kg。豆科植物需要并积累较多的钴。为了防止反刍动物缺钴症，反刍动物长期食用的饲料植物中的含钴量不得低于0.08-0.1mg/kg。9、钴的营养功能（一）参与豆科植物根瘤菌固氮。钴是钴胺素辅酶的金属组分。在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素，它们是甲硫氨酸合成酶、核糖核苷酸还原酶和甲基丙二酰辅酶变位酶。（二）刺激生长。钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为低浓度的钴抑制乙烯的生物合成。（三）稳定叶绿。钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能。10、植物对钴的需求在田间条件下钴能增加豆科植物的生长量与含氮量。豆科植物缺钴后，根瘤菌的侵染率很低，固氮作用缓慢。豆科植物不同种类间对缺钴的敏感性差异颇大，羽扇豆比三叶草敏感的多。过量钴对植物也会产生毒害作用。11、植物体内硒的含量与分布植物体内的含硒量因植物种类不同而有差异。按植物含硒量分为以下三类：①高累积型植物。多年生深根植物，主要包括黄芪、剑莎草、金鸡菊等。植物体内含硒量可达数千µg/g。②亚积累型植物。主要是紫菀属、滨藜属、扁萼花属和粘胶葡属中的一些植物种。植物体含硒量达数百µg/g水平③非积累型植物。大多数食用植物，一部分杂草和禾本科植物。其含硒量低于3µg/g，平均在0.01~1.00µg/g之间。12、植物体内硒的含量与分布牧草的含硒量与动物饲养及畜群健康关系密切，因而世界各国对牧草的含硒量十分重视。植物体内含硒量常因器官、部位、生育时期的不同而变化。通常植物籽粒的含硒量最高，次之是叶、茎、根。13、植物对硒的吸收植物根吸收的硒主要是硒酸盐（SeO42-）和亚硒酸盐（SeO32-），同时植物也能吸收少量低分子的有机态硒。植物吸收的Se42-和SeO32-主要累积在根部，很少向地上部运输。土壤中其它阴离子影响植物对硒的吸收，SO42-对硒的吸收有竞争性抑制作用，但在SO42-浓度很低时，又促进硒的吸收。硒在植物体内的同化需先经还原作用，而后同化为硒半胱氨酸和硒蛋氨酸。但累积型与非累积型的同化途径是有差异的。在非累积型植物中，硒结合进入蛋白质，是非累积型植物易受硒毒害的原因所在。14、不同类型植物同化硒的途径：15、硒的营养功能（一）刺激植物生长。低浓度的硒（0.001~0.05µg/g）可不同程度地促进百合科、十字花科、豆科、禾本科植物种子的萌发和幼苗的生长。（二）增强植物体的抗氧化作用。硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促系统GSH-Px。在非酶促系统中，不同形态的硒都有抑制脂质氧化反应的作用。16、植物对硒的需求植物对硒的需求量一般很低，硒对植物的有意作用只有在很低的浓度下才会表现出来。硒累积型植物获得高产需要适量的硒。通过某些累积型植物富集硒，保持人体有适量的硒，从而增强免疫功能和抗癌作用。17、植物体内铝的含量与分布植物体内的含铝量通常在20-200mg/kg之间，不同植物体内含量有明显差异。含铝量超过0.1%的植物为铝累积型植物，低于200mg/kg含量的植物为非累积型植物。植物体的含铝量还因土壤条件的不同而异，酸性土壤上生长的植物一般含铝量较高。植物体内铝的分布因植物种类不同而异。水稻和黄瓜根系吸收的铝很少向地上部运输，而萝卜、荞麦根部的铝想地上部运输较多。植物体内铝的分布特带内是老叶含铝量高于幼叶。18、铝的营养功能（一）刺激植物生长。低浓度的铝能刺激多种植物的生长。原因之一是可防止过量铜、锰或磷的毒害。当铝浓度高达27mg/L时仍能促进茶树生长。（二）影响植物的颜色。对于铝累积型植物，铝可以改变它们的颜色。绣球的花色由粉红色（花内铝浓度<150mg/kg）变成蓝色（花内铝浓度>250mg/kg）。（三）激活酶的作用。铝是抗坏血酸氧化酶的专性激活剂。19、植物铝的毒害铝的毒害首先是抑制根尖分生组织的细胞分裂。严重时，细胞分裂停止。原因是铝的累积造成根冠细胞的损伤。铝可在根自由空间积累，形成铝磷酸盐沉淀。进而降低磷的吸收。铝还可抑制植物对钙、镁的吸收。第六章土壤养分的生物有效性1、土壤养分的强度因素：指土壤溶液中养分的浓度2、土壤养分的容量因素：指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量3、土壤养分的缓冲因素：指土壤保持一定养分强度的能力，也叫缓冲力或缓冲容量4、①植物根的特性

形态结构直根系须根系根毛根系深度较深的根系有助于利用土壤深层养分,是植物适应多种养分缺乏的重要途径根系密度单位土壤体积中根的总长度②影响根系生长的环境因素

土壤物理因素土壤容重与根系生长

土壤养分状况养分局部供应与根系生长养分胁迫与根系生长土壤pH值在酸性土壤中，铝和重金属元素的浓度很高，对根尖产生极强的毒害作用。盐碱土有机物土壤中有机物分解过程中产生的化感物质、乙烯等对根系生长有抑制作用。5、根毛：

根毛的长度约为0.1-1.5mm，寿命几天至几周。

不同作物、同一作物的不同品种，根毛的长度或数量存在差异。

对那些在土壤溶液中浓度低、移动性小、以扩散作用向根表移动的元素，如磷、钾、锌，根毛的作用更重要。6、根际：指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微土域。一般指离根轴表面数毫米之内。①根际养分：累积

亏缺

持平②根际pH值：根际pH变化的原因：根系及根际微生物的呼吸

根分泌质子及有机酸

阴阳离子吸收不平衡影响根际pH变化的因素：氮素形态

共生固氮作用[根瘤]

养分胁迫

根际微生物根际pH值变化与养分有效性：提高难溶性养分的有效性③根际氧化还原电位：小麦、玉米等旱地作物：根际Eh一般降低50-100mV。

水稻：根际Eh增高上[根的通气组织]。根分泌物概念：植物生长过程中根向生长基质中释放的有机物质的总称。根分泌物的组成：渗出物，分泌物，粘胶质，脱落物。根系分泌物的影响因素：养分胁迫，根际微生物，植物种类。根分泌物对养分的活化作用：还原作用

配合作用(1)(2)(3)⑤根际微生物根际的微生物约为土体的10-100倍！它们中的许多可以分泌有机酸、氨基酸、酶等物质，活化根际难溶性养分，促进植物吸收。如菌根真菌、解磷细菌、解钾细菌等。当然，有些情况下，根际微生物也会与植物竞争养分。根际微生物还能影响根际的Eh值，影响根际养分的转化和根的正常生长。累积：当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，根对水分的吸收速率高于对养分的吸收速率，导致养分在根际累积。如：Ca2+,NO3-,SO42-,Mg2+等。亏缺：当土壤养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区。7、菌根真菌（Mycorrhizae)分为内生菌根菌和外生菌根菌。内生菌根中最普通的是泡囊-丛枝菌根菌(VesicularArbuscularMycorrhizae,VAM)，它可以感染80%以上的植物。外生菌根菌主要感染树木。受感染之后的植物根称为菌根。菌根的形成可以有效地促进植物对土壤中移动性小的元素（如P,Zn,Cu)的吸收，以改善植物磷营养的作用最为突出。第七章植物对养分的吸收1、吸收—植物从环境中摄取养分的过程，真正的吸收含义是指外部介质中的养分离子通过细胞膜进入细胞内部的过程。2、根吸收养分的部位根吸收养分最活跃的部位是根冠以上的分生组织区，大致离根尖1cm根毛因其数量多，吸收面积大，对养分吸收较强实践：注意肥料施用的位置及深度根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖的地方，吸收能力愈强。3、根可吸收的养分形态气态养分：二氧化碳、氧气、二氧化硫、水汽离子态养分阳离子：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等阴离子：NO3-、H2PO42-、SO42-、Cl-等分子态养分：尿素、氨基酸、糖类4、土壤养分向根部迁移的方式：截获（Interception），质流（Massflow），扩散（Diffusion）5、截获：指植物根系在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。截获特点：①接触交换，根表面与粘粒表面的距离<5nm；②土壤固相上交换性粒子可以与根系表面粒子养分直接进行交换，不通过土壤溶液达到根系表面；③靠截获的方式获得的养分量是非常有限的，一般占0.2%-10%；④N、P、K所占的比例很小，Ca、Mg所占的比例较高。6、扩散：指由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度剃度而引起土壤中养分的移动。影响因素：土体中的水分含量；养分离子的扩散系数：NO3->K+>H2PO4-；土壤质地；土壤温度。扩散对供应钾的贡献最大，其次是磷和氮7、质流：指由于植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质从土壤向根部流动的过程。质流供应的养分量与植物利用的水量及溶液中养分浓度有关当土壤中离子态的养分含量较多，供应根表的养分也随着增加。氮和钙、镁主要是由质流供给的根部对无机养分的吸收：被动吸收、主动吸收（1）被动吸收：定义：指养分顺着浓度梯度(分子和离子)或电化学势梯度（离子)由介质溶液进入细胞内的过程。特点：不需要能量，也没有选择性，也叫非代谢性吸收。形式：扩散、质流等方式；离子交换被动吸收难以解释的现象：①植物体内某种离子态养分的浓度常比土壤溶液中的浓度高出很多倍，有时竟高达十倍至数百倍，然而植物根系仍能不断地吸收这种养分？②为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分？③植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不取决于外界土壤溶液中养分的浓度。常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小？（2）主动吸收定义：膜外养分逆浓度梯度(分子和离子)或电化学势梯度(离子)通过细胞膜进入细胞内的过程。特点：需要能量，具有选择性。机理：载体解说、离子泵解说、离子通道等。9、载体（carrier）的定义：指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。特点：载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。10、载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。11、被动吸收与主动吸收的比较：是否逆电化学梯度，是否消耗代谢能量，是否有选择性12、根部对有机养分的吸收（1）植物可吸收的有机态养分的种类。含氮：氨基酸、酰胺等；含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等；其它：RNA、DNA、核苷酸等。（2）吸收机理。①透过酶载体学说：细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运如膜内。该过程需要消耗能量，属于主动吸收过程。②胞饮作用：细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过质膜的内陷形成小囊泡而被消化吸收的过程。这种吸收是非选择性的，对矿质养分的吸收作用不大，但是吸收大分子物质的重要机制。需要能量。13、根外营养：植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程。根外追肥：生产上把肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在植物叶、茎等地上器官上。根外营养的机理：①一般认为，叶面施肥的原理是养分通过叶片角质层和气孔，进入细胞；②但最近研究表明，可能使养分离子通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝，进入细胞。外质连丝是一种不含原生质的纤维孔隙，能使细胞原生质与外界直接联系，这种外质连丝能做为角质膜到达表皮细胞原生质膜的一条通路。15、根外营养的特点（1）直接供应养分，防止养分的固定和转化叶面施肥可使肥料直接与植物体接触，养分无需通过土壤，既可使植物及时获得养分，又可避免水溶性的有效养分或被土壤固定、或挥发、淋失等损失问题。P、Zn、Fe、B等易被土壤固定的养分离子某些生理活性物质如赤霉素、B9等（2）吸收速率快，能及时满足作物营养需要例子：土壤施肥15d植物吸收的磷才相当于叶面施肥5min的吸收量。尿素施入土壤4-5天见效，叶部施用只要1-2天见效。（3）促进根部营养、强株健体①根外营养促进植株健壮生长，提高光合作用和呼吸作用的强度，显著促进体内各种酶活性，直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程；②改善植物对根部有机养分的供应和提高根系活力，增强根系对水分和养分的吸收能力。（4）节省肥料，提高经济效益①根外喷施磷、钾肥和微量元素肥料，用量只相当于土壤施用量的10％～20％。②特别对于微量元素肥料，采用根外追肥不仅可以节省肥料，而且还能避免土壤施肥不匀和施用量过大所产生的毒害（5）可弥补根部对养分吸收的不足在作物苗期一般根系不发达，养分吸收能力弱，而易出现黄苗和苗弱现象；在作物生长后期由于根系功能衰退，吸收养分能力差。16、影响根外营养效果的因素（1）溶液的组成：不同溶液组成叶片吸收速度不同：KCl>KNO3>KH2PO4尿素>其它N肥（2）溶液浓度及pH：在不引起伤害的前提下养分进入叶片的速度和数量随浓度升高而升高。大量元素0.2~2%，微量元素0.01~0.2%溶液的pH值随供给的养分离子形态不同可有所不同：如果主要供阳离子时，溶液调至微碱性；反之供给阴离子时，溶液应调至弱酸性。（3）溶液湿润叶片的时间：最好要使叶片在30min到1h内保持湿润；选在晴天傍晚无风的天气下进行；湿润剂的使用。（4）叶片：叶片类型：双子叶>单子叶。原因：双子叶植物叶面积大，角质层较薄。相反单子叶植物叶面积小，角质层厚。叶片结构：叶子表面的表皮组织下是栅状组织，比较致密；叶背面是海绵组织，比较疏松、细胞间隙较大、孔道细胞也多，故喷施背面养分吸收快些。（5）喷施次数及部位：移动性强的元素N、K、Na能移动的元素P、Cl、S难移动的元素微量元素喷2-3次，喷在新叶17、正确认识叶面肥料①叶面肥料的局限性：叶面施肥的所提供的养分量有限，尤其大量元素远远不能满足植物的需要。叶面施肥只是解决某些特殊的植物营养问题的一种辅助手段，是土壤施肥的补充。②叶面肥的适用性：由于微量元素的需要量不大，叶面施用可满足作物的营养需要。故叶面喷微量元素不仅经济有效，而且见效快，表现出良好的效果，是补充植物微量元素的一种主导手段。③不轻信某些叶面肥生产商的夸大溢美之词18、影响植物吸收养分的内部因素①植物形态特征对吸收养分的影响根：根系形态，根系分布，同时养分也影响根的形态和分布，从而又影响根系对养分的吸收。叶和茎：⑴植物叶、茎不仅本身可由于形态大小、酸度、位置不同而造成吸收养分的能力不同，⑵叶、茎光合作用能力的不同造成可供吸收养分所消耗的能量也不同，从而也就影响着根系对养分的吸收能力。②植物生理生化特性对吸收养分的影响根系离子交换量。植物根系具有较高的阳离子交换量，而不同植物或同一植物不同品种因基因不同则阳离子交换量也就不同。酶活性。植物吸收养分是一个需要能量的过程，是根据体内代谢活动的需要而进行的选择性吸收。植物激素。植物激素（如生长素、激动素和脱落酸）和植物毒素，虽然在植物体内含量很少，但对代谢活动起着重要作用。③植物生育特点对吸收养分的影响不同植物种类对元素吸收的选择性。例如：烟草体内含钾较多，叶用蔬菜含氮多。植物不同生育阶段对元素吸收的选择性在不同生育阶段，植物对营养元素的种类、数量和比例都有不同的要求。根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为：营养临界期：指植物对养分供应不足或过多显示非常敏感的时期。肥料最大效率期：指在植物的生育阶段中，施肥能获得植物生产最大效益的时期。这个时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足植物对养分的需要，产量提高效果将非常显著。植物不同的生长速率对元素吸收的选择性植物的生长速率不同，对养分吸收的多少也不同。Ⅰ、生长速度小的植物，即使在肥力较低的土壤中，也能正常生长施用肥料的增产效果较差，Ⅱ、相反，生长速度大的植物，如果处于贫瘠的土壤上，生长收到障碍，产量也受到影响，施用肥料能收到较好的增产效果18、影响植物吸收养分的外界因素①光照。光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。影响机理：Ⅰ、能量。光照充足，光合作用强度大，吸收的养分就多。当植物处于黑暗或光照不足条件下，养分离子吸收显著下降。Ⅱ、酶的诱导和代谢途径（NR)。植物体内硝酸还原酶是一个诱导酶，需要光的激活。光照不足，硝酸还原酶的活性降低，造成NO3-在植物体内积累。这不仅影响到NO3--N的进一步吸收，而且还影响到产品的品质。Ⅲ、影响蒸腾作用(通过调节气孔开闭）。光可以调节叶片气孔的开闭而影响蒸腾作用，间接地影响植物对养分的吸收。②温度。一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。原因：a、光合作用强度增高，提供能源物质多。b、光合产物运转加快，呼吸作用加强，提供的能量多。C、蒸腾作用增强，提高养分的吸收速率。d、诱导硝酸还原酶活性，促进氮同化。e、促进土壤养分矿化，提高养分的有效性。f、微生物活动增强，土壤有机质分解加快，释放的养分多。温度过高养分吸收速率降低的原因：温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。③水分。直接影响：(1)、影响养分迁移的方式和数量；(2)、影响养分的溶解度和有机养分的矿化。间接影响：(1)、水分影响土壤通气性和氧化还原状况；(2)、影响根系的生长发育；(3)、影响微生物的种类和数量。④通气。植物根系的呼吸作用在很大程度上依赖于土壤空气中O2的供应。因此根部介质周围必须经常保持充足的氧气，才能使作物根正常吸收养分。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。⑤酸碱度。(1)溶液中的反应对植物吸收养分的影响。偏酸性：吸收阴离子>阳离子；偏碱性：吸收阳离子>阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子19、土壤反应与植物有效养分含量的关系营养元素土中有效含量较多时的pH范围氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5钾/钙/镁 >6.0硫 >5.5铁/锰/锌/铜 <6.0钼 >6.0硼 5.0～7.0总的来说，pH5.5～6.5时，各种养分的有效性均较高。20、离子间的相互作用①拮抗作用。(1)定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。(2)表现：阳离子与阳离子之间，如：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间 二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+阴离子与阴离子之间，如Cl－、Br－和I－之间；H2PO4－和OH－之间；H2PO4－和Cl－之间；NO3－和Cl－之间；SO42－和SeO42－之间②协助作用(1)定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。(2)表现：阴离子与阳离子之间，如NO3－、SO42－等对阳离子的吸收有利 二价或三价阳离子对一价阳离子，如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收 Ca2+对多种离子的吸收有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。这种协助作用也称“维茨效应”(Viets’effect)。第八章养分的运输和分配1、短距离运输：根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程。也称横向运输。包括共质体途径和质外体途径。2、养分的短距离运输部位根尖：吸收能力弱，养分运输量低。伸长区：初生维管系统形成，凯氏带则不完整，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。对依靠质外体运输的养分最为重要，如钙、硅。根毛区：凯氏带较完整，阻止质外体途径，以共质体途径运输的养分则影响不大。如磷、钾、氮等。3、木质部装载无论共质体途径，还是质外体途径，离子必须进入共质体（木质部薄壁细胞），然后才能装载入木质部。离子进入木质部的是通过被动扩散，还是由转运蛋白调节的主动运输过程，都有一定的证据，尚有争论。4、木质部运输的动力①根压：当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的离子浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即根压。根据根压原理，可以收集木质部伤流液，用以研究木质部汁液的离子组成。②蒸腾作用：蒸腾作用的拉力要高于根压，但有昼夜节律。蒸腾对养分在木质部的运输的作用大小因植物生育阶段、元素种类、离子浓度、植物器官而不同。蒸腾对溶质在木质部运输速率的影响大小，因不同离子而异。⑴、以质外体途径运输的离子，受蒸腾作用的影响较大。⑵、以分子态运输的离子，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响。5、木质部运输的运输特点A、交换吸附：木质部导管有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。其强弱取决于离子种类、浓度、活度、竞争离子、导管电荷密度等因素。B、再吸收：溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质以达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收影响离子向地上部所需器官的转运，可能导致养分供应不足。C、释放：木质部周围的薄壁细胞将从木质部中吸收的离子再释放回导管中。加入含有机配合物的根分泌物可以降低钙离子的活度，增加其在木质部中的移动性。6、韧皮部运输韧皮部的结构：韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。韧皮部汁液的组成。与木质部相比，韧皮部汁液的组成有以下特点：pH值较高：原因可能是HCO3-和K+等阳离子含量较高。干物质和有机化合物含量高。某些矿质元素，如B、Ca的含量极低。韧皮部中矿质养分的移动：养分在地上/根间的循环：一些养分从根运输到地上部以后，其中一部分通过韧皮部回流到根中，这部分养分如果不被利用，还可以再转入木质部，构成养分的循环。养分的再利用：运到某一器官被利用的养分，在一定条件下可以被释放出来，再转入韧皮部，运输到新的器官被重新利用。养分的移动性：不同养分在韧皮部中的移动性有很大差异，这与植株养分缺乏症的表现部位有密切联系。移动性小的元素往往再利用程度低，养分缺乏症主要出现在幼叶、茎尖、果实等部位。7、韧皮部中矿质元素的移动性比较移动性大：氮、磷、钾、镁移动性小：铁、锰、锌、铜难移动：硼、钙8、源：植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其他器官提供营养的部位称之为源。如成熟的叶片。库：消耗或储存同化物的器官。如根、茎、顶端、种子和果实。缺素症状表现部位与养分再利用程度之间的关系矿质养分种类缺素症出现的主要部位再利用程度氮、磷、钾、镁老叶高硫新叶较低铁、锌、铜、钼新叶低硼和钙新叶顶端分生组织很低第十章植物营养的遗传特性与改良1、问题的提出：①全球人口的快速增长对粮食需求的压力日趋增大；②全球耕地面积不断减少，耕作土壤由于沙漠化、盐渍化、侵蚀和污染等原因，肥力不断退化；③能源危机造成肥料、土壤改良剂等价格日益提高，从而给粮食生产带来极大的困难。解决的途径：通过施用肥料和改良剂改善植物的生长条件，以提高单产，这要消耗大量的人力和物力，又可能破坏生态破坏，甚至导致资源退化、环境污染和投入下降等通过遗传和育种的手段改良植物的营养性状以适应不良的土壤条件，达到提高产量的目的。这以途径不仅能克服前以途径的种种弊端，而且经济有效，因而越来越被人们所重视。这一途径被称为生物学途径，它能克服前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。2、研究植物营养遗传特性的意义（一）提高土壤自然肥力的利用率高效植物（Plant-efficient)：是指那些在介质中某些元素含量低或有效性低时，还能获得较高的干物质产量的植物种类或品种。耐性植物(Plant-tolerant)：是指在不良土壤条件下（酸、碱、盐、涝等）仍然能较好地生长，而五明显产量下降的一些植物种类或品种。（二）减少化肥用量，降低农业成本除了改进化肥的施用和管理技术外，利用和改良作物的营养特性以提高其对化肥的利用率的一条经济有效途径，也就是选育吸收和利用土壤及肥料中养分效率较高的基因型，可减少化肥的投入，降低农业成本。（三）、消除土壤污染，净化环境筛选和利用某些耐性或超积累植物，吸收和富集一些有害的重金属、放射性污染物，可达到消除土壤和水体的污染，净化环境的目的。（四）、培育其它生态型作物品种植物对养分的吸收、运转和分配等过程都受到许多非生物因子如温度、光照和水分等的影响。在特定的生态条件下，与其相适应的植物基因型常表现出某些特殊的营养特性。例如植物的抗寒性与吸磷能力有关，这可能是由于较高的吸磷能力提高了体内磷脂和其它含磷化合物的含量，增加了与体内水分的结合能力，降低了自由水的含量，从而提高了植物对低温的抗性。又如植物的耐铝性与抗旱性有关，耐铝的品种，由于其根系甚至较好，其抗旱性往往较强。因此，植物矿质营养遗传特性的研究，对培育抗旱、抗寒等生态型作物品种有一定的作用。（五）、在提高土壤肥力中的作用3、植物营养遗传特性的若干研究原则：遗传材料一致；营养液或土壤类型一致；生态条件一致；基因型的生育期相近；选用供试植物合适的器官作评价；除了养分总量外，还应研究养分的不同形态；根据浓度和含量来讨论所得结果。4、评价植物营养遗传特性的若干指标：细胞和亚细胞单位的细胞学和解剖学特征；植物的形态学特征，特别是根系形态和生理活动；吸收、运输、分布和再利用；离子的总量和形态；生理生化过程；干物质总量；产量和品质。5、基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。基因型（genotype）是生物体内某一性状的遗传基础总和。表现型（phenotype）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。6、由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。对于单基因控制的质量性状，可以根据表现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结果。在实践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测数量性状的遗传变异程度的一个指标。广义遗传率（%）=狭义遗传率（%）=7、植物营养性状基因型差异的例证①生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿症；