临大生物地理学教案01绪论

PAGEPAGE1《生物地理学》教案（适用于地理科学专业本科）资源环境学院目录TOC\o"1-2"\h\z\u第一章绪论 1第一节生物地理学的研究对象、性质、任务及分类 1一什么是生物地理学（Biogeography） 1二生物地理学研究对象 1三生物地理学分类 1四生物地理学研究方法 2五生物地理学与其它学科间的关系 2第二节生物地理学发展史 4一生物地理学理论的发展 4二生物地理学研究历史和进展 6复习思考题 31第二章生物的形态结构与生物的基本类群 31第一节植物的营养器官根、茎、叶 31一根 31二茎 32三叶 34第二节植物的繁殖器官花、果实和种子 35一花 35二种子和果实 37复习思考题 40第三章生物与环境 41第一节环境与生态因子 41一环境与生态因子 41二生物与环境关系的基本原理 41第二节生物与气候 45一光及其生态作用 45二温度及其生态作用 48第三节生物与地形 54第四节生物与土壤 54一土壤因素及其生态作用 54二土壤物理性质对生物的影响 55三土壤化学性质对生物的影响 56四以土壤为主导的植物生态类型 56五生物在土壤形成中的作用 57第五节生物与水 57一水及其生态作用 57二水的理化性质对水生生物的影响 58三植物对水的适应 59四动物对水的适应 60第六节生物之间 62一植物在动物生活中的意义 62二动物在植物生活中的意义 62三生物之间的特殊关系 63复习思考题 65第四章生物种群 66第一节种群概述 66一种群的概念 66二自然种群的基本特征 66三种群与物种和群落之间的关系 66第二节种群动态 67一种群密度 67二种群的年龄结构和性比 67三种群增长 67四自然种群的数量变动 67第三节种内关系 68一种群的密度效应 68二种群的空间分布格局 68第四节种间关系 68一种间关系的类型 68二种间竞争 68三化感作用 68四协同进化 69第五节种群的生态对策 69一生态对策的概念 69二植物的资源配置 69三生态对策的类型 69复习思考题 69第五章生物群落 70第一节生物群落及其基本特征 70一生物群落的概念 70二生物群落的基本特征 70第二节生物群落的构成 71一生物群落的种类组成 71二群落的数量特征 72三群落的物种多样性 72四群落的种间关联性 73五群落的结构 73六影响群落结构的因素 75七平衡学说和非平衡学说 75第三节生物群落的生态 76一群落内的光照 76二群落内的温度 76三群落内的水分 77四群落内的空气状况 77五群落对环境的作用 77第四节生物群落的动态 77一群落的形成 77二群落的变化 78第五节生物群落的地域规律 80一生物的全球性地域分异规律 81二生物的大陆和大洋的地域分异规律 81三生物的陆地区域性地域分异规律 81四陆地生物群落的地方性的分异规律 82复习思考题 82第六章生物分布区与生物区系 83第一节生物分布区 83一分布区及其制图方法 83二分布区的形成 83三分布区的扩展 85四分布区的类型 86五造成间断分布的原因 88第二节生物区系 91一生物区系biota的概念 91二生物区系区的形成和演变 91第三节世界陆地生物区系区 94一陆地生物区系区的划分 94二陆地生物区系区 95第四节世界海洋生物区系区 96一北极冷水区 97二北太平洋温水区 98三北大西洋温水区 98四印度—太平洋暖水区 98五大西洋暖水区 99六南方温水区 99七南极冷水区 100复习思考题 100第七章陆地生物群 101第一节热带生物群 101一热带雨林生物群 101二热带季雨林生物群落 104三热带稀树草原生物群落 106四红树林 109五热带旱生林 110第二节亚热带生物群 110一亚热带常绿阔叶林生物群 110二亚热带常绿硬叶林与灌丛生物群 113三亚热带荒漠生物群落 114第三节温带生物群 115一温带落叶阔叶林生物群 115二温带草原生物群 117三寒温带针叶林生物群 120第四节寒带生物群 122第五节非地带性生物群 124一草甸生物群 124二沼泽生物群 127第六节世界陆地生物群分布规律 131一群落分布规律 131二中国陆地生物群分布规律 133复习思考题 133第八章水域生物群 134第一节水域生物的生态类群 134一漂浮生物（neuston） 134二浮游生物（plankton） 134三自游生物 134四底栖生物（benthos） 135第二节海域生物的分布 135一海洋生物群落带 135二海洋生物群的基本特征 136三珊瑚礁（coralreef） 136四红树林沼泽 137第三节内陆水域生物的分布 138一内陆水域环境概述 138二内陆水域生物群的基本特征 138复习思考题 138第九章岛屿生物群落 139第一节岛屿生物的来源 139一岛屿及其特性 139二岛屿生物地理学研究的主要内容 140三岛屿生物的来源途径 140第二节岛屿生物的组成 140第三节岛屿生物分布模式 141一种类面积关系模式 141二种类距离关系模式 142三物种流通 142第四节岛屿生物地理学平衡理论 142一侵移、灭绝和均衡理论 143二岛屿生物地理学的局限性和集合种群理论的兴起 144第五节岛屿生物地理学理论的应用 150一岛屿生物地理学与自然保护区的建立 150二岛屿生物地理学与生境片断化 152复习思考题 155第十章人类与生物的关系 156第一节人与生物的关系 156一早期人类与生物的关系 156二新石器时期人类与生物的关系 156三农业时期人与生物的关系 156四工业时期人类与生物的关系 157第二节生物多样性 157一生物多样性的概念 157二生物多样性的意义和价值 158三全球生物多样性概况 158四中国的生物多样性 158第三节保护生物多样性 158一珍稀濒危生物的划分 158二中国的珍稀濒危生物 158三中国的生物多样性保护 158四人与生物共存 158复习思考题 158参考文献（略） 158第一章绪论第一节生物地理学的研究对象、性质、任务及分类一什么是生物地理学（Biogeography）生物地理学是生物学和地理学间的交叉学科，是研究生物分布及其分布规律的科学，即生物群落及其组成成分在地球表面的分布情况及形成原因。按其问题和方法可以分为生物区系地理学、生物系统地理学、历史生物地理学等涉及植物相和动物相的分布，即生物的区系分布及生物生态地理学这两大分支。此外根据作为研究对象的生物群来划分，有植物地理学、动物地理学、昆虫地理学等。二生物地理学研究对象主要研究生物群及其组成成分在地球表层的分布特点和规律，以及形成、演变及其与环境条件的关系。三生物地理学分类其分支学科主要有植物地理学和动物地理学。此外，还包括：历史生物地理学：研究生物区系的起源、分类、扩展和灭绝；生态生物地理学：根据有机体与物理环境和生物环境的相互关系，来阐明生物分布的现状；古生态学：是上述两个分支学科的中间过渡；栽培生物地理学：研究栽培植物及驯养动物的起源、演化、分布及其与人类文化发展的关系；理论生物地理学：研究生物群起源、分布、演变、发展的基本理论。根据作为研究对象的生物群来划分：植物区系地理学：植物区系(flora)是一个地区所有植物种类(科、属、种)的总称。植物区系地理学就是研究世界或某一地区植物种类的组成、分布、起源和演化历史的科学。植物生态地理学：是研究外界环境因素对植物的影响的学科,包括各地区植物的结构、动态和分布规律等。又可分植物个体生态学：研究植物个体与外界环境间的相互关系。植物群落学：以植物群落为研究对象。植物历史地理学：研究植物在地质历史中起源与演化历史的。历史动物地理学：研究动物种的分布区和动物区系形成历史的。动物生态地理学：研究动物群的结构特征与环境间的相互关系。按其问题和方法分：生物区系地理学、生物生态地理学和历史生物地理学。四生物地理学研究方法根据方法的理论基础差异及其产生的历史意义，生物地理学研究方法主要有：扩散生物地理学（Dispersalism）；泛生物地理学（Panbiogeography）；特有性简约性分析（Parsimonyanalysisofendemicity）；分支生物地理学（Cladisticbiogeography）；基于事件的方法（Event-basedmethods）；系统发生生物地理学（Phylogeography）；实验生物地理学（Experimentalbiogeography）；岛屿生物地理学（Islandbiogeography）；基于地理信息系统的方法（GIS-basedmethods）等。五生物地理学与其它学科间的关系（一）与分类学的关系在分类学上，要全面完整地认识一个物种，或一个地区的物种，往往有必要对其分布区的范围和特征进行多次全面地调查研究，待形成一个整体的认识才有可能。因此，分布区的研究，是分类学中非常重要的部分。生物地理学与分类学的关系在进行野外调查时体现得最为充分。如果我们不知道物种的分布区域及其特点，采集工作则如大海捞针。如果已经知道其分布的大致范围，则调查工作会达到事半功倍的效果。（二）与生态学的关系生态学是研究物种与其生存环境之间关系的学科。生态学不仅要研究物种的存在、物种的数量及其时空动态、物种的行为、物种在分布区内的分布特征和活动规律，而且还要探讨物种分布与环境因素的关系，研究物种存在的非生物因素，以及地貌、气候植被等因素与物种分布区的关系。这些研究内容和生物地理学特别是生态生物地理学的研究内容是一致的。（三）与遗传学的关系每一物种都有一个发生、发展和消亡的过程。物种的起源、演化和消亡具有时间和空间的特征。遗传学所研究的内容涉及到物种起源、演化和消亡过程中基因的产生、突变、融合、断裂等现象，而上述遗传物质的演化又与物种生存的地理位置、极端的生态环境、地质史上的重大历史事件密切相关。在这种意义上，以要解决物种的起源、演化及其机制为其终极目的的遗传学也就与生物地理学有了密切的关系。（四）与物种保护的关系保护生物学是应用生态学的一个分支，近年来获得了很大发展。保护生物学领域涉及的研究内容与生物地理学有密切的关系，如特有种的概念及其研究、热点地区、生态关键地区、保护区的选址和设计(包括面积和形状)不仅依赖于生物地理学的理论指导，而且还将地理信息系统(GIS)、遥感技术(RS)、和全球定位技术(GPS)作为重要的研究手段。岛屿生物地理学是生物地理学的重要组成部分，已成为保护生物学中自然保护区建设的主要理论依据，该理论在创立之初就曾引发了学术上的“十几个小面积的保护区的保护效果好，还是一个大面积保护区的保护效果好”的争论(又称为smallseveralorlagersingle，SSOLS)。从某种意义上来说，岛屿生物地理学可以作为物种保护的理论基础之一。生物地理学还为濒危物种的就地保护与迁地保护、新种群的建立和物种的再引入等保护生物学的实践活动提供理论指导。如实施迁地保护，将物种迁到跟原来生境相似的环境中，物种在迁移后可依靠自身的能力维持生存，不需要人工辅助或将措施减少至最低限度。考虑到物种分布区及其历史的变化，如果将物种迁移到与其原有分布区一致、或者与原分布区有历史上联系的区域，则对该物种的迁地保护会越有效。（五）与地学的关系生物地理学的研究也可以看作地学的研究。由于动物对植物的依赖性，植物对土壤和气候的依赖，导致了生物地理学和自然地理学的研究密切交织在一起。特别是近年来地理技术的发展、GIS、GPS等等，以及计算机技术的发展，使得大尺度、高精度的生物地理学研究成为可能。另外，生物地理学的观点或结论，也可以作为某些地质学或地理学理论的补充和验证。古生物学中的将今论古原则，就是一个例证。甚至可以从生物地理学出发得出新的地理学理论。第二节生物地理学发展史生物地理学于19世纪早期产生并迅速发展。达尔文关于物种形成和生物演化的理论促进了生物地理学的发展。洪堡被誉为植物地理学的创建人，华莱斯用自然选择和演化的理论，综合了动物地理学的基本概念和原理，提出了著名的“华莱斯线”。孟德尔、摩尔根学派的新达尔文主义者认为，“突变”是生物种内遗传变异的基本来源，导致形成亚种和新的物种。板块构造、海底扩张理论的兴起和魏格纳大陆漂移说的复活，促进了生物地理学的发展。麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理学平衡理论，说明了岛屿生物群落的平衡点与拓殖和灭绝速度的关系。一生物地理学理论的发展1.生物地理学历史生物地理学理论问题的核心是要解决现存物种是如何起源的，其分布模式是如何形成的?为什么会存在特有种和物种间断分布等现象?目前人们对物种及其分布的产生和分化的认识尚未形成统一的观念。传统的观点认为，生物地理学可以分为3个大的发展时期，即古典期(1860年以前)、华莱士期(1860～1960年)和现代期(1960年以来)。1860年以前属于古典时期，侧重对当时物种和生物区系的描述及记录，其特征主要是系统地总结当时关于动物、植物和地理学的原始知识，提出了某些基本的概念。早期的分类学家林奈(C．Linnaeus)、洪堡德(AVonHumboldt)、虎克(J．D．Hooker)对这时期生物地理学的发展有特殊的贡献。19世纪初期有了关于历史生物地理学和生态生物地理学的区分(1820deeandolle)。到19世纪中期后属于生物地理学的发展中期(1860～1960年)，是达尔文的进化论和扩散学派占主导地位的时期，在这个时期形成了生物地理学(biogeography)的概念。1960年以来，被称为生物地理学的现代期，亦有人称之为分析时期。由于大陆漂移理论的复兴和板块构造理论的确立，人们对生物的演化和分布又有了新的认识。过去基于大陆永恒概念上的扩散理论已经不能成立。同时由于分类学理论自身的发展，产生了分支系统学(eladistiesW．Hennig1950，1966)，从而导致了生物地理学理论的新发展。形成了所谓的现代生物地理学理论，其基本出发点就是地球上的生物是变化的，地球本身也是变化的，生物的演化是和地球的演化同步进行的。2.历史生物地理学与生态生物地理学生态生物地理学处理短时间尺度、小范围的生态过程，历史生物地理学研究大尺度范围、长周期的进化过程。从生物学出发，以生物区系的组成和物种之间的演化关系为依据的，为历史生物地理学。从地学出发，以生物区系的环境要素及其变化为依据的，属于生态生物地理学。历史生物地理学又有两个主要的分支，即传播说和替代说。在早期生物地理学中，有人认为，物种在其起源中心形成，继而向周边扩散。此即所谓传播学派(dispersa1)，达尔文、华莱士可认为是传播说的代表,该学说主要是根据北方大陆的多维性以及丰富的脊椎动物化石，认为南半球生物区系是北方大陆起源而扩散的结果。在另外一些人看来，生物的发展是和地球本身的历史同时进行的。或者说，地球的发展导致生物区系的差异。这就是所谓替代说(viearianee)，虎克、洪堡德是其代表。3.扩散学说的缺陷扩散假说的主要缺陷是对起源中心的假设不够严密，确定的中心不可检验，另外没有严格规范的分析程序。扩散假说对特有种和间断分布的解释，以及大陆永恒的观念也是有缺陷的。扩散假说对生物演化的解释脱离了地质的发展，其北方起源中心、迁移和偶然散布的观点有先验论的嫌疑。其提出的起源中心．扩散假说掩盖了太多的事实。4离散学说的兴起伴随着分类学和地理学理论的发展，生物地理学自20世纪中叶迎来了一个新的发展时期。大陆漂移和板块学说、海底扩张理论相继出现并逐渐被证实，使得离散学说有了坚实的理论基础，过去人们对扩散学说的批评越来越为新的离散学说所取代。自20世纪50、60年代以来兴起的有关生物地理学的新理论。5对生物地理学的思考近30年来，由于生物系统学、生态学、遗传学以及地球科学等众多学科中发生了重大变革，同时波谱主义的流行，对生物地理学的发展产生了巨大影响，现代生物地理学对生物区系的研究从描述走向解释和分析，并在基因、个体到种群、群落等不同的层次上，以数年到几亿年等不同的时间尺度；从局部生境到大的板块乃至全球变化等不同空间尺度，全面地研究生物地理分布格局的形式、形成过程和机制现代生物地理学已经开始通过比较走向分析和综合，并不是简单的分析，而是各种层次上的综合解释，分支生物地理学就要求对各生物的系统关系有尽可能准确的认识；市场上已经有完整的组元分析等方法的程序；特有的简约性分析等方法也在逐渐完善。各种理论和观念的综合、不同方法和手段的分析比较，可以认为是未来生物地理学理论发展的重要方向。二生物地理学研究历史和进展生物地理学是记录和理解生物有机体空间格局的学科，它研究生物过去和现在的地理分布，理解改变物种和生物群系(Biota)空间格局的生物学和自然地理过程。或更为简单的定义为：有机体地理分布的研究。生物地理学学科有着相当长的发展历史，学科本身的发展与进化生物学和生态学有着密不可分的关系。生物地理学，生态学和进化生物学都有着相当古老的学科来源历史，可以追溯到亚里斯多德时代，他提出了动态地球的预言性观点来解释自然世界的变异，并在其著作中提到如下关于生物地理学的论题：“但是，如果河流有形成和消退的过程，如果地球各个部分并不总是潮湿的，那么海洋也一定相应发生变化。假如有一些受到海侵和海退影响的地区，那么很明显，地球的整个区域并不总是海洋，也并不总是陆地，而是处在一个随时间变化的过程当中。”不仅仅生物地理学的学科发展具有相当长的发展历史，现代生物地理学的诸多研究主题也都有着非常悠久的历史，很多都可以追溯到前达尔文时代。而且，在前达尔文时期所提出的许多有趣的生物地理问题今天依然是生物地理学家们尝试进行回答的问题。其中有些已经被凝练为生物地理学研究永恒的主题，例如：1.根据地球上生长的生物群系对自然地理区域的分类（世界生物地理区划）；2.重建生物群系的历史形成过程，包括它们的起源、扩散和多样化；3.解释不同地理区域间生物种类、数目的差异；4.以亲缘类群个体和居群的特征来解释地理变异特点，包括形态学、行为学、居群动态学的趋势。回答这些问题必需对地球自然地理和生物特征、演化历史有着相当彻底的认识作为基础。这门学科从其思想的发源和开端时，就是一个在历史积累基础上不断进取和创新的学科。（一）古代和前达尔文时期（19世纪前）的学科发轫1．古代的认识中国古代许多有关植物地理分布的知识，在各种典籍、主要是在地记著作中体现。我国著名的地记古籍《山海经》，成书在公元前500-300年间，记载各地分布的植物约100种。其它如《管子.地员篇》、《扶南记》、《交州记》、《南越记》、《广州记》、《罗浮山记》、《桂海虞衡志》和《益部方物录》等，按照天分四时、地分九洲原理，广泛记录了各地分布的植物、物产和应用等方面的知识。可以看作是我国古代的植物地理学知识。西方早期对植物地理学的认识，与对植物的认知相辅相成。公元前，希腊哲学家斯珀克拉特斯曾记载药用植物236种，为西方植物认知的开创者；亚里士多德著有《自然历史》一书，把植物分为乔木、灌木和草本三类，强调生物竞争与环境反映；公元前323年，亚里士多德的学生、希腊著名学者切弗拉斯图斯在其逝世之后，继承了他的图书馆和植物园，认知了植物界480种植物，并分为乔木、灌木、亚灌木和草本四类；又分为一、二、多年生植物、栽培和野生植物几大类。西方早期关于植物地理分布的内容也是分散记录在一些考察报告和调查报告中。公元60年前后，古希腊医生狄欧斯考里德斯是继切弗拉斯图斯之后重要的植物学家。长期的随军旅行，使他掌握了丰富的第一手植物资料，描述各地植物600余种。1250年，葡萄牙人玛格奴斯著有一书，主要按照切弗拉斯图斯的方法分类，即根据茎的构造把有叶植物区别为双子叶植物和单子叶植物。双子叶植物又分为草本和木本两大类。1530-1536年，德国神父和医生布仑弗尔斯编写出第一部药用植物的书《本草图谱》，首次根据花的构造，将植物分为完全花类和不完全花类两大类。茄科的鸳鸯茉莉属的拉丁名即为纪念他。1539年，德国医生玻克出版了《NeuKreuterbuck》一书，记载植物分布、产地和环境，把植物分为乔木、灌木和草本，描述567种植物，并给出简要描写。1542年，德国医生、植物学家福策斯描述了新大陆的植物500种。1544年，意大利医生、植物学家马蒂欧里做出植物的精美绘图。十字花科的紫罗兰属(Matthiola)的拉丁名即为纪念他。1561年，法国植物学家考尔都斯《植物历史》一书出版（逝世后第17年），记载502种植物。意大利着名学者克萨尔比娜编写《植物》一书，记载了1520种植物。1601年，比利时学者伊卡卢斯观察并精确描述美洲、西班牙、葡萄牙、奥地利和匈牙利植物。西方15世纪和16世纪的航海探险发现的奇特的植物和动物，更激发人类对植物自然分布知识的强烈兴趣。2.前达尔文时期（18-19世纪早期的生物地理学）近代自然科学发轫于欧洲的“工业大革命”时期。15世纪和16世纪的航海探险活动，大量的殖民和侵略等活动，使大量亚洲、美洲和非洲植物进入欧洲植物学家的实验室，引起科学家对生物地理分布的强烈兴趣，也促使他们思考植物不同分布格局的特征、来源和造成这些格局的历史原因。地球静止和物种不变论是前达尔文时期的主导思想。18世纪的生物学家和博物学家大概仅对地球植物和动物1%有所了解。在为上帝奉献的口号下博物学家们开始编撰地球生物有机体名录。生物地理学的发展，也正是随着博物学家们对生物界的多样性的不断认识，并对好奇生物界分布的奇异特点的探索中开始的。这一时期最著名的博物学家当属林奈、布丰、范.洪堡、德.康多等。这一时期对生物地理学最为突出的贡献就在于对物种多样性的认知及物种不变论的质疑，岛屿生物地理学及生物区系区划的研究也始于此。卡尔.林奈为18世纪最着名的分类学、地理学、人类学和博物学家。林奈所创立生物命名的双命法，解决了当时的生物学家迫切需要的标准化和系统化的分类方案来处理大量的标本材料。林奈从坚信上帝创造物种的角度提出生命起源和扩散的解释。林奈假定物种起源于Ararat山的斜坡上，该山位于现在土耳其和亚美尼亚（Armenia)的边界处，据说当时诺亚方舟曾经停靠的地方。沿着山的斜坡的海拔梯度是一系列的环境带分布，从干旱的沙漠到严寒的冻原。林奈推测每一个海拔地段栖居着不同的物种群，每一个种都是不变的而且很好的适应了它所栖居的环境。一旦洪水撤退的时候，这些物种从山上向下扩散和迁移并且最终占领了它们现在世界各个不同地区的栖居地。论点的核心为：生物类群各有“起源中心”并向四周扩散；生态条件决定分布规律。林奈也是最早注意到东亚-北美植物间断分布现象的近代学者。但物种不变论使林奈和当时的许多博物学家无法解释以下的问题：如果物种是静止不变的，那么小小的诺亚方舟如何承载如此多的物种；这些物种如何扩散到世界各地并能够很好的适应不同的生境和气候呢？布丰通过对哺乳动物及其化石的研究，提出了完全不同于林奈的观点。他的观点基于林奈的假定无法澄清的两个方面：首先，他观察到地球上具有相似气候条件的地区常栖居着不同的物种；其次，布丰推测，物种迁移过程中必须通过一些不适宜它生存的地区，如果物种不变，那么生命如何适应新的环境？怀着对林奈观点的这两处质疑，布丰认为，物种在迁移的过程中，不同的居群发生了地理上的隔离从而演变成为不同的生命形式，使得不同地区的共有的生命形式减少。例如，在布丰对生命的起源和演化的推测中，他设想生命起源于偏北方的陆块，而且北方陆块、新世界和旧世界早期是连续的陆块。当气候变冷的时候，生命由北向南迁移到它们现在的位置。在迁移的过程中，新世界和旧世界的居群被隔离并逐渐发生变化，从而使新旧世界的热带生物群系共有极少的物种。布丰的解释虽然包含了很多猜想的成份，但却已经含有隔离分化生物地理学的思想，同时包含了现代生物地理学理论的两个关键的组成部分：第一是气候和物种是可变的，第二是地球上不同的地区就有不同的生物类群和生物群系，也就是著名的布丰法则。韦尔登诺（Willdenow）则在1792提出：“植物由于地球上历次发生的巨变可能遭受过的变迁，它们在地球上的分布，它们的迁移，以及大自然为了保护它们而做的安排”，并由远距离间断分布局限性类群式样认识到“现在被海洋所隔开的大陆过去可能是连成一片的，假若如此，美洲北部可能与欧洲相连，澳洲可能与好望角相连”，也认识到植物种子果实的远距离传播机制，以及各个植物区系的起源问题。福斯特在1778的环球旅行的报告中，第一次系统的论述了世界的生物群系地区并指出每一生物群系地区的显著植物群。他发现，布丰法则不仅仅适用于哺乳动物和鸟类，而且对植物也是同样适用，也不仅仅是适用于热带地区，也适用于世界广泛的其它地区。还注意到植物多样性从赤道到两极逐渐减少的趋势，并将这种趋势归因于地球表面热量变化的纬度趋势。此时，对生物地理分布格局感兴趣的科学家已经注意到了生物分布与局部气候和环境之间的关系。奥古斯特.德康多1820提出：植物在地球表面分布（habitation）与地球环境(station)的协调。提出海洋、荒漠、山脉、沼泽、森林以及海拔高度等因素为植物迁移障碍。植物借助水流、大气流、动物和人类传播的四种机制的重要性：“我相信人们会看出它们完全足以解释何以在不同大陆上会发现少数相同的植物。”他认为生物有机体不仅仅受到光，热和水的影响，而且它们会相互竞争这些资源。Candolle强调了生物群系省或者是地区（他称之为Habitations）和局部生境（他称之为stations）的差别。DeCandolle还进一步阐述了Forster曾经注意到的岛屿生物群落的问题，岛屿物种的数目受到岛屿面积最明显的影响；岛屿年龄，火山化，气候和隔离情况也影响了它的区系多样性。由此可以说，生态生物地理学和现代生态学的许多主要组成部分都是建立在1800的早期。而且，看起来，Candolle是第一个在1802年的文献中提到关于竞争和斗争的观点，此观点现在已成为进化和生态学理论的重要基础。同时，DeCandolle对植物地理分布格局解释在不同的空间和时间尺度上的考虑。德康多推测，所有的植物物种起源于某个特定的分布区，并制定了全球范围的20个植物分布区域的格局：1.非洲、欧洲和美洲北部；2.北方欧洲的南部和地中海北部；3.西伯利亚；4.地中海；5.印度；6.中国、中南半岛和日本；7.澳大利亚；8.南非；9.东非；10.热带西非；11.加拿利群岛；13.美国北部；14.北美洲西北海岸；15.安的列斯群岛；16.墨西哥；17.热带美洲；18.智利；19.巴西南部和阿根廷；20.火地岛。张译新书《分支地理》原作者进一步指出：“在Candolle著作中提出的重要观点，一是他所划分的分布区与现在依据特有分布所划分的分布区大致是相同的，另一个是关于Buffon最初观察结果的一个精确论述。”也就是Candolle划分的分布区对Buffon最早观察到不同分布区、尤其是新旧世界分布区往往含有十分不同的物种的认识精确地吻合。范.洪堡是这一时期生物地理研究的卓越代表人物，被公认为生物地理学之父。1807提出植物区系地理学问题看法:地质学根据海岸线式样、海水深度登，确定历史上大陆可能的连接，生物地理学提供重要佐证。提出生物地理学研究的两种主要设想：“全球是否曾经同时覆盖过所有类型植物，或者是首先仅在一地产生植物，然后扩散到最远的地方”；提出化石证据的重要性：解决关于植物迁移那样的大问题，植物地理学要深入地球内部，考察那些地层和煤层的化石“这些煤层就是地球最早植被的埋藏所”。他经过对Latreille对节肢动物的研究和Cuvier对爬行类动物的研究工作进行总结后，更进一步将布丰法则的应用扩大到植物和许多的陆生动物。他发现，Forster所发现的植物多样性的纬度梯度现象，在沿海局部梯度尺度上同样存在。在对安第斯山的区系调查之后，他得出结论甚至在地区尺度上，植物也是分布在相应的海拔带，或称之为“区系带”（floristicbelt），它们分别在低海拔地段对应于纬度梯度的热带地区，在高海拔地段对应于北方和极地地区。3.迁移扩散和隔离分化生物地理学研究思想雏形自然的神奇和探险的激情使博物学家们开始了一次次的航行，新的物种被不断的描述，生物的地理分布格局也被不断发现。博物学家们在不断的探险中收集到了大量植物标本，如SirJosephBank，他和JamesCook上尉在Endeavor号(1768-1771)做了3年的环球旅行，采集了大约3600号植物标本，其中包括大约1000个未曾发现过的新种。博物学家们在认识自然世界复杂多样过程中，不断印证了布丰法则的正确性。但也发现了布丰法则的例外，如世界广布种的存在。18世纪中，植物区系地理学家对动植物区系地理分布基本特点已经基本了解和掌握，但是物种不变论、神创论等束缚了进一步的思考。18世纪结束前，以林奈为代表的学者提出了现存全球生物地理格局以扩散迁移方式形成的研究思想雏形。以布丰为代表的学者却提出了全球生物高度统一的历史地理分布格局因地质气候变化和环境变迁破碎化形成了现今全球生物地理分布格局的研究思想雏形。(二)近代植物区系地理学的发展（进化论时代–20世纪初期）第二阶段，达尔文时代（19世纪的生物地理学）。达尔文时代的生物地理学在地质学、进化生物学、古生物学等学科积累发展基础上获得蓬勃发展。当时，Lyell在地质学上的贡献，让人们认识到了地球的古老性和动态性。这使达尔文和华莱士能够理解自然界有机体多样性是逐渐和持续受到自然选择作用的进化过程中形成的。到19世纪晚期，历史生物地理学、岛屿生物地理学、生态生物地理学等方面的研究都有了极大的发展和进步，也兴起了对亲缘类群在个体、居群水平上的地理空间变异的研究。现代生物地理分布格局形成机制理论探索更加深入，迁移扩散学派和隔离分化学派研究思想都得到了更多事实证据的支持。达尔文继承发展了以林奈为代表的迁移扩散思想，认为生物演化过程相对地球地质变迁是更缓慢的过程。类群发生后就通过自身和外界的生物和非生物力量，向世界各地传播扩散。间断分布式样的形成是连续分布区的中间过渡地区的同类区系成分灭绝形成的，或者是由于外力作用的偶然性长距离跨越空间距离所传播形成的。同时期的虎克也接受进化论观点，但认为生物演化过程相对地球地质变迁是更迅速的过程。类群发生后就主要通过自身的力量和外界生物与非生物辅助力量，向世界各地传播扩散并迅速占据一切可以占据的地区，和其它生物类群共同形成了一个统一的生物地理分布格局。间断分布式样的形成是因为海陆格局历史变迁或全球气候格局变化，导致原先高度一致的统一连续分布区的破碎化。1.动物地理学研究简介生物地理学的早期发展中，一直是以植物学家为主导。动物的数目更大，很多的动物种类难以收集和鉴定，因此，动物学研究领域对生物地理学的研究明显滞后于植物学领域的研究。到19世纪的中期时候，动物学家们在这方面获得了很大的进步。ErnstHaeckel在1866年重要的动物研究工作中，他不仅仅引入了生态学(Ecology)的概念，而且还号召大家把自然选择学说整合到生物地理学(他称为“Chorology”)而作为一门新的学科来认识。英国动物学家－PhilipLutleySclater和AlfredRusselWallace也对生物地理学也做出了极大的贡献。Sclater是Darwin的好朋友，也是一个非常卓越的鸟类学家，他首次描述了鸟类的2个科，135个属，1067个种。1857年，他在林奈学会上宣读了他的一篇标题为“鸟纲的一般分布”的论文。他在文章中提出把地球表面分成各个生物地区的提案，认为这样的划分“将是地区本质最基本和自然的表面区划”。尽管Sclater的区划方案显得有些粗糙，但他所做出的6个生物地理学地区的区划至今仍然还在使用。Wallace被认为是动物地理学之父，发展了该领域许多基本的概念和原则，并根据他自己的采集经验和思考，达尔文同时提出了自然选择的学说。Walllace则把他多年来的思考积累起来，写进了三部原创性的着作里面：《马来西亚群岛》(1869－曾给过Darwin)，《动物的地理分布》(1876)，《岛屿生命》(1880-dedicatedtoHooker)。许多Wallace所阐述的概念实际上是一些早期的科学家所提出的，但Wallace在进化的背景下对这些概念做了进一步的阐述、证明和解释。他是应用多个分类群的分布数据分析动物区系区划的先驱者。Wallace的分析不仅支持了Sclater1858年的区划方案，而且更进一步进行了发展。Wallace的区划系统不仅基于鸟类的分布，而且还包括脊椎动物，不能飞行的哺乳动物。他的一个著名的原始性贡献是对东印度的Bali和Lombok岛屿动物区系间明显的间隔做出划分。这个间隔处是许多东南亚种类分布的边界，越过这个间隔区域，就被澳大利亚的种类和形式所替代。这个区系间的间隔被称为华莱士线。2.海洋生物地理学19世纪的一些博物学家和探险家们将他们的注意力转向了海洋生物群系。CharlesLyell(1830)在他的巨著《地质学原理》一书中，讨论了藻类的分布。EdwardForbes(1815-1854)创作了第一部全面论述海洋的生物地理学著作(1856)。在这本书中，他把海洋世界分成了9个水平(纬度)的动物区系地区，并在垂直方向上分为了5个深度地带。19世纪末期，JohnMurray(1895)，G.Pruvot(1896)和ArnoldOrtmann(1896)发表了重要的海洋生物地理学的工作。在1897年Sclater也发表了一篇关于海洋哺乳动物的文章。和他早年对鸟类的工作一样，他基于地域性的哺乳动物属，将海洋界分为了6个地区。同动物地理学相对滞后于植物地理学的发展一样，海洋地理学的发展也缺乏更多的探险活动和调查资料，落后于陆生生物地理区划工作超过了一个世纪。海洋生物区划方案直到20世纪30年代，JohnBriggs的研究结果发表之后才得到普遍的认同。海洋生物地理学的研究需要继续发展，它不仅仅在于提供我们更多的海洋生物地理分布格局的信息，也会有助于研究海洋和大陆分布格局演变的问题。3.个体和居群的空间变异研究19世纪的一些学者认识到探索和解释分布数据所揭示的生物地理分布格局，不仅仅只考虑物种的名称和数目的比较。C.L.Gloger(1833)C.Bergmann(1847)和J.A.Allen(1878)等一些先驱研究者，开始应用形态特征和地理分布相关的信息，分析物种的个体和居群的空间变异特征(主题4)。Gloger认为生长在潮湿环境下的同一个物种的个体比在干燥生境下的个体外表颜色更深。Bergmann认为寒冷气候条件下的暖血脊椎动物的同种个体比生活在温暖气候的个体有较大的身体尺寸，因而有较小的表面积和体积比。他对这种分布格局的解释是，寒冷气候条件下，小的每单位体积的表面积是动物保持了体内热量较少散失，而较小的体积和较大的表面积则保证了热带地区个体容易散发热量。Allen提出的规则与Bergmann的原则相似：暖血种类中，生活于寒冷地区的种类在肢、翼等末端的构造上更短小，身体的构造更紧凑，极地地区的鸟类和哺乳动物通常有更强健的躯体和较短的肢和翼。这种相似的现象曾被D.S.Jordan在1891年对生活在海洋环境中的冷血的硬骨鱼(teleosfishes)类所观察到。按照Jordan提出脊椎动物体态和分布的规则，从赤道向极地地区观察时，将会发现硬骨鱼的个体将变小数目将增多。尽管这些简单的、很一般性的因果关系，遭到了许多生物地理学家的置疑。但这毕竟是早期提出的形态和生态地理规则，是研究地理变异和适应的先驱性工作，推动了群落生态学(physiologicalecology)研究，也导致了异速生长（allometry）现象的观察和研究，并初步定义了结构的度量标准和相关特征的关系。4.植物与环境关系研究19世纪中，按照研究的空间和时间尺度，生物地理学已经被划分为历史生物地理学和生态生物地理学两个学科分支。生态生物地理学主要涉及小空间尺度和较短时间内植物分布和生态环境之间的关系。早期植物学家已经注意到植物分布格局和环境因子的关系。19世纪早期，Candolle和Humboldt意识到不同的植被类型占据着不同的海拔地段的现象。在1860年，E.W.Hilgard证明，气候因素和植物对成土母岩转化为具有不同质地、酸碱度、矿物组成等的土壤有直接的作用。俄国的科学家V.V.Dokuchaev发现每一种不同的土壤都有一个独特的特征结构。这两个方面的贡献是科学家们意识到一个地区的土壤主要是受到气候格局的影响，气候影响了成土母质的破碎，植物的生长，有机质的降解，最终甚至决定了生活在这些具有不同土壤地区的动植物种类。到19世纪晚期，植物学家逐渐开始研究环境因子如，温度、水分、土壤对物种格局的影响。一些植物学家开始以植物的外部构造和对非生物因子的压力反应来对植物进行归类。C.Raunkiaer提出的着名的生活型分类就是基于丹麦植物学家O.Drude和E.Warming的工作而形成的。德国植物学家A.F.W.Schimper采用一个生态学的方法总结了世界范围内植物的生活型和习性。这些工作为后来植物生理生态和植物群落学的发展奠定了基础，植物生理生态和植物群落学是生物地理学和生态学的重要的组成部分。C.HartMerriam通过对北美西南部多年广泛研究，正式提出植被类型的海拔梯度格局和植物种类的纬度格局的相似性，并正确判断这种格局是物种和群落对温度和降水等环境因子替代变化的反应。5.植物地理分布和区系区划历史生物地理学涉及的空间尺度经常是全球范围，时间尺度通常也是数百万、千万年甚至数亿年的生物演化过程。现代的生物地理分布格局，是历史生物地理演变格局在现今时间界面上的结果。19世纪到20世纪初期，植物区系地理学研究已经积累了大量全球生物科属种类和地理分布资料。按照植物类群分布呈现出来的一致性这样的属性，对全球的自然地理划分和分类，每个自然地理分类单位内，包括最多类群（科、属、种）的唯一分布区或者重叠的分布区，表现出共同的区系组成性质，成为生物地理学中植物区系区划学科分支。生物区系地理区划。全球植物区系区划，是探求地球不同植物区系性质、来源和相互关系研究。目前，世界区系区划学者使用的区系区划标准是1832年丹麦学者J.f.Schouw制定的。他把世界植物区系一级区划为２５个域的区系单元等级以及相应的亚级单位。每个单元确立的标准是含有１／４特有物种和１／４特有属。这个以特有性作为区系区划的特征或者标准，一直延续使用到现在。全球的生物区系区划需要对地球生物类群有很好的编目研究，还需要对每个生物类群的分布区有全面细致的把握。19世纪结束前，全球最权威的植物编目是虎克的《植物属志》。1862-1883年，英国学者本沁（G.Bentham1800-1884)和虎克（J.D.Hooker1817-1991)出版了三卷本的巨着《植物属志》（《GeneraPlantarum》ReeveLondon1862-1883），发表了一个系统，包括种子植物约200科，7569属。这些植物类群的数目，相当现今全球植物类群科属编目的1/3左右。显然，基于这些不完整的生物地理分布格局数据，全球植物地理分布格局作出的区系区划还是比较粗糙或者感性的区划方案。全球生物区系区划的研究，自19世纪末期到20世纪早，全球植物区系区划研究的主要目标还是在全球生物类群的调查和编目性方面。6.古生物和地质学对植物地理学的影响19世纪里有关生物地理学的三个主要命题已经得到建立：1、基于地区生物区系来划分区系地区；2、重建生物群系的历史形成，包括它们的起源、散布和多样化；3、检查不同地区间生物种类、数目的差异。19世纪的生物地理学家们着重研究地区生物群系的显着性，它们的起源、散布，以及生物群系中种类、数目差异等原因。布丰法则在不同的生物类型中得到了更广泛的应用，生物学家们在描述基本的生物地理格局方面也获得了极大的成功，但在解释地区间的相似性和差异性的原因方面却面临着极大的挑战。解决这些问题，必须解决以下三个问题：第一，对地球年龄的做出较好的估计；第二，对海洋、陆地动态本质的更好理解；第三，对于物种的散布和多样化的较好的理解－特别是散布和隔离分化，绝灭和进化的理解。这就要求生物地理学必须借助于地质学、古植物学以及进化生物学的发展。AdolpheBrongniart(1801-1876)和CharleLyell(1797-1875)，分别被誉为19世纪的古植物学和地质学之父，分别得出了地球的气候是高度变动的结论。Lyell在岩石地层和化石记录中观察到，地球表面和它的生物群系是动态的直接无可辩驳的证据。他声称，这些变化是来源于自然过程，比如山体的建成、侵蚀，而且这些作用过程一直贯穿于地球的整个历史过程中。Lyell的均变论理论使当时的学者们从动态的角度思考生命世界，因为，毕竟生物和他所栖居的环境是不可分离的部分。同时，Lyell和另外的地质学家，如JamesHutton(1726-1797)也认识到，如果地球的这些地质过程是逐渐缓慢变化的，那么地球的年龄将明显相当古老，而不仅仅是几千年的问题。也只有在地球历史是古老和漫长时间概念下，化石记录所反应的山体形成、侵蚀，古大陆的淹没，整个生物群系的迁移和替代才是容易理解和解释的。尽管如此，Lyell本人却是物种不变论的支持者。他认为每一次绝灭事件后，都有一系列的新物种产生事件，但新的物种却并不来源于现存物种。但无可否认的是Lyell在生物地理学的发展中起着相当重要的作用，这一点主要体现在他的巨着－《地质学原理》一书里面。在这部巨着里，他不仅详细讨论了地质动态过程和地球的古老性，而且还论述了陆生动植物的地理学及海洋藻类的分布。19世纪生物地理学家在更深刻认识到地球的地质年龄和历史变迁后，基本开始把生物地理分布格局的形成与地球海陆变迁历史相关联研究。研究的主要问题也越来越集中在1、基于地区生物区系的全球生物地理格局划分区系地区和区系区划问题；2、重建生物群系的历史形成，包括它们的起源、散布和多样化；3、汇总整合全球不同地区间生物种类、数目的差异。最主要的目标也逐步聚焦研究生物类群时空上的系统演化历史。在遵从地球各种生命形式都是单元起源（任何生命类群都是单一祖先、单一地点、单一时间起源）基础上，不同的学者在总结、理解和继承前人生物地理学不同认识基础上，逐渐形成了现代生物地理学科研究二大学派的理论体系。也扩散迁移学派和和隔离分化学派。这两个学派的理论体系一直影响到现代生物地理学的研究。7.植物地理学研究的扩散迁移学派以继承发展林耐、Candolle等学者的扩散学说为主，以达尔文、Wallice等为代表。查尔斯.达尔文(CharlesDarwin)1859年《物种起源》出版，深刻讨论了植物区系地理学问题。Darwin进化理论的提出与他首次的环球航行密不可分。Darwin在1831年乘HMSBeagle号的航行举世闻名，正是这次航行让Darwin的足迹遍布太平洋、大西洋、印度洋的岛屿，热带地区，南美的大草原和安第斯山地区，观察到那些困惑而着迷的生物地理现象，如那些绝灭的哺乳动物化石在阿根廷的出现，海贝类在安第斯地区高海拔地区的出现以及岛屿上出现的非常独特的生命形式。在回到英格兰后，他形成了他的进化理论，用自然选择学说解释新物种形成的基本机制，而且这种自然选择的作用依然在自然世界里发生着。这一理论被誉为历史上最著名的科学进步，已经渗入到生物地理学的各个方面。达尔文确信物种有起源中心，并自这个空间相继迁移扩散：“每个种和每个物种组的繁衍，在时间上是连续的；在空间上也是如此，按一般常例来说单独一个种或一群植物种所居住的区域是连续的，然而也有不少例外，其原因可由在不同情况下的过去的迁移来说明，或由偶有的搬运方法来说明，或由中间地带的种已经消亡来说明”。达尔文对于植物区系地理学的主要认识为：每个物种都有各自的“起源中心”，起源中心的祖先物种，可能来自杂交的一对物种，或者来自突变的一个物种的一群个体占据一定的空间（起源中心）；“每个物种最初都只出现在一个区域，然后向四周迁移扩散到以前或现在分布环境所允许的地方”。物种发生以及发生的地点是单元的，间断分布的物种必然是发生在它们祖先最初生活的地方；分隔遥远的同一物种的偶尔发现，证明了极其强大的扩散能力；每一个分类群都有各自独立的散布历史；扩散和随后的隔离造成间断分布。类群的分布区都是连续的，不同环境下的迁移、某种偶然的输入，或者是中间地带物种灭绝，导致了间断分布现象。破碎分布区，是因为“在最近的地质时期中发生的地理和气候改变，可以使原先完整的、许多种的分布区变成破碎”间断分布区系的相似性是物种变异和遗传的结果；最基本的原因为“遗传，如我们所确知的，它能够单独地造成彼此极相似的动植物”。物种从祖先物种和起源中心辐射分布过程中，由于气候、自然地理或空间（大陆离合等）改变所致隔离，可能导致替代种出现；分类群年龄要比它们的栖息地年轻，“我们无权承认在现存植物种的生存期中有如此巨大的地理变迁”。属内各个物种的起源中心集中在一定地域，“物种和物种的类群在时间上和空间上同样有最大发育的中心”形成属的起源中心；属的地理分布格局具有很好的分类价值，孤立分布的个别物种，应该是来自同一个起源中心；同一个属的个别物种从共同的中心沿着半径方向散播开来。“同一类之中不同的从属类群不能排列成为一个线性系列，只能聚集在一点的周围，该点也交配到其他点周围，形成无数圆周式样”；许多属的起源中心集中在某个地域，指出这个区系的发源中心；中心（原始和次生）的属具有最大的适应性，由于趋异和选择，环境多样性越大，属内物种的多样性也就越大；山区是特有和多样性的集中地区。正是均变论和地球古老性的观念的提出和接受，为进化论的发展奠定了基础。在Darwin努力为他的进化理论不断收集证据的同时，才华横溢的博物学家华莱士（Wallace）也正撰写着和Darwin相同的理论。在1858年的林奈学会上Darwin和Wallace的文章被同时公布，第二年，Darwin出版了他的伟大作品——《物种起源》。Darwin1854年给Hooker的一封信中曾经这样写到：地理分布是一个伟大的主题，几乎是了解创造法则的关键。达尔文他和华莱士提供了我们理解有机体在时空上分布和适应变化的基础。他提出生物群系的多样性和适应来源于自然选择，散布、最终的隔离和间断是来源于长距离的散布。达尔文在植物区系地理学领域的巨大贡献在于：物种传播机制，新旧大陆陆桥认识，美洲、澳洲及新西兰植物区系与现在为冰覆盖南极大陆植物区系的有机联系等许多方面。达尔文和华莱士都是把他们对有机体多样性的形成，理解为受到自然选择这个逐渐而持续的作用的结果。Darwin的散布观点受到了美国植物学家AsaGray和英国动物学家AlfredWallace的强烈支持。阿尔福瑞德.罗素.华莱士(AlfredRusselWallace1823-1913)为动物区系地理学的创始人提出类似达尔文生物进化学说的观点，并从生物空间分布格局方面，论证了生物演化的特点，提出著名的华莱士线（Wallace，sline)，作为动物区系中澳大利亚区和亚洲区的分野，对现代全球植物区系分析和研究仍有重要意义。其代表作《岛屿生活》论述岛屿动物的起源问题，并详尽提出自己植物区系地理观点：各类生物在地球表面分布原因分为生物原因和自然地理原因。生物原因为：1、所有生物都永远有增加个体数目和占据更广阔区域的趋势及其实现这个趋势的扩散迁移能力；2、生物具有发生、成长、极盛、衰亡过程，生物群常分割为数个隔离极远地区生存。自然地理原因为：地理变迁有时隔离整体的动植物区系，有时引起他们散播并与邻近区系混杂；地球各部气候变化是动植物散播和消亡的有力动力。摩里兹.瓦格纳MoritzWagner1868年出版《达尔文学说与生物迁移法则》提出迁移法则：1、生物竞争或者生存斗争激起生物扩大分布区；2、新的生境条件引起迁移者性质显着改变；3、迁移个体如果与亲本种型密切连接，不断杂交过程会消除变异影响而使新物种不能形成；4、迁移个体变异与亲本物种远离并区别明显，就可能转变成新的地理种或新种；5、历史地质变迁–火山、海陆变迁、岛屿分离等，促进新物种产生。迁移法则对解释替代物种替代分布区及其形成非常重要。扩散迁移学派是以林耐、Candolle、达尔文、Wallice等为代表。最主要的观点为：植物类群在特定地域起源后扩散和远距离传播迁移。(三)现代生物地理学（20世纪的生物地理学）第三阶段，现代生物地理学的发展（20世纪以来）。现代生物地理分布格局的研究，正成为全球环境变化、生态植被格局、保护生物学和地植物学研究的基础学科和支撑学科。但植物生物地理学研究本身发展成为植物系统发育、古植物、古气候、地质学等学科领域的高度综合的整合研究。板块漂移学说在全球生物地理格局演变研究中，占据了重要地位。分支分类学的方法论，也成为研究植物地理学的重要方法。生物学物种概念以及在原有的空间隔离、生态隔离基础上提出的物种形成的基因突变和生殖隔离分化机制等新认识。现代研究中大量使用细胞学、分子生物学证据，在生物地理格局、特别是单一类群生物地理格局的形成和演变研究中发挥巨大影响。在全球生物地理格局形成的历史来源方面，迁移扩散学派和隔离分化学派取得了高度统一的认识。两个学派都同意地球各种生命形式都是单元起源发生（任何生命类群都是单一祖先、单一地点、单一时间起源）的基本理论和认识。但对生物地理格局的、机制和现代区系格局划分的认知和研究方面形成机制，两个学派却仍然存在巨大的争论。1.生态生物地理学的研究20世纪出现了专业性很强的讨论生物地理学与环境关系和研究方法的论著，也就是所谓的“生态生物地理学”的论著，如索尔姥斯-劳巴赫在1905出版《普通植物地理学主导观点略述》，讨论了植物入侵新环境的方式，生境条件受干扰造成植物分布平衡的变迁以及岛屿植物区系等问题。施若特Schroter1912出版《发生地植物学》，简明扼要解释历史植物地理学原理。到50年代末期，G.E.Hutchinson开始把注意力放在解释决定生命多样性的过程，以及在一个小生境和局部区域共存物种的数目问题。生态学家们开始注意竞争、捕食和互利共生对群落中物种的分布和共存的影响。在生态生物地理学的这些工作中，最具影响力的应该是RobertH.MacArthur和EdwardO.Wilson对岛屿物种分布的研究。尽管Agassiz的静止分布的观点已经被放弃，但许多学者仍然认为在群岛范围内的物种在进化时间尺度上是变化非常慢的。MacArthur和Wilson的岛屿生物平衡理论挑战了这样静止观点，并最终成为这一领域新的范例。他们的工作改变了生态生物地理学研究的方向，使生态生物地理学家们开始回答物种的多样性和分布格局等抽象的问题，他们认为这些格局反应了两个基本上相反过程－迁移和绝灭的运作结果。对物种多样性和共存问题的思考，除了占据生态学和理论生物地理学的部分研究领域外，还激发了对另外一些抽象问题的思考，例如谱系的散布、确立和辐射是静止的还是确定性的(也就是说，如果潜在的机制问题是可以理解的话，这些问题是否是可以预见的)。对这些抽象问题的思考也激起了一些生物地理学试验的验证和量化方法的发展。尽管一些生态学家强调了物种相互作用对物种分布和群落的影响，但另外的学者们则强调非生物环境因子对个体和种群的影响，反过来又决定了不同地区的物种多样性。从60年代以来设备和技术条件的发展推动了这一领域快速的发展，使生物地理学必须有选择性的挑选合适的文献资料整合进它自己的领域。计算机和相关技术的发展，包括卫星图形，地理信息系统，和空间统计学(或地统计学)，使我们发生了量子式地飞跃，可以去探究和分析从局部到全球尺度上地生物地理学格局。2.大陆漂移学说对生物地理研究的影响板块构造和大陆漂移学说首先由AntonioSnider-Pelligrini在1858年提出。他这个的激进和没有确凿证据的学说没有引起当代学者们的注意。直到60年后，这一理论才又由德国的气象学家AlfredL.Wegener和美国的地质学家F.B.Taylor再次提出。Wegener的大陆漂移学说发表于1912-1956，主要是建立在大量的地质学和生物学证据上。但是这一理论再次受到了抵制和尖锐的批评，如Simpson和Darlington曾争辩，移动动物比起移动整个大陆要容易得多。大陆漂移理论直到20世纪60年代后，根据一些地质学海洋学证据提出海底扩张学说后，才引起学术界广泛关注，迫使科学家们重新思考来解释他们所观察到的地理分布格局。利用大陆漂移学说解释生物地理学的例子有很多，很著名的例子是全球海陆格局在距今3亿年前后的二叠纪，存在一个由冈瓦纳（古南大陆）和古北大陆（劳亚大陆）共同组成的泛古大陆时期，后来因板块漂移，冈瓦纳古陆分离成为现在非洲、南美和澳洲的几块分离的陆地和岛屿，劳亚古陆则分离成为现在亚洲北部、欧洲和北美的区域。还有一个很著名的研究实例，认为印度次大陆是冈瓦纳古陆的一部分，侏罗纪前后从非洲大陆分离，并漂移俯冲嵌入亚洲板块西南部，引起喜马拉雅的抬升。许多学者对此一直持强烈批评怀疑态度。索恩指出“所谓的冈瓦纳古陆，即使存在过的话，也与被子植物的区系地理分布格局毫无关系”。全球植物区系最显著的被子植物，在那所谓的古大陆聚合分离时期，都还没有发生，没有也不应当受到这些所谓古代海陆格局变迁的影响。所谓通过板块漂移泛古大陆分离形成各个陆地植物区系组成的相似性，也不支持原来它们具有古南、古北大陆来源上的二歧性。大陆漂移说学并非是解释全球海陆格局变迁最合理的解说。还有很多种解说。比较有说服力的一个解说是地球体积收缩说。地球由早期一团炙热的气体逐渐冷却，约在45亿年前后形成表面平均厚度达到3公里左右水层的固体表面，以及水层下面平均厚度达到200公里左右的地壳。地球内部继续冷却，平均厚度200公里左右的刚体表面继续收缩减小体积引起表面积的起皱，形成海洋陆中的地露头。因地球自转角度、地壳厚度不均匀等影响，北半球的陆地比南半球要多的多，并基本连成一个整体。地球的地壳是一个刚性表面，各个质点之间不可能发生水平的跨越漂移运动。但是，由于地壳厚度不均匀以及火山爆发等因素，会使某些质点发生垂直运动，形成某些地区相对海平面而言，海拔不断升高并影响附近地区的海拔不断降低。地球的海陆格局就不断发生变迁，生物类群就在这些漫长缓慢的地质变迁舞台上发生、迁移、灭绝或者演变。3.物种本质和形成方式与生物地理的关系的研究达尔文时代的学者就认识到，物种迁移扩散离开起源中心一定的距离，就可能发生变异分化，形成新的物种。当时多把这种现象归结为空间隔离或者生态隔离作用的结果。当代著名系统进化论学者杜布赞斯基、Mayr和Simpson等，都特别重视物种形成的机制，并对具体物种的分布格局和机制十分关注，在探索物种本质和物种形成基本方式中，提出了以生殖隔离为标志的生物种概念。他们认为物种的变异首先发生在生物有机体内部的基因突变，并造成新物种和来源物种之间的生殖隔离。生殖隔离与空间隔离、生态隔离共同作用下，形成了新的物种。生物地理学家一直试图利用有亲缘关系类群的地理分布信息来重建大陆间的历史。19世纪中期，AsaGray开始了植物间断分布(disjunctions)－两个紧密相关的类群在地理空间上相互跨越长隔离空间式样的研究。生物地理学家们一直都对间断分布式样十分着迷。因为间断分布研究能揭示过去大陆和水体的连接情况，或者是分类群在陆块间的散布情况。间断分布式样的研究基本是在物种水平上进行。跨越长距离空间的两地区共同拥有的属、却不共同拥有这个属的物种，就是典型的间断分布式样。一般而言，跨越洋际洲际的间断分布式样中，完全相同物种的间断分布式样是非常稀少的，多为同属不同物种的间断分布。这种物种水平上的间断分布式样通常被称之为替代种(Vicariants)。间断分布研究的主要目标是了解这些替代种的形成历史过程、发生时间、传播方式等问题。20世纪的早期，生物地理学家们也开始关注单个物种的变异格局。继Bergmann和Allen的生态地理学格局之后，JosephyGrinnell,LeeR.Dice和B.Rensch阐述了种内和种间形态变异特征与地理和生态的紧密关系。由此，TheodosiusDobzhansky对果蝇的研究，J.Clausen,D.Kech和W.Hiesey对植物的研究开辟了生理学和遗传变异作为影响植物分布的本质性原因的研究。到20世纪的40年代，进化生物学家们在新的达尔文综合进化论的指导下开始研究地理变异特征并推测新物种形成的机制问题。在物种形成的方式研究方面，我们可以列出一个相当长的科学家的名单来。ErnstMayr在系统学，进化论和历史生物地理学方面做出了不休的贡献。在他的成就中最值得一提的就是生物学物种概念：物种是生殖上保持相互隔离的居群。而且，Mayr对物种分布格局和潜在的进化机制－我们现在称之为异域物种形成的研究是进化生物学和生物地理学发生了一个及其重要的新的综合。到20世纪中期的时候，许多作者提出了新的和更一般性的各个分类群的生物地理学格局。这些包括PhilipJ.Darlington和GeorgeGaylordSimpson)对脊椎动物的研究；SvenEkman和J.W.Hedgpeth对海洋的生物地理学研究；StanleyA.Cain和R.Good对维管植物的研究；SherwinCarlquist对岛屿生物地理学的研究。而且，大量的研究工作进入了生态生物地理学研究领域。Hesse，Allee和Schmidt以及Niethammer对研究动物方面的文献进行了概述；Dansereau对植物方面的进行了概述。有太多这些方面优先的工作，我们不能一一在这里列举，也是这样一些优秀的先驱者的工作使得生物地理学成为一门受人尊重的科学，它能够给其它学科提供更深刻的洞察力，包括进化生物学，生态学和保护生物学。生物地理学也一样将充分的利用其它学科领域的积极发展和新的动态。这必将导致在20世纪的剩余几十年里生物地理学的新兴。在对物种迁移散布的研究上，从20世纪初期到60年代期间，古生物学的发展为此做出了巨大的贡献。许多古生物学家，尤其是C.Ameghino，W.D.Matthew，G.G.Simpson，E.H.Colbert，A.S.Romer，E.C.Olson和B.Kurtén，他们描述了陆生脊椎动物的起源、散布、辐射和衰退过程。他们的研究表明新类群的产生是辐射爆发式的，新产生的类群快速适应新的生态角色，扩展它们的地理分布范围，成为地区生物区系中的显著成分，一直持续到古老类型的绝灭。这意味着陆地上的动物区系有相当悠久和复杂的历史，只有通过研究这些类群的系统发育关系和它们在各个陆块上的迁移历史，我们才能充分的认识到它们的时空发展过程。然而，虽然古生物学有机体在陆块间散布迁移的解释却是相当多样的。尽管研究者们提出了像古陆、岛屿群岛等难以置信的扩散迁移途径，但它们确在很大程度上鼓舞了系统发育、古气候、地质学和生物地理学知识的重新整合。4.物种起源地和生物地理学的研究更多生物地理学家的研究焦点一直集中在物种起源的散布迁移上，利用历史化石证据和现代植物区系科属组成和系统亲缘关系，研究物种起源中心传播扩散式样，成为生物地理学研究的重大问题。这也就是所谓的现代意义的“科属植物地理学”或者更广泛意义上的“历史植物地理学”研究内容。植物界类群数目最多的是被子植物，各家分类系统共同或者分别使用的科有710个之多，包括1万5千-1万7千多属，含有28-32万物种。科属种的数目都占世界植物总数的90%以上，是地球植被环境最主要的成分，也与人类的生存环境生活资料来源密切相关。研究讨论被子植物起源发生地和起源后传播扩散方式是生物地理学最悠久最热门的话题。被子植物的起源地有以下几种主要假说：北极起源说（高纬度起源说）由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。认为被子植物祖先具有单性花，来自裸子植物最进化的买麻藤、麻黄类单性孢子叶球式样的“假花学派”分类系统，如恩格勒、维特斯坦等分类系统都采用这个被子植物起源地的观点。热带起源说（中低纬度起源说）认为被子植物祖先具有两性花，来自已经绝灭的具有两性孢子叶球裸子植物（种子蕨）的“真花学派”分类系统，基本都认为被子植物祖先起源发生在热带地区。全球热带地区范围一般指赤道两侧南北纬回归线之间，主要是热带美洲、热带非洲和热带亚洲和大洋洲范围。几乎所有具有开放性离生心皮的原始被子植物类群，都集中分布在这个范围内。因为这些地区都存在着原始被子植物分布、甚至发现过原始被子植物的化石，因此都曾被提出作为被子植物的起源地。热带亚洲起源说：塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。SmithA.C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneriavitiensis，这种植物具有受精前保持开放的单心皮，受精前保持开放，认为和属于种子蕨的Caytonia相似。是比较原始的性状。被子植物在这一地区起源后，向高纬度地区传播扩散到欧亚大陆后，通过欧洲西部的大西洋岛链和亚洲远东地区的白令海峡，向北美和南美传播。热带美洲起源：由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现代拥有现代世界上最丰富的被子植物（4.5万种）。原始被子植物的一些科，在这个地区都有分布，近年来还不断发现一些原始被子植物的化石记录。热带非洲起源说：由Devin和Axelrod提出。按照大陆漂移和板块学说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前，同属古冈瓦纳大陆的一部分，称之为为西冈瓦纳陆块。澳洲和南极，以及印度，也同属于冈瓦纳古陆的一部分。热带非洲现代的植物类群相对贫乏，有学者（Devin）认为非洲内陆的干旱和广袤的沙漠带，造成了现代物种的贫乏。印度以及东南太平洋的岛屿则是懂冈瓦纳古陆解体后飘移出去的，并成为被子植物原始类群的避难所，保存了丰富的被子植物物种。另外，迄今的调查显示，非洲的被子植物的化石植物记录还是相当丰富的。其他起源说1975年,日本植物学者出版《植物进化生物学被子植物的起源》一书，根据植物的叶形态变异式样，认为被子植物是多元起源的。这种学说主要根据中国太原煤田的植物化石证据，提出植物形态演化的生长滞速理论，认为被子植物起源于二迭纪末至三迭纪，在华夏地区北部内陆或高地，由种子蕨及Schizonenra,Phyllotheca等有节植物发育并演化出现。1986年，我国植物学者张宏达发表“种子植物系统分类提纲”一文，提出种子植物新分类系统梗概；经过认真研究、修订，又于2000年发表了“种子植物新系统”一文。认为原始有花植物可能发生