高级食品微生物学课件：真菌学专题

真核生物：是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真菌学专题第一节：真菌概述原核生物与真核生物在细胞结构上的区别生物性状

原核生物

真核生物细胞大小

通常

＜2μm

通常

＞2μm细胞壁成分

肽聚糖

纤维素、几丁质鞭毛结构

若有，

则细而简单

若有，则粗而复杂(9+2型)细胞器

无

线粒体、高基体、内质网等核糖体1条

1至数条，

与RNA、组蛋白结合二分裂

有丝分裂,减数分裂无

有细胞膜上

(间体)

线粒体上70S

80S(细胞质中),70S(细胞器中)核

拟核，无核膜、核仁

真正的核，有核膜、核仁DNA

细胞分裂

有性生殖

呼吸链真核微生物的主要类群

真核微生物包括真菌、显微藻类和原生动物等。

真菌包括：酵母菌(单细胞真菌)霉菌(丝状真菌)蕈菌(产大型子实体的真菌)(1)不含光合色素(叶绿素)，不能进行光合

作用；(2)一般具有发达的菌丝体；(3)细胞壁多含几丁质；(4)营养方式为异养吸收型；(5)能产大量孢子进行繁殖；(6)陆生性较强。真菌的特点酵母菌是一群以圆形或椭圆形单细胞的、以出芽或分

裂为主要繁殖方式的真菌。在真菌分类系统中分布于

子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。大多数酵母

菌具有发酵糖类产生酒精和二氧化碳的能力。酵母菌可用于酿酒、发面、生产蛋白质、有机酸、酶、

核苷酸、辅酶、细胞色素C、维生素、石油发酵、脱

蜡等各个方面；但也有少数菌是有害的。

一些耐高渗酵母可使果酱、

蜂蜜及蜜饯变质；少数寄

生性酵母菌具有致病作用。第二节

酵母菌

(yeasts)酵母菌细胞形态为圆形、

椭圆形、柠檬形或尖形，

有的可形成假菌丝；细胞

大小为：

1~5×5~30

μm，

最大的可达100μm。酵母

菌的大小表示方法同细菌

的表示方法，球形的酵母

用其直径表示，对于椭圆

形、卵圆形或长椭圆形的

用其长和宽表示。一、酵母菌的形态特征与大小酵母菌是单细胞真核微生物，具有典型的细胞结构。(一)

细胞壁酵母菌幼年细胞壁薄，有弹性，以后逐渐变厚，变硬。成

分主要是葡聚糖和甘露聚糖，此外含不等量蛋白质、脂类，有

些酵母菌除上述成分外还含有少量几丁质

(多聚乙酰葡萄糖

胺)。(二)细胞膜酵母菌细胞膜的结构和功能与其他真核生物细胞相同，

有

些酵母菌(酿酒酵母)在细胞膜上含有固醇，这在其它生物中

是罕见的，至于固醇的生理功能尚不清楚。(三)细胞质在质内有由生物膜分化出来的独立的细胞器，如线粒体、

内质网和高尔基体。酵母细胞质中含有70S和80S两种核糖体。(四)细胞核具备真核的特点。二、酵母菌的细胞结构与功能酵母菌具有有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式。◼一般以无性繁殖为主，方式是出芽繁殖和分裂

繁殖。◼有性繁殖的主要方式是产生子囊孢子。◼凡具有有性繁殖产生子囊孢子的酵母菌称为真

酵母；◼凡未发现有性繁殖的酵母菌称为假酵母.三、酵母菌的繁殖方式与基本过程

出芽繁殖(budding)

又称芽殖。

分裂繁殖(fission)

又称裂殖，裂殖酵母属

(Schizosaccharomyces)

的种类可通过类似细菌的

二等分方式进行裂殖。其

过程是母细胞先延长，然

后细胞中央产生隔膜，分

开形成两个子细胞。(一)酵母菌的无性繁殖(asesual

reproduction)1．突出体2．小管3．核4．液泡

酵母菌进行的有性繁殖主要是产生子囊和子囊孢子。

其基本过程包括：质配、核配和减数分裂三个基本过•质

(plasmogamy)：当一些酵母

菌发育至一定阶段或在特定的培养条

件下，两个性别不同的细胞各伸出小

突起相互接触，融合，形成一个通道；

两细胞质融合，称为质配。•核配

(karyogamy)：两单倍体的核

移到融合管中融合成二倍体的核。此

二倍体细胞称为合子。•减数分裂：在合适条件下，二倍体细

胞的核进行一次减数分裂和1~2次有

丝分裂，形成4~8个有性的子囊孢子。

形成子囊孢子的细胞，称为子囊。

(二)酵母菌的有性繁

(sexual

reproduction)

无性：(1)

芽殖

(绝大多数酵母)(2)

裂殖

(裂殖酵母属)(3)

产无性孢子：节孢子(地霉属)、

掷孢子(掷孢酵母属)厚垣孢子(假丝酵母属)

有性：

产子囊孢子

(酵母属和接合酵母属)酵母菌的繁殖方式(小结)典型的酵母菌生活

史中，既可进行无

性生殖，

也可进行

有性接合和形成子

囊孢子，

根据两种

营养阶段的长短，

将酵母菌的生活史

分为三种类型:

单倍体型

双倍体型

单双倍体型四、酵母菌的生活史类型1.八孢裂殖酵母

;

2.路得氏酵母

;

3.啤酒酵母典型的酵母菌生

活史中，既可

进行无性生殖，

也可进行有性

接合和形成子

囊孢子，根据

两种营养阶段

的长短，将酵

母菌的生活史

分为三种类型(

一)

单倍体型(二)

双倍体型(三)

单双倍体型四、酵母菌的生活史类型1.八孢裂殖酵母

;2.路得氏酵母

;3.啤酒酵母菌菌落表面湿润、粘稠、

易被接种环挑起。这些特

征与细菌菌落特征相似，

但比细菌菌落大而厚。有

的酵母菌如培养时间太长

则表面呈皱缩状。菌落多

为乳白色，仅少数有红色、

黑色。⚫在液体培养基中酵母菌可

形成菌膜、沉淀或浑浊。

菌膜的形成与特征是分类

的特征之一。五、酵母菌的菌落特征⚫在固体培养基表面，酵母酵母属(Saccharomyces假丝酵母属(毕赤氏酵母属()汉逊氏酵母属(六、食品中常见酵母菌红酵母属()球拟酵母属())Torulopsis丝孢酵母属()TrichosporonRhodotorulaHansenulaCandidaPichia))➢霉菌是一类呈丝状生长，且不产生大型肉质子实体结

构真菌的统称。➢霉菌在自然界广泛分布，种类繁多，与人类的关系极

为密切，是人类最早利用的一类微生物。➢是食品酿造、工业发酵、抗菌素和酶制剂等生产中重

要的类群。用于酿酒、制醋、生产味精等生产的糖化

菌；有些霉菌可以使蛋白质分解产生氨基酸，用于生

产酱油、豆腐乳等；➢但是霉菌也可引起食品霉变，或产生真菌毒素

(黄曲

霉毒素、黄变米毒素、赤霉毒素、麦角菌毒素、毒蕈

毒素等)

，危害人的健康和生命。➢是最主要的植物病原菌。第三节

霉

菌(Molds)⚫霉菌的基本单位是菌丝(hypha)，它是一种管状的细丝，单细胞或多细胞。菌丝的直径一般为3~10μm。在条件适宜时，菌丝顶端延长，旁侧分枝，互相交错成团，形成菌丝体(mycelium)。⚫霉菌的菌丝在功能上有一定程度的分化，长入基质中吸收营养的菌丝，称为基内菌丝或营养菌丝，伸出基质外的菌丝称气生菌丝。气生菌丝发育到一定时期，分化出产生霉菌孢子的繁殖菌丝或繁殖器官。一、霉菌菌丝构成及其特点(1)菌丝在结构上分为两种：

无隔菌丝，无隔膜，是长管状的分枝，细胞内含有

许多核。如毛霉属(Mucor)

和根霉属(Rhizopus)。

有隔菌丝，有隔膜，整个菌丝由分枝的多细胞组成，每个细胞内含一个或多个核。如曲霉属

(Aspergillus)青霉属

(Penicillium)等大多

数霉菌。一、霉菌菌丝构成及其特点(2)二、霉菌的菌丝细胞结构霉菌细胞基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核几丁质为主。这种β-1，4葡萄糖苷键连接的细胞质：霉菌的胞质内包藏有细胞核及各种细胞器。核细胞核：霉菌与其它真菌相似，具有完整的细胞核。霉

等。

几丁质是由N-乙酰葡萄糖胺以⚫细胞膜：是典型的单位膜结构。

菌的细胞核由核膜、核仁、染色体和核质组成。

多聚体，并形成多层结构，故坚韧性强。⚫细胞壁：绝大多数霉菌的细胞壁则以

糖体是80S。⚫⚫⚫⚫菌丝的生长表现为尖端

的延伸。⚫从顶端到隔膜区，由延

伸区、硬化区、次生壁

形成区、成熟区组成。⚫其成分变化为

(由内到

外)：

几丁质和蛋白质→

几丁质、蛋白质、葡聚

糖蛋白网层和葡聚糖层。菌丝尖端的生长、成熟过程及其细胞壁成分的变化粗糙脉胞菌的菌丝分化及其细胞壁的成分特化的营养菌丝：⚫吸取养料(假根、吸

器)⚫附着(附着胞、枝)⚫休眠(菌核、菌索)⚫延伸(匍匐菌丝)⚫捕食线虫(菌环、菌

网)三、特化的菌丝体

子实体：

在其里面或上面可产生无性或有性孢

子，有一定形状和构造

的任何菌丝体组织。

无性(分生孢子头、分生孢子器、分生孢子座、

分生孢子盘和孢子囊)

有性：担子，子囊果：

(闭囊壳、子囊壳和子特化的气生菌丝(形成子实体)囊盘)

繁殖能力很强，而且方式多样，如菌丝截段。

主要繁殖方式包括产无性孢子和有性孢子繁殖。

真菌孢子的特点：小、轻、干、多，形态、颜色各异，休眠期长、抗逆性较强。

因霉菌的种类不同，形成的孢子不同，主要有：游动孢子内生卵孢子(2n)内生孢囊孢子内生接合孢子(2n)内生分生孢子外生子囊孢子(n)内生节孢子外生担孢子(n)外生厚垣孢子外生无性孢子

(n)

外、

内生

有性孢子

外、

内生四、霉菌的繁殖1、孢囊孢子

(sporangiospore)孢囊孢子为内生孢子。霉菌发育到一定阶段，气生菌丝顶端膨大，

形成圆形、椭圆形或梨型的“囊状结构”

。在囊的内部聚集大量

细胞核并与其周围的细胞质浓缩形成孢囊孢子。如根霉和毛霉(一)霉菌的无性繁殖霉菌发育到一定阶段，在菌丝分支顶

端细胞或菌丝分化而来分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的。2.分生孢子

为外生孢子。单个或成簇多样形的孢子称为分生孢子霉菌的无性繁殖(一)3.厚垣孢子为外生孢子。

由菌丝内原生质收缩变圆、

外壁变厚而形成的圆形、纺锤形或长方形的无性休眠孢

子称为厚垣孢子。如总状毛霉(Mucor

racemosus)白地

霉(Geotrichum

candidum)。4.节孢子为外生孢子，又称粉孢子。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生许多成串、短柱状的单个孢子

称为节孢子。如白地霉的衰老菌丝即可断裂形成节孢子.(一)霉菌的无性繁殖5.芽孢子为外生孢

子。由菌丝细胞如同

发芽一样产生小突起，经过细胞壁缩缢，最

后脱离母细胞而形成

圆形或椭圆形的孢子

称为芽孢子。如根霉

和毛霉在液体培养基

中生长，形成芽孢子。(一)霉菌的无性繁殖霉菌的有性繁殖是指两个性细胞同宗或异宗结合后(plasmogamy)

、核配

(成有性孢子的过程。•同宗结合进行有性生殖的过程；•异宗结合发生质配，进行有性生殖的过程霉菌的有性孢子主要有：•卵孢子

(oospore)

;•接合孢子

(zygospore)•子囊孢子

(ascospore)•担孢子

(basidospore)

。霉菌的有性繁殖，经过质配

karyogamy)

和减数分裂

(meiosis)

形系指由同一孢子萌发形成的两条菌丝或性器官发生质配

，系指不同性的两个孢子分别萌发形成的两条菌丝或性器官。(二)1.卵孢子

由同一菌丝分化

成大小不同的两个配子囊，

大型配子囊叫藏卵器，小型配子囊叫雄器，在配子囊内，

细胞核进行减数分裂，在藏卵器形成一至数个单倍体卵球；在雄器内形成相应的单倍体配子核。雄器中的配子核通过受精管进入藏卵器，

经过质配、核配、发育等过程，形成二倍体的卵孢子。

如水霉(Saprolegnia)和绵

霉(Achlya)形成的有性孢子为卵孢子.(二)

霉菌的有性繁殖(二)霉菌的有性繁殖2．接合孢子

由菌丝生出的两个形态结构相同或相似的配子囊

通过同宗或异宗结合而成。两个相邻的菌丝相遇，

各向对方伸

出极短的侧枝称为接合子梗，两个接合子梗之间相互吸引，

并

在它们的顶部形成融合膜。两个接合子梗的顶端膨大形成原配

子囊，每个原配子囊各自分化为一个顶生的配子囊和一个配子

囊的柄细胞。随着两个配子囊融合膜的消失，两个配子囊发生

质配、核配最后形成接合孢子。(二)

霉菌的有性繁殖3.子囊孢子

在子囊中形成的有性孢子称为子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。当子囊菌发育到一定阶段，

两条单核菌丝首先分化出配子囊，两个配子囊通过同宗或

异宗结合后形成产囊丝，再进一步发育成子囊。在子囊中

发生核配形成二倍体的核，二倍体的核经过减数分裂，每

个子囊通常含有2~8个子囊孢子，其数目常用2n表示，子

囊孢子的形态、大小多种多样。子囊果的形态一般多个子囊包被在由菌丝体组成的有性子实体——子囊果中，子囊果的形态、结构、大小随种而异，主要有三种类型

(1)闭囊壳：子囊产生于完全封闭的子囊果内。

(2)子囊壳：子囊由几层菌丝细胞组成的特殊的壁包围,子囊果成

熟时出现一个小孔，通过孔口放出子囊孢子。(3)子囊盘：仅在子囊基部有多层菌丝组成盘状,子囊平行排列于

其上，犹如一个果盘故称为子囊盘。4.担孢子

菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子细

胞外壁形成的有性孢子称为担孢子。担孢子是担子菌所特有的有性孢子。担子菌的两条单核菌丝直接通过异宗结合形成双核菌丝。双核菌丝发育到一定阶段，顶端细胞膨大，在膨大的细胞内发生

核配形成二倍体的核。二倍体的核经过减数分裂和有丝分裂，形

成4个单倍体核。这时顶端膨大细胞发育为担子，在担子上长出4

个膨大的担子梗，4个单倍体子核进入担子梗内，发育为4个单倍

体的担孢子。(二)

霉菌的有性繁殖五、霉菌的菌落霉菌的菌落比细菌、酵母菌的都大，常常是绒毛状、絮状和

蜘蛛网状等。霉菌的菌落特征⚫多数霉菌的菌落是有局限性的，最初往往是

浅色或白色，

当菌落长出各种颜色的孢子后，

菌落便相应地呈黄、绿、青、黑、橙等各色。⚫但毛霉、根霉在固体培养基上能呈扩散性的

蔓延，以致菌落没有规则或没有固定大小。⚫有的霉菌由于能产生色素，使菌落背面也带

有颜色，或进一步扩散到培养基中，使培养

基变色。⚫由于霉菌形成的孢子有不同的构造、形状及

颜色，所以菌落往往是鉴定霉菌的重要依据。霉菌菌落举例蕈菌(:又称伞菌，指能够产生大mushroom)型肉质子实体的真菌。类群：大多数属于担子菌，少数属于子囊菌。种类丰富：

食用菌种驯化，92多种，200098162种商品化栽培。常见品种：

双孢蘑菇、香菇、平菇、金针菇、木耳、银耳、草菇等。少数有毒或引起木材朽烂的种类则对人类有害。有些种有毒，如鹅膏菌、白毒伞等。第四节蕈菌种已鉴定，食用菌产业不与人争粮、不与粮争地、不与地争肥、不与农争时、不与其他行业争资源。中国为世界第一大食用菌生产和出口国。新品种有杏鲍菇、珍香红菇、柳松菇、茶树菇、阿魏菇和真姬菇等；还有许多种可供药用，例如灵芝、云芝和猴头等；①形成一级菌丝：担孢子萌发，形成由许多单核细胞

构成的菌丝，称一级菌丝；②形成二级菌丝：不同性别的一级菌丝发生接合后，

通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，它通过

独特的“锁状联合”，即形成喙状突起而连合两个细

胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断

向前延伸；在蕈菌的发育过程中，菌丝分化的5个阶段形成过程：首先，在细胞的两核之间生出一个喙状突起，双核中的一个移入喙

状突起，另一个仍留在细胞下部。两异

质核同时分裂，成为4个子核。分裂完

成后，原位于喙基部的一子核与原位于

细胞中的一子核移至细胞上部配对；

另

外两子核，一个进入喙突中，一个留在

细胞下部。此时细胞中部和喙基部均生

出横隔，将原细胞分成三部分。锁状联合形成过程上部是双核细胞，下部和喙突部暂为两单核细胞。此后，喙突尖端继续下延与细胞下部接触并融通。同时喙突中的核进入下部细胞内，使细胞下部也成为双核。经如上变化后，

4个子核分成2对，一个双核细胞分裂

为两个。此过程结束后，

在两细胞分融处残留一个喙

状结构，即锁状联合。③形成三级菌丝：

到条件合适时，大量的二级菌丝分

化为多种菌丝束，即为三级菌丝；