不同施肥背景下百香果光合特性的研究

引言1.1与1.2合并，光合特性研究的国内外研究现状，最后引申到百香果研究中。并且此处应该引用大量参考文献。1.1与1.2合并，光合特性研究的国内外研究现状，最后引申到百香果研究中。并且此处应该引用大量参考文献。光合作用是植物生长发育的物质和能量基础，光合作用进行的好坏直接影响植物对物质积累多少，直观反应在植物的生长状况上面。因此长期受到科研工作者的关注，如通过光合特性来研究植物的物质生产、环境适应性等。而光合光响应模型（光响应曲线）是研究植物净光合速率与光合有效辐射之间关系的工具，对了解植物光化学过程中的光合效率非常重要。通过模拟光合光响应曲线可以估算不同条件下植物的表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率等光合参数，进而研究植物对不同光环境的适应性及光照利用策略ADDINNE.Ref.{84B8D4E5-207B-4878-AEE3-1116F989D84C}[1]。百香果又称西番莲、鸡蛋果，属亚热带多年生藤本植物，喜热，广植于巴西、墨西哥，巴拉圭等热带和亚热带地区。国内现有主要产区有：广西、福建、海南ADDINNE.Ref.{46965AA5-143D-4ABC-924A-D6D80E230929}[1-2]。百香果鲜果、加工产品在市场上价格高，且当年种植当年挂果，经济效益起效快，是一项见效快，效益高的“短、平、快”致富项目，百香果是一种经济效益极高的水果作物，在亚热带地区广泛种植，为农民增收提供有力保障。但是由于百香果在我国种植的起步较晚,致使百香果的生长栽培技术缺乏一定的成熟度,诸多种植农户不熟悉百香果高产的种植技术以及专业的理论知识,在一定程度上造成百香果产量的缩减。在贵州“大扶贫”发展战略下，截止到2018年百香果种植面积达到2500h㎡,但贵州气候环境条件总体上不适宜百香果种植，存在百香果植株受冻灾严重无法越冬、成熟果实产量和质量较低、病害严重等突出问题ADDINNE.Ref.{3B5ED6EB-F682-49FD-8733-4552DD10A75C}[3]，百香果作为贵州省脱贫攻坚的主导产业被引入种植，主要采取设施栽培和露地栽培两种方式种植。设施栽培百香果在贵州省刚刚起步，因此，探究在设施栽培条件下影响百香果产量和品质的因素是极其重要的。作者准备通过对设施栽培条件下不同施肥背景百香果叶片的光响应曲线，二氧化碳响应曲线，光合日变化以及叶绿素含量进行测量，分析百香果的光合特征及影响因素，为优化设施栽培条件下百香果的种植方法提供科技支撑ADDINNE.Ref.{4689314B-B6BB-4946-94BA-68E4F7BF1935}[4]。材料与方法研究区概况研究区域位于贵州省安顺市普定县普定县位于贵州省中部偏西，东西51.4km，南北宽40km，总面积1085.38km2，辖7个乡，4个镇，327个行政村，属于亚热带季风湿润气候，全年气候温和，冬无严寒，夏无酷暑，春干秋凉，无霜期长，雨量充沛，日照少，辐射能量低实验地点为普定县农业示范园ADDINNE.Ref.{01E339AD-CC5E-4529-ACF6-47018F6CBE84}[5]。图2-1研究区域实验设计在园区内采用塑料薄膜大棚进行百香果种植，按照百香果设施栽培标准模式进行日常管理，对等距同向排列的四个相邻大棚内样地做四个相同背景下的施肥处理（见表2-1）分别测量四个样地内百香果植株的光响应曲线，二氧化碳响应曲线，光合日变化以及叶绿素的含量。根据施肥方案进行修改根据施肥方案进行修改表2-1百香果设施种植施肥方案类别设施1设施2设施3设施4基肥农家肥5kg+复合肥100g（15-15-15）/株肥料品牌亲土1号（20-20-20+TE）亲土1号（高钾）（16-8-34+TE）亲土1号+亲土1号（高钾）复合肥（15-15-15）追肥施肥频率5天/次5天/次5天/次15天/次用量每亩施用量为5kg稀释800倍每亩施用量为5kg稀释800倍交替使用10kg/亩研究方法百香果叶片光合日变化测定调整顺序，与正文一一对应。日变化—光响应—二氧化碳响应—叶绿素调整顺序，与正文一一对应。日变化—光响应—二氧化碳响应—叶绿素利用Li-6400便携式光合作用测定仪分别对四个样地内生长状况良好，无病虫害侵扰，大小适中无破损叶片进行光合日变化的测定，光照、温度、CO2浓度等为自然环境，空气流量设为500umol/s,测定时间为上午6:00到下午20:00,每2h测定1次。从每个样地内取前中后（除去边缘）三株长势相似健康百香果植株中上部叶片进行测量，每个样地重复5次ADDINNE.Ref.{727ED77E-9854-4B5D-9BE8-FCC881D8B7C5}[6]。测定的参数包括净光合速率（Pn），大气CO2浓度（Ca），大气温度（Ta），空气相对湿度（RH），大气光合有效辐射（Par）等等。百香果叶片光响应曲线的测量每个设施内随机选择生长状况良好，无病虫害侵扰，大小适中无破损叶片,

使用测定的仪器是LI-6400便携式光合作用仪,空气流量为500μmol/s，CO2浓度固定在400μmol/（㎡×s）利用LI-6400仪器的红蓝光光源供应不同的光照强度。光照强度分别设置为2000、1500、1200，1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol/m2·s,光强改变后的最小稳定时间设为120s，得出饱和光强下的最大净光合速率(LSPn)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)ADDINNE.Ref.{0C1FEE18-7087-44EE-9ACC-EA1A1D135E3F}[7]。百香果叶片CO2响应曲线的测量测定时间和叶片选择同光响应曲线，测定时设置叶室温度为25℃，相对湿度为60%，根据光合作用光饱和点测定的结果，光源控制光强在1000μmol·m-2·s-1(当光强大于1000μmol·m-2·s-1时，野生型植株会出现光抑制现象)，光合测定仪的流速设定为500μmol·m-2·s-1，通过安装高压浓缩CO2小钢瓶，设定CO2浓度梯度1为0，50，100，200，300，400，600，800，1000，1200，1500，1800μmol·mol-1。每个CO2浓度下控制测定时间为120s，数据稳定后仪器自动记录叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度。根据得到的不同光合有效辐射和CO2浓度下的Pn，分别绘制光合速率的光合-光响应曲线、CO2响应曲线，根据实测数据点的走势估算最大净光合速率，光饱和点，CO2饱和点，光补偿点，CO2补偿点等参数作为实测值ADDINNE.Ref.{A1A2F932-C1B4-404F-BAFB-3B8D5EA0A02C}[8]。百香果叶片光合日变化测定调整顺序，与正文一一对应。日变化—光响应—二氧化碳响应—叶绿素调整顺序，与正文一一对应。日变化—光响应—二氧化碳响应—叶绿素利用Li-6400便携式光合作用测定仪分别对四个样地内生长状况良好，无病虫害侵扰，大小适中无破损叶片进行光合日变化的测定，光照、温度、CO2浓度等为自然环境，空气流量设为500umol/s,测定时间为上午6:00到下午20:00,每2h测定1次。从每个样地内取前中后（除去边缘）三株长势相似健康百香果植株中上部叶片进行测量，每个样地重复5次ADDINNE.Ref.{727ED77E-9854-4B5D-9BE8-FCC881D8B7C5}[6]。测定的参数包括净光合速率（Pn），大气CO2浓度（Ca），大气温度（Ta），空气相对湿度（RH），大气光合有效辐射（Par）等等。叶绿素含量测定将每块样地按大棚长度等距离分为四个部分此处表述不准确，重新凝练。，随机在每个部分中挑选百香果植株中段无病虫害侵扰的健康叶片，洗净擦干，剪去中脉后剪碎混匀，.称取剪碎的新鲜样品0.2g，分别放入研钵中加少量石英砂和碳酸钙粉及95%乙醇研磨成匀浆，使用95%乙醇定容为25ml的提取液，把叶绿体色素提取液倒入光径1cm的比色杯内。以95%乙醇为空白，在波长665nm、649nm和470nm下测定吸光度。此处表述不准确，重新凝练。由于叶绿素色素在不同溶液中的吸收光谱有差异，因此采用乙醇溶液提取色素时，计算公式有所不同。叶绿素a（Ca）、叶绿素b（Cb）在95%乙醇中最大吸收峰的波长分别为665nm和649nm，类胡萝卜素（Cx.c）为470nm，可据此采用下列公式进行计算。Ca=13.95A665-6.88A649Cb=24.96A649-7.32A665Cx.c=（1000A470-2.05Ca-114.8Cb）/245求得色素的溶度核对表述是否正确。已核对，按照标准测定方法表述的后再按下式计算植物组织中各色素的含量（用mg/g鲜质量表示）。叶绿体色素的含量（mg/g）=（C×V×N）/（W×1000）核对表述是否正确。已核对，按照标准测定方法表述的式中：C为色素含量（mg/L）；V为提取液体积（ml）；N为稀释倍数；W为样品鲜质量（g）；1000即1L=1000ml。数据处理试验数据采用MicrosoftofficeExcel2010软件进行均值计算。光合—光响应曲线、光合—CO2的响应曲线采用SPSS20.0软件进行统计分析ADDINNE.Ref.{66D5EA48-E156-4F61-80CF-B99446AF9BD0}[9]。不同施肥背景下百香果光合特性的研究不同施肥背景下百香果光合日变化特征环境因子日变化图3-1大气光合有效辐射（Par）日变化文中所有图表增加纵横坐标及坐标标签，图标题置于图下方，表标题置于表上方。文中所有图表增加纵横坐标及坐标标签，图标题置于图下方，表标题置于表上方。如图所示，光合有效辐射日变化呈单峰曲线高峰时期在12:00-14:00之间，14:00以后PAR快速下降，至18:00降至最低，光合有效辐射区间在120-1075之间。图3-2空气温度（Ta）日变化如图所示，Ta的日变化趋势也和PAR的日变化趋势相似呈现单峰曲线，日变化幅度较大，日温差达到25℃（9℃-36℃），最高温度出现在14:00，相比较下滞后于PAR。此后温度逐渐降低，至20:00时降至16℃，为最高温度的44.4%。图3-3空气相对湿度（RH）日变化空气湿度日变化趋势如图所示，与PAR和Ta正好相反，整体上呈现先降后升的趋势，上午6:00~8:00之间由于缺乏日照小幅度上升，至8:00时空气湿度达到最高值81%，之后随着Ta的上升而逐渐下降，14：00时大气温度（Ta）达到最大值空气相对湿度则降至最低值22%，此后随着大气温度的逐渐降低空气湿度开始回升，至20:00时达到73%。图3-4二氧化碳浓度（Ca）日变化如图所示大气二氧化浓度在一天当中变化幅度不大，保持在407~577之间，在测量时间段内，上午6:00浓度最高，之后随着设施内的百香果植株开始进行光合作用，开始消耗二氧化碳，使得二氧化碳浓度（Ca）逐渐降低。因为在12:00时植株发生了“午休”现象，ADDINNE.Ref.{7C4DAAB6-C9A1-4E13-BD62-C18041E5864C}[10]二氧化碳浓度（Ca）的消耗量降至最低，所以10:00-12：00之间二氧化碳浓度（Ca）基本保持不变。12;00之后，随着“午休”现象的结束至14:00时降至最低，此后呈现小幅度的上升趋势。不同施肥背景下百香果叶片净光合速率（Pn）日变化特点图3-5净光合速率（Pn）日变化根据图表可观察到，四种不同施肥背景下的百香果叶片净光合速率日变化大致呈双峰型曲线，其中第一个峰值在10：00出现，第二个峰值在14：00左右出现后趋于稳定。在12;00时出现的双峰之间的低谷说明四个施肥背景下的百香果植株出现了“午休”现象ADDINNE.Ref.{164FAC77-8ED5-4E9D-BE15-E1017AAE29D6}[11]。在8：00到10：00间净光合速率Pn随着Ta和PAR的升高而升高，在10点时Pn达到了最高点，此后随着PAR与Ta持续升高达到最大值，净光合速率持续下降在12：00时降至最低，其中二号样地与四号样地净光合速率为负值，一号与三号样地接近于0。四号样地在12：00时是四组样地中净光合速率最低的一组，低至-5,12：00后逐渐上升，14:00时达到当天内第二个明显高峰值，为四号样地最大值的56％,一二三号样地在12：00至14：00之间同样出现小幅度升高，在14点后大致保持稳定有微弱降低趋势。光响应曲线及特征参数比较表格采用三线表。表标题置于表格上方，表编号采用“表？-？……”。表格内容参照实验设计重新整理。表格采用三线表。表标题置于表格上方，表编号采用“表？-？……”。表格内容参照实验设计重新整理。图3-6光合-光响应曲线光响应曲线反映了植物光合效率随着光合有效辐射（PAR)改变的变化规律。4个不同施肥背景处理下百香果叶片的光响应曲线见图，由图可知，4个不同施肥背景处理下百香果叶片的光响应曲线呈相似的变化规律，净光合速率随着光合有效辐射的增加而增加，达到一定数值后，净光合速率达到峰值核对表述！，呈平稳状态。二号样地则始终在上升当中。当PAR达到20时，一二四号样地的净光合速率仍为负值，三号样地的净光合速率为正值ADDINNE.Ref.{A1A2F932-C1B4-404F-BAFB-3B8D5EA0A02C}[12]。当PAR大于150后，各各样地的净光合速率差异开始增大，随着PAR增加到200后一二号样地净光合速率与三四号样地产生较大差距且仍保持上升的趋势，当PAR达到400后二号样地的净光合速率继续增大而其他3个样地逐渐趋于饱和。当4个不同施肥背景处理下百香果叶片的净光合速率到达最大时，PAR有所不同。核对表述！光饱和点（LSP）表3-1光饱和点对应表样地4样地3样地2样地1施肥背景无亲土一号+亲土1号（高钾）亲土1号（高钾）亲土一号LSP80015002000800由表可知，只施加亲土1号（高钾）的样地二中百香果的光饱和点最高，明显高于其他两组处理和对照组的光饱和点光补偿点（LCP）由光响应曲线图可以观察到四号样地的光补偿点最高，三号样地的光补偿点最低，一二四号样地的光补偿点在20左右，三号样地的光补偿点在10左右。所以不同施肥背景处理下四个样地中的百香果植株都比较适应阴暗环境。光饱和点光合速率（LSPn）表3-2光饱和点光合速率对应表样地4样地3样地2样地1施肥背景无亲土一号+亲土1号（高钾）亲土1号（高钾）亲土一号LSPn8.449.1117.0210.97由表可知只施加亲土1号（高钾）的样地2中的百香果叶片光饱和点光合速率明显高于其他两个处理和对照组的光饱和点光合速率，其中样地四即对照组的净光合速率最低，二号样地最高。二氧化碳相应曲线及特征参数比较图3-7光合-CO2响应曲线二氧化碳饱和点光合速率（CSPn）在此次测量过程中，一号样地的净光合速率一直呈上升趋势，其余三组样地百香果植株均在二氧化碳浓度达到800时净光合速率有一个峰值，而后同时下降在二氧化碳浓度达到1000出现低谷之后又逐渐上升。四组样地在设置的二氧化碳浓度范围内均未出现饱和点。二氧化碳补偿点（CCP）二号样地的二氧化碳补偿点在200左右，其他三个处理下的二氧化碳补偿点在100左右。叶绿素含量表3-3样地植株色素含量对应表施肥背景叶绿素a叶绿素b叶绿素含量一号样地亲土一号16.7689348.98951225.758446二号样地亲土1号（高钾）15.622026.40593622.027956三号样地亲土一号+亲土1号（高钾）17.062067.93473624.996796四号样地无14.889578.9679623.85753图3-8叶绿素含量表由图所示，三号样地的叶绿素a含量最高为17.06，一号样地的叶绿素b含量最高为8.99，一号样地的叶绿素总含量最高为25.75.叶绿素a含量排序为亲土一号+亲土1号（高钾）>亲土一号>田园乐>对照组；叶绿素b含量排序为亲土一号>对照组>亲土一号+亲土1号（高钾）>亲土1号（高钾）；叶绿素总含量排序为亲土一号>亲土一号+亲土1号（高钾）>对照组>亲土1号（高钾）；亲土一号复合肥对百香果植株叶片的叶绿素含量具有较好的促进作用，亲土1号（高钾）反而抑制了叶绿素含量，两种复合肥混合施加的效果不如单独施加亲土一号。结论讨论结论分开写，讨论部分注重研究结果分析、、与他人研究对比。结论重点写本研究获取的研究成果。讨论结论分开写，讨论部分注重研究结果分析、、与他人研究对比。结论重点写本研究获取的研究成果。光响应曲线层面经过三种不同施肥处理的百香果以及对照组在不同的光强（光强设置为：20501001502004006008001000120015002000）下均有不同程度的差异，一号样地的净光合速率在光合有效辐射达到800以后开始下降，出现抑制效应，二号样地的净光合速率在光合有效辐射达到2000时仍然在持续上升，没有观测到出现光抑制的光合有效辐射值，三号样地的净光合速率在光合有效辐射达到1500以后开始下降，出现抑制效应，四号样地的净光合速率在光合有效辐射达到800以后开始下降，出现抑制效应。经过观察发现经过不同施肥处理的四组百香果植株均有较好的光合潜力，而光合有效辐射是影响百香果植株生长的重要因素之一，随着光合有效辐射的不断增加，净光合速率也随着增长。这当中，二号样地（田园乐）在光合有效辐射达到2000时仍在升高，说明使用亲土1号（高钾）的百香果植株能接受最高的光合有效辐射同时达到最大的净光合速率，同时也说明该组百香果植株对强光环境的适应性比较好，可以有效利用强光，积累物质，但是它对弱光环境的适应能力较差。一号样地（亲土一号）相较于表现平均的三号四号样地对光合有效辐射变化更为敏感一些，且最大净光合速率大于三组四组ADDINNE.R