生理学（第9版）第十章神经系统的功能（第4~6节）

第十章

神经系统的功能第一节神经系统功能活动的基本原理第二节神经系统的感觉分析功能第三节神经系统对躯体运动的调控掌握1.神经元的基本结构和功能2.神经纤维的兴奋传导和轴浆运输功能3.突触的概念、经典突触的传递过程4.兴奋性和抑制性突触后电位的概念和机制；神经元突触后电位的总和与动作电位的发生部位5.神经递质的概念和鉴定；递质共存及其意义6.受体相关的药理学概念；受体的上调和下调重点难点生理学（第9版）掌握7.乙酰胆碱及胆碱能受体；去甲肾上腺素、肾上腺素及其受体；神经肽的概念8.单突触和多突触反射；神经元之间的联系方式；中枢兴奋传播不同于神经纤维兴奋传导的特征9.突触后抑制、突触前抑制、突触后易化和突触前易化的概念及机制10.脊髓对姿势反射的调节，脑干对肌紧张的调节，与基底神经节损伤有关的疾病重点难点生理学（第9版）熟悉神经对效应器组织的营养作用和神经营养因子影响突触传递的因素；非定向突触传递调质的概念；突触可塑性的概念和机制氨基酸类递质及其受体大脑皮层运动区，基底神经节和小脑对躯体运动的调节生理学（第9版）重点难点了解神经元的分类方法和主要类型神经纤维的分类方法和主要类型神经胶质细胞的特征、类型和主要功能多巴胺及其受体；5-羟色胺及其受体；组胺及其受体主要神经肽的种类、受体和主要生理作用；嘌呤类递质及其受体一氧化氮、一氧化碳和硫化氢的主要作用脑干对姿势的调节，大脑皮层运动传出通路，基底神经节的纤维联系生理学（第9版）重点难点神经系统功能活动的基本原理第一节作者:王继江单位:复旦大学上海医学院1.神经元的一般结构（一）神经元（1）神经元的概念：神经元是一类为执行多样化调节功能而在形态和功能上高度分化的特殊细胞（2）神经元结构的共同特征：具有特征性的突起，即树突（dendrite）和轴突（axon）（3）神经元的形态分类（4）神经元的结构：轴丘（axonhillock）、轴突始段（initialsegment）、轴突末梢（段）等（5）树突棘（dendriticspine）及其功能生理学（第9版）一、神经元和神经胶质细胞哺乳动物神经系统中几种不同类型的神经元模式图神经元的一般结构生理学（第9版）树突棘（dendriticspine）及其功能与其他神经元的轴突末梢形成突触使细胞膜面积大幅扩展，提高了神经元信息接收的范围和敏感性树突棘在数量和形态上都具有易变性是脑功能可塑性的基础与智力的发育有关大脑皮层锥体细胞顶树突上的树突棘示意图生理学（第9版）2.神经元的主要功能

接受、整合、传导和传递信息胞体和树突：主要负责接受和整合信息轴突始段：主要负责产生动作电位轴突：负责传导信息突触末梢：负责向效应细胞或其他神经元传递信息生理学（第9版）3．神经纤维及其功能概述神经纤维（nervefiber）：轴突和感觉神经元的周围突有髓神经纤维（myelinatednervefiber）与无髓神经纤维（unmyelinatednervefiber）施万细胞（Schwanncell）与少突胶质细胞（oligodendrocyte）轴索（axis-cylinder）的概念：同神经纤维神经末梢（nerveterminal）神经纤维的主要功能是兴奋传导和物质运输生理学（第9版）（1）神经纤维的传导功能1）神经纤维传导兴奋的特征对完整的神经纤维结构和功能的依赖性，常简称为“完整性”互不干扰性，常简称为“绝缘性”双向性相对不疲劳性2）影响神经纤维传导速度的因素：直径、髓鞘有无及厚度、温度等测定神经传导速度的意义及方法生理学（第9版）Erlanger-Gasser分类对应的Lloyd-Hunt分类功能纤维直径（

m）传导速度（m/s）A（有髓鞘）

Ⅰa、Ⅰb本体感觉、躯体运动13～2270～120

Ⅱ触-压觉8～1330～70

支配梭内肌（引起收缩）4～815～30

Ⅲ痛觉、温度觉、触-压觉1～412～30B（有髓鞘）

自主神经节前纤维1～33～15C（无髓鞘）

后根

Ⅳ痛觉、温度觉、触-压觉0.4～1.20.6～2.0

交感

交感节后纤维0.3～1.30.7～2.3哺乳动物周围神经纤维的分类3）神经纤维的分类生理学（第9版）（2）神经纤维的轴浆运输功能轴浆（axoplasm）与轴浆运输（axoplasmictransport）的概念轴浆运输的类型、特点、机制顺向轴浆运输（anterogradetransport）逆向轴浆运输（retrogradetransport）快速轴浆运输（fastaxoplasmictransport）慢速轴浆运输（slowaxoplasmictransport）速度410mm/d（如猫坐骨神经）1~12mm/d（如猫坐骨神经）205mm/d（如猫坐骨神经）机制驱动蛋白（kinesin）+微管延伸随微管、微丝延伸而向末梢运行动力蛋白复合体（dynein-dynactin复合体）运输物有膜结构包被的细胞器和囊泡轴浆内可溶性物质神经营养因子、某些病毒与毒素、HRP等生理学（第9版）轴浆运输比较表驱动蛋白和动力蛋白的构造（上）及顺向和逆向轴浆运输（下）模式图生理学（第9版）4.神经对效应组织的营养性作用

神经的功能性作用（functionalaction）：神经通过末梢释放神经递质引起所支配的组织迅速发生功能变化，如肌肉收缩、腺体分泌等神经的营养性作用（trophicaction）：神经末梢还释放某些营养因子，调整所支配组织的代谢活动，缓慢但持续地影响其结构和功能状态生理学（第9版）5.神经营养因子对神经元的调控作用

神经营养因子（neurotrophicfactor或neurotrophin,NT）的经典含义：是指一类由神经所支配的效应组织（如肌肉）和神经胶质细胞（主要是星形胶质细胞）产生，且为神经元生长与存活所必需的蛋白质或多肽分子，它们在神经元的发生、迁移、分化和凋亡等过程中起着极为关键的作用神经对效应组织的营养性作用与神经营养因子对神经元的调控作用的合流生理学（第9版）（二）神经胶质细胞1．胶质细胞的结构和功能特征数量突起细胞之间突触缝隙连接膜电位动作电位递质受体分裂和增殖能力神经元少（1011）分树突和轴突形成部分存在

随[K+]o改变而改变能产生有,

与信息传递有关弱，且随年龄退化神经胶质细胞多（1~5）

1012不分树突和轴突不形成普遍存在随[K+]o改变而改变不能产生有,

与信息传递无关强，终身并保持神经胶质细胞不同于神经元的特点生理学（第9版）2．胶质细胞的类型和功能星形胶质细胞的分布和主要功能分布于中枢神经系统形成支持神经元胞体和纤维的支架发育过程中引导神经元迁移到最终定居部位隔离中枢神经系统内各个区域形成血管周足，参与形成血-脑屏障为神经元和毛细血管间架桥，营养神经元中枢神经系统内不同种类的神经胶质细胞示意图生理学（第9版）2．胶质细胞的类型和功能星形胶质细胞的分布和主要功能参与受损神经组织的修复和充填损伤后缺损作为抗原呈递细胞参与免疫应答反应稳定细胞外液中K+浓度参与某些递质及活性物质的合成与代谢产生神经营养因子以维持神经元的功能活动中枢神经系统内不同种类的神经胶质细胞示意图生理学（第9版）其他几类胶质细胞的分布和主要功能细胞类型分布功能少突胶质细胞中枢形成髓鞘小胶质细胞在脑损伤时转变为巨噬细胞，清除变性的神经组织碎片室管膜细胞参与形成血-脑脊液屏障、脑-脑脊液屏障施万细胞外周形成髓鞘在神经损伤后再生中，引导轴突沿其形成的索道生长卫星细胞为神经元提供营养及形态支持调节神经元外部的化学环境生理学（第9版）二、突触传递突触（synapse）：是神经元与神经元之间、或神经元与其他类型细胞之间的功能联系部位或装置，是跨细胞的结构传出神经元与效应细胞之间的突触又称接头（junction），如骨骼肌神经-肌接头突触可分为电突触（electricalsynapse）和化学性突触（chemicalsynapse）两大类中枢内总突触数是个天文数字，这从一个方面体现出中枢内神经元之间的通讯的极端复杂性生理学（第9版）（一）电突触传递以电流为传递媒质，其结构基础是缝隙连接可允许无机离子和许多有机小分子顺浓度梯度从一个细胞的胞质扩散进入另一个细胞的胞质可在两个通过缝隙连接相连的神经元之间瞬间产生电势梯度两个细胞之间以电突触相连接的关系称为电紧张耦联（electrotonicalcoupling）具有双向性和快速性等特点普遍存在于动物神经系统电突触的工作原理模式图生理学（第9版）（二）化学性突触传递

1．定向突触传递（directedsynapse或targetedsynapse）：递质仅作用于突触后范围极为局限的部分膜结构（1）经典突触的主要类型和微细结构结构高度特化，如突触前、后分别存在活跃区（activezone）和致密区（postsynapticdensity,PSD）传递方向呈单向性传递效率高生理学（第9版）（二）化学性突触传递

（2）经典突触的传递过程量子释放（quantalrelease）的概念：神经递质以囊泡为单位释放的方式突触后电位（postsynapticpotential）：神经递质在在突触后膜上引起的电位变化生理学（第9版）突触的基本类型模式图生理学（第9版）突触的微细结构模式图及突触传递过程中突触囊泡释放递质的示意图生理学（第9版）2．非定向突触传递特点突触前成分和突触后成分并非一一对应递质扩散的距离较远，且远近不等释放的递质能否产生信息传递的效应，取决于突触后成分上有无相应的受体接头电位（junctionpotential）：非定向突触释放的递质在效应器细胞膜引起的电位变化非定向突触的结构模式图生理学（第9版）3.影响定向突触传递的因素、环节（1）影响递质释放的因素：Ca2+内流的重要作用、神经毒素影响突触传递的机制（2）影响递质清除的因素（3）影响突触后膜反应性的因素：受体的上调与下调生理学（第9版）4.兴奋性和抑制性突触后电位（1）兴奋性突触后电位：突触传递在突触后膜引起的去极化突触后电位称为兴奋性突触后电位（excitatorypostsynapticpotential,EPSP）机制：兴奋性递质且Na+内流大于K+外流，发生净内向电流作用于突触后膜的相应受体，使某些离子通道开放，后膜对Na+和K+的通透性增大4.兴奋性和抑制性突触后电位（2）抑制性突触后电位：突触传递在突触后膜引起的超极化突触后电位称为抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）机制：抑制性中间神经元释放的抑制性递质作用于突触后膜，使后膜上的氯通道开放，引起外向电流5．突触后神经元动作电位的产生突触后膜上电位改变的总趋势决定于同时或几乎同时产生的EPSP和IPSP的总和动作电位在多数中枢神经元产生于轴突始段在感觉神经周围突可产生于远端的第一个朗飞结处生理学（第9版）兴奋性突触后电位（EPSP）和抑制性突触后电位（IPSP）的产生示意图动作电位在突触后神经元产生的示意图生理学（第9版）6．突触的可塑性（synapticplasticity）概念：指突触的形态和功能可发生较持久改变的特性或现象，导致突触强度（synapticstrength），即突触后反应（突触后电位幅度）的改变。包括：（1）强直后增强（posttetanicpotentiation,PTP）：给予突触前神经元一短串高频刺激后（也称强直刺激）,突触强度增强的现象。通常是由于强直刺激使突触前末梢轴浆内Ca2+浓度增加，导致递质释放量增加所致（2）习惯化和敏感化习惯化（habituation）：反复的温和刺激产生突触后反应短时间减弱或缩短的现象敏感化（sensitization）：在伤害性刺激后突触后反应短时间增强或延长的现象机制：习惯化由突触前末梢钙通道逐渐失活，Ca2+内流减少，递质释放减少所致；敏感化则是突触前末梢钙通道开放时间延长，Ca2+内流增加引起。敏感化实质上就是突触前易化生理学（第9版）（3）长时程突触可塑性1）长时程增强（long-termpotentiation,LTP）定义：突触前神经元在短时间内受到快速重复的刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的EPSP增强，表现为潜伏期缩短、幅度增高、斜率加大机制：突触后神经元胞浆Ca2+增加2）长时程压抑（long-termdepression,LTD）是指突触传递效率的长时程降低海马的神经通路及Schaffer侧支长时程增强和长时程压抑产生机制示意图生理学（第9版）（一）神经递质三、神经递质和受体神经递质（neurotransmitter）是指由突触前神经元合成并释放，能特异性地作用于突触后神经元或效应细胞上的受体，并使突触后神经元或效应细胞产生一定效应的信息传递物质分类主要成员胆碱类

乙酰胆碱胺类

去甲肾上腺素、肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺、组胺氨基酸类

谷氨酸、门冬氨酸、

-氨基丁酸、甘氨酸肽类P物质和其他速激肽*、阿片肽*、下丘脑调节肽*、血管升压素、缩宫素、

脑-肠肽*、钠尿肽*、降钙素基因相关肽、神经肽Y等嘌呤类

腺苷、ATP气体类

一氧化氮、一氧化碳

脂类花生四烯酸及其衍生物（前列腺素等）*、神经活性类固醇*哺乳动物神经递质的分类*为一类物质的总称

生理学（第9版）1．递质的鉴定

（1）突触前神经元具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质（2）合成后的递质贮存于突触囊泡内，并能在兴奋冲动抵达末梢时释放入突触间隙（3）能作用于突触后膜上的特异受体并发挥其生理作用。人为给突触后神经元或效应细胞施用递质，应能引起相同的生理效应（4）存在使该递质失活的酶或其他失活方式（如重摄取）（5）存在能分别模拟或阻断该递质突触传递作用的特异性受体激动剂和拮抗剂有些物质（如一氧化氮、一氧化碳等）虽不完全符合上述经典递质的5个条件，但所起的作用与递质完全相同，故也将它们视为神经递质生理学（第9版）2．调质的概念对递质信息传递起调节作用的物质称为神经调质（neuromodulator）调质所发挥的作用称为调制作用（modulation）递质和调质之间有时并无十分明确的界限3．递质共存两种或两种以上的递质（包括调质）共存于同一神经元内，这种现象称为递质共存（neurotransmitterco-existence）4．递质的代谢递质的代谢包括递质的合成、储存、释放、降解、重摄取和再合成等步骤生理学（第9版）神经递质和神经调质的作用模式图支配唾液腺的自主神经中递质共存的模式图生理学（第9版）

概述受体（receptor）是指位于细胞膜上或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）特异结合并诱发特定生物效应的特殊生物分子。神经递质的受体多数为膜受体，是带有糖链的跨膜蛋白质分子与受体特异结合后能增强受体的生物活性的化学物质，称为受体的激动剂（agonist）。与受体特异结合后不改变受体的生物活性，反因占据受体而产生对抗激动剂效应的化学物质，则称为受体的拮抗剂（antagonist）或阻断剂（blocker）激动剂和拮抗剂二者统称为配体（ligand）（二）受体的类型和分布生理学（第9版）1.受体的种类和亚型2.突触前受体分布于突触前膜的受体称为突触前受体（presynapticreceptor）自身受体（autoreceptor）：配体可由该突触末梢自身释放异源性受体（heteroreceptor），配体源自其他突触末梢的释放，即该内源性配体并非来自同一种突触的前膜生理学（第9版）突触前受体调节递质释放的示意图3.受体的作用机制大部分为G蛋白耦联受体（促代谢型受体）；少部分为离子通道型受体（促离子型受体）4.受体的浓集5.受体的调节递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也逐渐升高，称为受体的上调（upregulation）递质释放过多时，则受体的数量和亲和力均下降，称为受体的下调（downregulation）细胞膜上的受体也可通过受体蛋白的内吞入胞，即内化（internalization），减少膜上发挥作用的受体数量生理学（第9版）（三）主要神经递质及其受体1．乙酰胆碱及其受体以乙酰胆碱（acetylcholine,ACh）为递质的神经元称为胆碱能神经元（cholinergicneuron）以ACh为递质的神经纤维称为胆碱能纤维（cholinergicfiber）。能与ACh特异性结合的受体称为胆碱能受体（cholinergicreceptor）表达胆碱能受体的神经元称为乙酰胆碱敏感神经元（acetylcholine-sensitiveneuron）由胆碱能神经元、胆碱能受体以及表达胆碱能受体的神经元或效应细胞一起构成的胆碱能系统（cholinergicsystem），是体内分布和涉及作用最广的神经信号传递系统生理学（第9版）（三）主要神经递质及其受体1．乙酰胆碱及其受体毒蕈碱受体（muscarinicreceptor,Mreceptor）烟碱受体（nicotinicreceptor,Nreceptor）神经元型烟碱受体（neuron-typenicotinicreceptor）肌肉型烟碱受体（muscle-typenicotinicreceptor）生理学（第9版）毒蕈碱样作用（muscarine-likeaction）和阿托品（atropine）的阻断作用——从受体亚型分布和信号转导途径理解毒蕈碱样作用毒蕈碱受体的类型和信号转导生理学（第9版）药物类型临床应用毛果芸香碱（pilocarpine）M3受体激动剂治疗青光眼溴化泰乌托品（tiotropiumbromide）M3受体拮抗剂强效、持久型平喘药美加明（mecamylamine）、六烃季铵（hexamethonium）N1受体拮抗剂；神经节阻断剂类降压药治疗高血压十烃季铵（decamethonium）和戈拉碘铵（gallaminetriethiodide）N2受体拮抗剂肌松药作用于胆碱能受体的部分药物及其临床应用烟碱样作用（nicotine-likeaction）和筒箭毒碱（tubocurarine）阻断生理学（第9版）2．单胺类递质及其受体包括去甲肾上腺素、肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺和组胺等共同特点：相关神经元的胞体在中枢分布相对集中，但纤维投射及受体分布的范围非常广泛（1）去甲肾上腺素（norepinephrine,NE或noradrenaline,NA）和肾上腺素（epinephrine,E或adrenaline）：均属儿茶酚胺（catecholamine）去甲肾上腺素能神经元（noradrenergicneuron）：以NE为递质的神经元。见于中枢和外周，是多数交感节后纤维（除支配汗腺和骨骼肌血管的交感胆碱能纤维外）释放的递质肾上腺素能神经元（adrenergicneuron）：以E为递质的神经元；仅见于中枢肾上腺素能纤维（adrenergicfiber）：以E或NE为递质的神经纤维生理学（第9版）去甲肾上腺素和肾上腺素的生物合成生理学（第9版）肾上腺素能受体（adrenergicreceptor）：能与NE和E结合的受体受体激活效应（2）多巴胺（dopamine,DA）及其受体（3）5-羟色胺（serotonin或5-hydroxytryptamine,5-HT）及其受体（4）组胺（histamine）及其受体生理学（第9版）

3．氨基酸类递质及其受体（1）兴奋性氨基酸类递质及其受体谷氨酸（glutamicacid或glutamate,Glu）是脑和脊髓内主要的兴奋性递质门冬氨酸（aspaticacid或aspartate,Asp）谷氨酸受体及其信号转导途径生理学（第9版）3．氨基酸类递质及其受体（1）兴奋性氨基酸类递质及其受体NMDA受体的一些特点需甘氨酸作为共激动剂（co-agonist）在静息电位水平通道被Mg2+阻塞通道分子上有多种物质的结合和调制位点，如苯环立啶（phencyclidine,PCP）和氯胺酮（ketamine）生理学（第9版）（2）抑制性氨基酸类递质及其受体

-氨基丁酸（

-aminobutyricacid,GABA）：脑内主要的抑制性递质GABA受体的类型和激活机制甘氨酸（glycine,Gly）：主要分布于脊髓和脑干中甘氨酸受体生理学（第9版）类型GABAA

受体GABAB

受体GABAC

受体种类配体门控通道G蛋白耦联受体配体门控通道亚基a,b,g,d,e,pGBR1,GBR2r兴奋剂毒蝇蕈醇（muscimol）,THIP巴氯芬（baclofen）拮抗剂牡丹碱（bicuculline）,木防己苦毒素（picrotoxin）法克罗芬（phaclofen）TPMPA,picrotoxin脱敏YesNoNo调整苯二氮，巴比妥锌GABA受体属性生理学（第9版）4．神经肽及其受体神经肽（neuropeptide）的概念：分布于神经系统的起信息传递或调节信息传递效应的肽类物质（１）速激肽（tachykinin）：包括P物质（substanceP）神经激肽A（neurokininA）神经肽K（neuropeptideK）神经肽γ（neuropeptideγ）生理学（第9版）（１）速激肽（tachykinin）：包括神经激肽A（3～10）[neurokininA（3～10）]神经激肽B（neurokininB）受体：NK-1、NK-2和NK-3信号转导：激活磷脂酶C而增加IP3和DG生理学（第9版）4．神经肽及其受体神经肽（neuropeptide）的概念：分布于神经系统的起信息传递或调节信息传递效应的肽类物质（２）阿片肽（opioidpeptide）种类：内啡肽（endorphin）、脑啡肽（enkephalin）和强啡肽（dynorphin）三大族受体：

、

和

受体，均为G蛋白耦联受体，均可降低cAMP水平信号转导和作用（3）下丘脑及垂体神经肽（4）脑-肠肽（brain-gutpeptide）：双重分布于胃肠道和脑的肽类物质生理学（第9版）4．神经肽及其受体神经肽（neuropeptide）的概念：分布于神经系统的起信息传递或调节信息传递效应的肽类物质5．嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质主要有腺苷（adenosine）和ATP嘌呤受体：腺苷受体和ATP受体嘌呤受体的配体和信号转导途径分类腺苷受体（P1）ATP受体（P2，核苷酸）P2XP2Y亚型A1，A2A，A2B，A3P2X1～7P2Y1，P2Y2，P2Y4，P2Y6，P2Y11～14受体类型G-protein-coupledreceptorsA1,A3:Gi/oA2A,A2B:Gq/11离子配基门控通道G蛋白耦联受体内生配合基腺苷ATPATP，ADP，UTP，UDP嘌呤受体表生理学（第9版）四、反射活动的基本规律（一）反射的定义和分类（二）反射的中枢整合单突触反射（monosynapticreflex）：在传入神经元和传出神经元之间，即在中枢只经过一次突触传递多突触反射（polysynapticreflex）：在中枢经过多次突触传递的反射腱反射是体内唯一经单突触即可完成的反射人和高等动物体内的大部分反射都属于多突触反射生理学（第9版）反射类型神经活动级别形成反射形式数量适应性预见性完成反射所需脑结构非条件反射初级先天遗传较固定有限比较有限无皮层下中枢条件反射高级后天习得多样而易变无限（可建可退）高度完善有大脑皮层非条件反射和条件反射的差异生理学（第9版）（三）中枢神经元之间的联系方式单线式（singleline）：具有高分辨能力辐散式（divergence）：扩大作用空间范围，传入中多见聚合式（convergence）：突触后电位的整合，传出中多见链锁状（chain）：扩大作用空间范围环状（recurrent）：可构成正、负反馈，及时终止或产生后发放或后放电（afterdischarge）中枢神经元的联系方式模式图生理学（第9版）（四）局部神经元和局部神经元回路局部回路神经元局部神经元回路局部神经元回路的类型和集中特殊形式的突触示意图生理学（第9版）（五）中枢兴奋传播的特征单向传播（one-wayconduction）：意义在于限定信息沿指定路线运行中枢延搁（centraldelay）兴奋的总和（summation）兴奋节律的改变（changeofexcitatoryrhythm）后发放（afterdischarge）和反馈（feedback）后发放能使冲动在原刺激停止后仍持续一段时间反馈使调节回路具有自动控制能力对内环境变化敏感（susceptibility）

易疲劳（fatigue）生理学（第9版）（六）中枢抑制和中枢易化1．突触后抑制（postsynapticinhibition）由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP。包括：（1）传入侧支性抑制（afferentcollateralinhibition）或交互性抑制（reciprocalinhibition）定义意义:调控其它神经元，以便活动协调同步传入侧支性抑制和回返抑制的示意图生理学（第9版）（六）中枢抑制和中枢易化（2）回返性抑制（recurrentinhibition）定义意义：使原先发生活动的神经元或同一中枢其它神经元的活动及时终止，也促使同一中枢神经元之间的活动步调一致传入侧支性抑制和回返抑制的示意图生理学（第9版）突触前抑制和突触前易化的神经元联系方式及机制示意图突触前抑制（presynapticinhibition）结构基础:轴突-轴突-胞体型串联突触机制：末梢B先兴奋→末梢A再去极化→传到末梢A的AP幅度↓→进入末梢A的Ca2+量↓→末梢A兴奋性递质释放↓→神经元C的EPSP↓突触前抑制的主要可能机制：末梢B释放GABA使末梢A去极化突触前抑制中GABA受体通道开放引起去极化而非超极化的原因生理学（第9版）突触前抑制和突触前易化的神经元联系方式及机制示意图3.突触后易化（postsynapticfacilitation）是指突触后EPSP的总和4.突触前易化（presynapticfacilitation）与突触前抑制具有相同的结构基础生理学（第9版）神经系统的感觉分析功能第二节作者:王继江单位:复旦大学上海医学院一、中枢对躯体感觉的分析（一）躯体感觉的传导通路1．丘脑前的传入系统（1）后索-内侧丘系：深（本体）感觉、精细触-压觉特点：先上行，然后在薄束核和楔束核处交叉到对侧（2）（前外侧索）脊髓丘脑束传入系统感觉类型：痛温觉、粗触压觉特点：先交叉，然后在脊髓丘脑侧束（痛温觉）和前束（粗触压觉）上行到丘脑特异性感觉接替核（3）三叉神经-三叉丘系：头面部感觉躯体感觉传导路（A）和感觉通路的横断面（B）示意图S：骶；L：腰；T：胸；C：颈生理学（第9版）2．丘脑的核团（1）第一类细胞群：特异感觉接替核（specificsensoryrelaynucleus）：后腹核的内侧部与外侧部，内、外膝状体功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区（

构成特异投射系统）

，引起特定感觉是机体特定感觉冲动（

嗅觉除外）

传向大脑皮层的换元站（2）第二类细胞群：联络核（associatednucleus）：丘脑枕、丘脑前核、外侧核功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关生理学（第9版）（3）第三类细胞群：非特异性投射核（nonspecificprojectionnucleus）：髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域（

构成非特异投射系统），功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关丘脑的结构示意图生理学（第9版）3．感觉投射系统（sensoryprojectionsystem）定义：丘脑各部分向大脑皮层的投射类型（1）特异性投射系统

由丘脑（

第一、二类细胞群）

沿特定的途径点对点的投射至皮层特定感觉代表区的神经纤维（2）非特异性投射系统

由丘脑（

第三类细胞群）

弥散地投射到皮层广泛区域的神经纤维感觉投射系统生理学（第9版）特异投射系统非特异投射系统通路换元发出投射规律投射皮层三级或稍多特异感觉接替核点对点特定区域很多级非特异投射核弥散性广泛区域皮层联系皮层层次形成突触效应第四层神经元大锥体细胞诱发其兴奋各层神经元树突改变其兴奋状态生理功能形成特定感觉激发皮层传出维持与改变皮层兴奋状态受药物影响不易易特异性和非特异性感觉投射系统的比较生理学（第9版）（二）躯体感觉的皮层代表区及感觉信息处理体表感觉代表区：有第一和第二感觉区，以第一感觉区为重要（1）第一感觉区（primarysomaticsensorycortex）位置：中央后回投射特点躯干四肢左右交叉；头面双侧精细正比倒置分布（分野）

生理学（第9版）（1）第一感觉区（primarysomaticsensorycortex）皮层柱（corticalcolumn）或皮层功能柱（corticalfunctionalcolumn）及其可塑性生理学（第9版）（2）第二感觉区（secondarysomaticsensorycortex）位置：中央前回与岛叶之间功能：定位较差、感觉分析粗糙（

麻木感）

；可能与痛觉有关投射特点双侧性投射分布正立而不倒置，有较大的重叠区2．本体感觉的皮层代表区及感觉信息处理皮层的本体感觉代表区就是运动区，在人脑位于中央前回（4区）感觉运动区（sensorimotorarea）的概念3．躯体痛觉的信息处理生理学（第9版）后根神经的内脏感觉的传入纤维进入脊髓后，主要沿着躯体感觉的同一通路，即脊髓丘脑束和感觉投射系统上行到达大脑皮层脑神经内的内脏感觉神经元胞体主要位于第Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经（也可能包括第Ⅴ对脑神经）的感觉神经节内，其中枢突均投射到延髓孤束核，换元后的下一级神经元的轴突大部分跨越中线加入内侧丘系，伴随躯体感觉纤维上行，终止于丘脑的特异感觉接替核；少部分纤维投射到脑干网状结构，终止于丘脑的非特异投射核这些纤维都经过感觉投射系统到达大脑皮层内脏感觉代表区（二）内脏感觉代表区及内脏痛觉信息处理二、中枢对内脏感觉的分析（一）内脏感觉的传导通路生理学（第9版）内脏感觉传入通路的示意图生理学（第9版）神经系统对躯体运动的调控第三节作者:赵华单位:吉林大学基础医学院（一）运动的分类生理学（第9版）一、运动的中枢调控功能概述反射运动：膝跳反射随意运动：对感觉刺激的反应或主观意愿而发动节律性运动：呼吸运动（二）运动调控的基本结构和功能大脑皮层联络区、基底神经节和皮层小脑：运动的总体策划运动皮层和脊髓小脑：运动的协调、组织和实施脑干和脊髓：运动的执行运动的产生和调控示意图（一）运动反射的最后公路生理学（第9版）二、脊髓对躯体运动的调控作用1.脊髓运动神经元α运动神经元：支配梭外肌，是骨骼肌运动反射的最后公路β运动神经元：支配梭内肌和梭外肌γ运动神经元：支配梭内肌，调节肌梭的敏感性2.运动单位由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位脊髓运动神经元及运动单位（二）脊髓休克生理学（第9版）概念：当人和动物的脊髓在与高位中枢离断后，反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象表现：横断面以下的脊髓所支配的躯体与内脏反射均减退以致消失原因：离断面下的脊髓突然失去高位中枢的调控（三）脊髓对姿势反射的调节姿势反射：中枢神经系统通过反射改变骨骼肌紧张或产生相应的动作，以保持或改变身体的姿势以免发生倾倒生理学（第9版）屈肌反射：当脊动物一侧肢体的皮肤受到伤害性刺激时，可反射性引起受刺激侧肢体关节的屈肌收缩而伸肌舒张，使肢体屈曲，躲避伤害性刺激对侧伸肌反射：随着刺激的加大，除引起同侧肢体屈曲外，还可引起对侧肢体的伸展，是一种姿势反射，保持身体平衡1.屈肌反射与对侧伸肌反射屈肌反射与对侧伸肌反射示意图生理学（第9版）有完整神经支配的骨骼肌在受外力牵拉伸长时引起的被牵拉的同一肌肉发生收缩的反射（1）牵张反射的感受器肌梭梭外肌纤维：受α纤维支配，与肌梭呈并联关系梭内肌纤维：受γ纤维支配，与肌梭呈串联关系核袋纤维：由Ia类纤维传入冲动核链纤维：由Ia、II类纤维传入冲动肌梭的主要组成及在不同长度状态下传入神经纤维放电改变的示意图2.牵张反射生理学（第9版）腱反射肌紧张（2）牵张反射的类型腱反射和肌紧张的比较生理学（第9版）腱器官：张力感受器，腱器官兴奋，抑制牵张反射（3）腱器官及反牵张反射肌梭与腱器官3.节间反射脊髓依靠上下节段的协同活动完成的反射活动，如搔扒反射（一）脑干对肌紧张的调控生理学（第9版）三、脑干对肌紧张和姿势的调控1.脑干网状结构抑制区和易化区2.去大脑僵直在麻醉动物，于中脑上、下丘之间切断脑干，肌紧张出现明显亢进，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，呈角弓反张状态猫脑内与肌紧张调节有关的脑区及其下行路径示意图（1）去大脑僵直现象中断了大脑皮层、纹状体等部位与脑干网状结构之间的功能联系，使易化区的活动明显占优势（2）去大脑僵直的发生机制猫去大脑僵直示意图生理学（第9版）去皮层僵直蝶鞍上囊肿使皮层与皮层下失去联系去皮层僵直生理学（第9版）3.去大脑僵直类型γ僵直：γ运动神经元的活动↑，肌梭的敏感性↑α僵直：α运动神经元的活动↑高位中枢对骨骼肌运动控制的模式图（二）脑干对姿势的调控状态反射翻正反射（一）基底神经节的纤维联系生理学（第9版）四、基底神经节对运动的调控1.基底神经节与大脑皮层之间的神经回路2.黑质-纹状体投射系统基底神经节与大脑皮层之间神经回路的模式图直接通路：新纹状体直接向苍白球内侧部的投射路径；能易化大脑皮层发动运动间接通路：新纹状体先后经过苍白球外侧部和丘脑底核两次中继后间接到达苍白球内侧部的投射路径；对大脑皮层发动运动有抑制作用使直接通路的活动增加而间接通路的活动降低，从而易化大脑皮层发动运动（二）基底神经节的功能生理学（第9版）1.帕金森病症状：肌紧张增高，随意运动减少，常伴有静止性震颤原因：中脑黑质DA神经元受损→直接通路活动↓，间接通路活动↑→运动皮层活动↓治疗：左旋多巴、阿托品参与运动的设计和程序编制，肌紧张的调节、本体感觉、自主神经的调节、学习记忆等（三）与基底神经节损伤有关的疾病生理学（第9版）（三）与基底神经节损伤有关的疾病2.舞蹈病症状：不自主的上肢和头部舞蹈样动作，肌张力降低原因：新纹状体GABA能或胆碱能神经元受损→间接通路活动↓,直接通路活动↑→运动皮层活动↑治疗：利血平（一）前庭小脑生理学（第9版）五、小脑对运动的调控结构：绒球小结叶功能：维持身体姿势平衡损伤表现：身体平衡失调，运动病消失，位置性眼震颤小脑的分区与传入、传出纤维联系示意图（二）脊髓小脑结构：蚓部和半球中间部功能：协调运动，调节肌紧张损伤表现：意向性震颤，小脑性共济失调，肌张力↓生理学（第9版）五、小脑对运动的调控（三）皮层小脑结构：后叶外侧部功能：参与形成运动计划和编写运动程序损伤表现：精巧运动受损皮层小脑-大脑皮层纤维联系示意图（一）大脑皮层运动区生理学（第9版）六、大脑皮层对运动的调控1.主要运动区2.其他运动区运动皮层（即中央前回）和运动前区交叉性支配定位精确，呈倒置排列大小与躯体运动的精细、复杂程度有关第一感觉区以及后顶叶皮层双侧性支配（二）运动传出通路生理学（第9版）1.皮层脊髓束和皮层脑干束皮层脊髓束：皮层脊髓侧束控制四肢远端肌肉的活动，调节肌肉的精细、技巧性运动；皮层脊髓前束支配躯干和四肢近端的肌肉，姿势和粗略运动的调节皮层脑干束：到达脑运动神经核团（二）运动传出通路生理学（第9版）2.运动传出通路损伤时的表现巴宾斯基征阳性（A）和阴性（B）体征示意图软性麻痹和痉挛性麻痹的比较1.脊髓是躯体运动调节的初级中枢，脊髓休克是由于离断水平以下的脊髓突然失去高级中枢的调控所致；牵张反射包括腱反射和肌紧张，感受器为肌梭，效应器为梭外肌纤维2.去大脑僵直是一种增强的牵张反射，是由于中断了大脑皮层、纹状体等部位与脑干网状结构之间的功能联系，使易化区的活动明显占优势3.基底神经节与大脑皮层之间形成直接通路和间接通路，黑质-纹状体多巴胺能递质系统受损引起帕金森病，新纹状体GABA能或胆碱能神经元受损引起舞蹈病4.小脑分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑，分别参与维持身体姿势平衡、协调运动和调节肌紧张、参与形成运动计划和编写运动程序5.大脑皮层主要通过皮层脊髓束和皮层脑干束控制肌肉的活动，运动传导通路损伤后，在临床上常出现柔软性麻痹（软瘫）和痉挛性麻痹（硬瘫）两种表现第十章

神经系统的功能第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节

第五节脑电活动及睡眠与觉醒第六节脑的高级功能神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节第四节作者:闫剑群孟凯单位:西安交通大学医学部学习要点掌握1.自主神经系统功能活动的基本特征2.下丘脑对内脏活动的调节生理学（第9版）学习要点熟悉1.自主神经系统的结构特征2.自主神经系统的功能3.脊髓、脑干、边缘系统其它结构和大脑皮质对内脏活动的调节脑电活动及觉醒和睡眠的机制生理学（第9版）学习要点了解1.本能行为和情绪的神经调控2.脑的高级功能生理学（第9版）生理学（第9版）一、自主神经系统autonomicnervoussystem（曾称内脏神经系统）：通常指中枢及其支配内脏器官的传出神经，主要包括交感神经系统（sympatheticnervoussystem）和副交感神经系统（parasympatheticnervoussystem），它们均受中枢神经系统的控制，主要功能是调节内脏活动（一）自主神经的结构特征生理学（第9版）交感神经效应广泛，原因：1.交感神经分布广泛2.交感神经节前与多个节后神经元发生联系自主神经系统结构模式图（二）自主神经系统的功能生理学（第9版）（三）自主神经系统功能活动的基本特征1.紧张性作用自主神经常发放一定频率的冲动到其支配的效应器官，调节或影响其活动2.交感神经系统与副交感神经系统的协调作用双重神经支配，少数器官除外二者作用：多拮抗，少协同生理学（第9版）3.作用受效应器所处功能状态的影响交感神经→有孕子宫平滑肌（α1）收缩→未孕的（β2）舒张4.交感神经系统与副交感神经系统的作用范围和生理意义不同（三）自主神经系统功能活动的基本特征生理学（第9版）自主神经对整体生理功能调节的意义副交感神经系统活动局限，其作用：保护机体、休整恢复、促进消化、积蓄能量及加强排泄和生殖功能交感神经系统活动广泛，其作用：环境急剧变化时，动员机体许多器官的潜在能力以适应环境的急变生理学（第9版）自主神经结构及系统功能比较交感神经系统副交感神经系统起源T1～L3延髓（Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ）、S2～4

神经节远离效应器效应器旁或其上节前f短长节后f长短节前f：节后f1：（1～10）1：（1～3）分布广泛局限功能紧急情况时动员、利用潜能促消化、吸收，储备能量（一）脊髓对内脏活动的调节1.地位

调节内脏活动的初级中枢2.作用完成一些最基本的内脏反射，仅有脊髓，反射的适应性降低生理学（第9版）二、中枢对内脏活动的调节（二）脑干对内脏活动的调节延髓：许多重要的内脏活动（循环、呼吸等）的反射性调节在延髓水平初步完成，“生命中枢”脑桥：呼吸调整中枢

中脑：瞳孔对光反射中枢生理学（第9版）二、中枢对内脏活动的调节1.体温调节视前区-下丘脑前部，体温调定点2.水平衡调节水排出：血浆渗透压↑→渗透压感受器+

→VP→肾排水↓水摄入：血浆渗透压↑→渗透压感受器+→渴觉、饮水血容量↓→AngⅡ→下丘脑的穹窿下器、终板血管器→渴觉、饮水生理学（第9版）（三）下丘脑对内脏活动的调节3.生物节律

视交叉上核可能控制日周期视觉→视网膜-视交叉上核传导束→视交叉上核→体内日周期节律与昼夜节律同步生理学（第9版）（三）下丘脑对内脏活动的调节1.边缘系统（1）构成边缘叶和大脑皮质的岛叶、颞极、眶回，以及皮质下的杏仁核、隔区、下丘脑、背侧丘脑前核等结构组成（2）对内脏活动的调节作用复杂，不同核团、不同区域具有不同的调节作用生理学（第9版）（四）边缘系统其它结构和新皮质对内脏活动的调节嗅脑和边缘系统生理学（第9版）（四）边缘系统其它结构和新皮质对内脏活动的调节2.新皮层调控内脏活动的高级中枢，调控具区域分布特征；切除动物新皮质，除感觉和躯体运动功能丧失外，很多自主性功能如血压、排尿、体温等调节均发生异常（一）本能行为（instinctualbehavior）动物在进化过程中形成并经遗传固定下来的对个体和种属生存具有重要意义的行为1.摄食行为摄食中枢：下丘脑外侧区饱中枢：下丘脑腹内侧核生理学（第9版）三、本能行为和情绪的神经调控1.摄食行为杏仁核破坏杏仁中央核→摄食过多肥胖电刺激杏仁核基底外侧核→抑制摄食2.饮水行为生理学（第9版）三、本能行为和情绪的神经调控3.性行为由多级中枢参与控制脊髓：勃起反射基本中枢刺激下丘脑内侧视前区→雌、雄动物出现性行为损毁内侧视前区→对异性冷漠、性行为丧失边缘系统：较高级中枢（海马、膈区、杏仁核）杏仁外侧核、基底外侧核→抑制性行为杏仁内侧核→兴奋性行为大脑皮质：人类起主导作用生理学（第9版）（二）情绪（emotion）人类和动物对客观环境刺激所表达的一种特殊的心理体验和某种固定形式的躯体行为表现1.恐惧和发怒恐惧时表现：出汗、瞳孔扩大、蜷缩、左右探头企图寻机逃跑等发怒时常表现：攻击行为，如竖毛、张牙舞爪、发出咆哮声等为一种本能的防御反应，也称格斗-逃避反应（fight-flightreaction）生理学（第9版）（二）情绪（emotion）2.愉快和痛苦愉快：积极的情绪，常由那些能够满足机体需要的刺激所引起痛苦：消极的情绪，一般由躯体和精神受伤害的刺激或机体的需要得不到满足而产生3.焦虑和抑郁生理学（第9版）（三）情绪生理反应人类和动物在情绪活动中所伴发的一系列生理变化，主要包括自主神经系统和内分泌系统功能活动的改变1.主要神经系统功能活动的改变

多数时交感神经系统活动亢进，有时副交感神经系统活动亢进生理学（第9版）（三）情绪生理反应2.内分泌系统功能活动的改变

应激引起的痛苦、焦虑时：促肾上腺皮质激素、糖皮质激素、肾上腺素、去甲肾上腺素、甲状腺激素、生长激素、催乳素分泌均增加

情绪波动时：性激素分泌紊乱生理学（第9版）脑电活动以及睡眠与觉醒第五节作者:赵华单位:吉林大学基础医学院（一）自发脑电活动生理学（第9版）一、脑电活动在无明显刺激情况下，大脑皮层自发的节律性电位变化脑电图：用脑电图仪在头皮表面记录到的自发脑电活动脑电图的记录方法与正常脑电图波形1.脑电图的波形生理学（第9版）Hz

V常见部位出现条件

8～13

20～100枕叶成人安静、闭眼、清醒时

14～30

5～20额、顶叶成人活动时

4～7100～150颞、顶叶少年正常时,成人困倦时

0.5～3

20～200颞、枕叶婴幼儿正常时，成人熟睡时α波阻断：α波在清醒、安静并闭眼时出现，睁开眼睛或接受其他刺激时，立即消失而呈现快波（β

波），这一现象称为α

波阻断正常脑电图波形2.脑电波形的变动生理学（第9版）同步化：在睡眠时脑电波呈高幅慢波去同步化：在觉醒时脑电波呈低幅快波不同类型癫痫脑电图3.脑电波形成的机制大量神经元同步发生的突触后电位经总和后形成的可根据脑电波的改变特征，并结合临床资料，用于肿瘤发生部位或癫痫等疾病的判断（一）皮层诱发电位生理学（第9版）刺激感觉传入系统或脑的某一部位时，在大脑皮层一定部位引出的电位变化主反应：先正后负的电位变化次反应：尾随主反应之后的扩散性续发反应后发放：在主反应和次反应之后的一系列正相周期性电位波动电刺激家兔腓总神经引发的体感诱发电位（SEP）（一）睡眠的两种状态及生理意义生理学（第9版）二、睡眠与觉醒1.非快眼动睡眠分期名称脑电波特点Ⅰ期入睡期θ波、β波Ⅱ期浅睡期σ波和к-复合波Ⅲ期中度睡眠期出现δ波Ⅳ期深度睡眠期δ波超过50%非快眼动睡眠各期的脑电波表现：感觉、运动、自主神经活动减退特征：以同步化脑电波为特征，可分为四个期意义：GH分泌增多，促进生长和体力恢复生理学（第9版）2.快眼动睡眠表现：活动进一步减退，伴阵发性表现特征：以去同步化脑电为特征，表现为与觉醒相似的不规则的β波意义：GH分泌减少，脑内