群体的遗传与进化课件

群体的遗传与进化

群体遗传学（populationgenetics）：根据遗传学原理，采用数学、统计或其他方法研究生物群体的遗传结构，其变化规律以及种群演化规律的遗传学分支学科。主要研究连续变异的数量性状。一、群体和基因库

1、群体（种群、居群）：各个体间有相互交配关系的集合体。2、孟德尔群体（Mendelianpopulation）：同一物种的个体，群体内的所有基因型构成一个共同的基因库，所有个体都分享这个共同的基因库，彼此间可进行基因的自由交流。

3、基因库（genepool）：一个群体中所有个体的基因的集合。

①在有性繁殖的生物中，一个物种就是一个最大的孟德尔群体②分布于同一地区的物种由于某种自然的或人为的限制条件阻碍其中个体间基因的自由交流，使它们各自保持着不同的基因库，这时就会有同一地区共存几个孟德尔群体的情况

二、等位基因频率和基因型频率

1、等位基因频率（allelicfrequency）：某一繁殖群体中某种特定类型的等位基因与此基因座位中全部等位基因总和的比例。基因A的频率＝pa频率＝q

所以：p+q=12、基因型频率（genotypicfrequency）：群体中某基因型个体数占全部个体数的比例。

基因型AA频率＝DAa频率＝Haa频率＝R

所以：D＋H＋R＝13、基因频率与基因型频率的关系：设基因A的频率为p，基因a的频率为q，基因型AA的频率为D，基因型aa的频率为H，基因型Aa的频率为R，则：p=D+H，

q=R+H

基因频率比基因型频率更常用、更重要：①等位基因数总是较基因数少，因此使用基因频率就可以用较少的参数来描述基因库②在有性繁殖的生物形成配子时，配子只含有等位基因而无基因型，在世代相传过程中只有等位基因是连续的，基因库的进化是通过等位基因频率的改变来实现的

三、哈迪—温伯格（Hardy—Weinberg）遗传平衡定律

在一个随机交配的群体中，基因频率和基因型频率在不发生突变、迁移和选择的情况下，一代一代地保持不变。随机交配（randommating）：在有性生殖生物中，一种性别的任何一个个体有同样的机会和相反性别的个体交配的方式。

设等位基因A和a的频率为p和q，并且交配是随机的，则两种雄性配子pA+qa，卵子总数为pA+qa，所产生的后代（基因型）可根据下列二项式定律算出：(pA+qa)(pA+qa)=p2AA+2pqAa+q2aa即有：D＝p2

H＝2pq

R＝q2

哈迪—温伯格定律的要点：1、在一个无穷大的随机交配的孟德尔群体中，若没有进化的压力（突变、迁移和自然选择），基因频率世代保持不变2、无论群体的起始成分如何，经过一个世代的随机交配以后，群体的基因型频率将保持（p2，2pq，q2）的平衡3、只要随机交配系统得以保持，基因型频率将保持上述平衡状态而不会改变

四、平衡状态下基因频率的计算

1、当无显性或显性无完全时：基因型可直接由表型来识别2、当显性完全时：隐性纯合个体（aa）的表型比例必然等于其基因型比例，即：R＝q2

3、当复等位基因时：双隐性基因的基因型可以由表型进行识别，即：ii＝r2

五、影响遗传平衡定律的因素

1、在有突变情况下群体中基因频率的改变（1）有等位基因A和a，基因A的频率为p0，基因A突变为a的突变率为u，那么一代后A的频率p1＝p0－up0＝p0（1－u）；二代后A的频率p2＝p2－up1＝p0（1－u）2；t代后A的频率pt＝p0（1－u）t。由于1－u小于1，因此随着t的增加，pt值越来越小，最后变成0。（2）设基因A突变为a的突变率为u，基因a突变为A的突变率为v，则经一世代后有：基因A频率＝p＋vq－up

基因a频率＝q＋up－vq当时，即vq＝up时，群体进入平衡状态，这时q＝，p＝

①通过突变本身来达到基因频率的大的改变是一个相当漫长的过程，群体很少能达到突变的平衡②另外一些因素如自然选择对基因频率的影响比突变要大的多

2、在自然选择作用下群体中基因频率的改变自然选择（naturalselection）是重要的进化过程，进化更重要的是生物与其生存环境相适应的过程，因为具有与环境适合较好的表型的个体在竞争中有更多的生存机会从而留下较多的后代。

（1）自然群体中的选择典型例子：和工业污染相关的黑色蛾子的形成（2）适合度和选择系数适合度（fitness）：某个群体中已知基因型的个体，相对于其他基因型个体把它的基因传递到其后代基因库中去的相对能力，通常用W表示。一般将具有最高生殖效能的基因型的适应值定为1，其他基因学的适合度则相对次于这种基因型，因此适应值界于0～1.00之间。选择系数（selectivecoefficient）：一般计作S，表示某一基因型在群体中不利于生存和繁殖的相对程度，S＝1－W

基因型AAAaaa群体中交配的个体数405010该基因型所生下一代个体数809010每个个体所生平均后代数80/40＝290/50＝1.810/10＝1适合度2/2＝11.8/2＝0.91/2＝0.5选择系数1－1＝01－0.9＝0.11－0.5＝0.5适合度和选择系数的计算

（2）自然选择对基因频率的影响①

选择对隐性基因的作用单靠表型选择淘汰隐性基因是很困难的设n为世代数，qn为n世代后隐性基因的频率，则有

即n＝

基因频率q的改变不同S值所需的代数S＝1S＝0.5S＝0.1S＝0.01S＝0.001从0.99到0.50111565595585从0.50到0.10820102102010198从0.10到0.0190185924924092398从0.01到0.0019001805902390231902314从0.001到0.0001900018005900239002309002304②选择对显性基因的作用—一代就解决问题③选择对加性效应基因的作用

选择系数q变化增量s2s0代1代2代3代1代2代3代0.100.200.50.4720.4440.417－0.028－0.028－0.0270.250.500.50.4170.3400.272－0.083－0.077－0.0680.501.000.50.2500.1250.063－0.250－0.125－0.062当s=0.1时，对aa型个体进行疏伐淘汰20％当s=0.25时，对aa型个体进行疏伐淘汰50％当s=0.5时，对aa型个体进行疏伐淘汰100％当s=1时，对aa型和Aa型个体进行全部淘汰

3、迁移对群体平衡的影响迁移（migration）：指个体从一个群体迁入另一个群体或从一个群体迁出的过程。生物体发生迁移的过程中，如果与受纳群体的个体发生杂交，基因也会发生流动，从而导致群体间的基因流。基因流对群体的两个主要作用：（1）将新的基因导入到群体中（2）当迁入的基因频率和受纳群体的不同时，基因流改变了受纳群体的等位基因频率

迁移是生物进化的一个因素，在育种上也是引进新品种的重要手段。突变和迁移具有相似的效应，但突变率常很低，而迁移率可能是相当大的。设每代的迁移率为m，新增加部分的基因频率为pm、qm，则下一代中a的基因频率q’为：q’＝q（1－m）＋qmm＝q－m（q－qm）－q＝－m（q－qm）

树木限制基因流动的因子：①同一树种的不同个体在繁殖能力上的差异②雄花的撒粉期和雌化的授粉期是否相配，还有环境因素③花粉和种子的传播力量影响基因流动

4、小群体中的随机遗传漂变对群体平衡的影响随机遗传漂变（randomgeneticdrift）：在一个小群体中，由于抽样的随机误差所造成的群体中基因频率的随机波动。群体中生殖的个体越小，遗传漂变引起的等位基因频率的变化往往越大。由于遗传漂变的方向是随机的，只要等位基因的频率不变成0或1，这种改变是可以逆转的。

奠基者效应（foundereffect）：当一个新的群体只由少数个体建立起来时，它们的基因频率就决定了其后代中的基因频率。遗传变异急剧下降，全体遗传趋于一致。瓶颈效应（bottleneckeffect）：指当一个群体的大小发生戏剧性的骤减时，某些基因可能从基因库中消失，然后由存活的少数个体重新建立一个新的群体，刚好这存活的少数个体并不具有典型的原群体结构，因此新建群体与发生变化前的群体结构是不同的，基因频率于是发生了改变。

遗传漂变对改变群体的遗传结构有明显的作用：①遗传漂变导致基因频率的改变，这些改变对群体的遗传结构有明显的作用②通过遗传漂变减少了群体中的遗传变异③通过遗传漂变使群体的基因频率发生歧化

六、进化理论

遗传水平的进化分为两个过程：①基因的突变和重组，由此产生的遗传变异为进化提供原材料；②自然选择和随机漂变使发生了遗传变异的个体有差别地世代相传下去

1、拉马克的获得性状遗传学说法国博物学家和哲学家拉马克（J.B.Lamarck）提出：认为生物的种不是恒定不变的类群，而是由以前存在的种衍生而来的。

用尽废退学说（theoryofuseanddisuse）或获得性状遗传学说（theoryoftheinheritanceofacquiredcharacters）：（1）生物生长的环境，使它产生某些欲求（2）生物改变旧的器官，或产生新的痕迹器官以适应这些欲求（3）继续使用这些痕迹器官，使这些器官的体积增大，功能增进，但不用时可以退化或消失（4）环境引起的性状改变是会遗传的，从而把这些改变了的性状传递给下一代

2、达尔文的自然选择学说（theoryofnaturalselection）19世纪中期达尔文提出自然选择学说现代新达尔文主义观点：（1）生物个体是有变异的，就是说每个个体都不同（2）自然选择（3）生物界通过自然选择而得到多种新的性状，其中有些性状或性状组合特别有发展前途，是生物适应方式的基本革新

3、分子进化的中性学说日本学者木村（M.kimura）等人根据蛋白质中氨基酸和核酸中核苷酸的置换速率，以及这些的置换造成核酸、蛋白质的改变并不影响生物大分子的事实，提出了分子进化的中性突变随机漂变学说（neutralmutation-randomdrifttheory）。

该学说认为：生物大分子层次上的大量进化改变以及物种中的大多数变异不是由自然选择作用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压力之下由选择上呈中性