湿地生态学-第三章-肥力

湿地生态学第3章肥力本章内容●3.1肥力和植物●3.2

贫瘠湿地受到低养分水平的限制●3.3与肥力相关的其他问题·3.4动物和肥力3.5富营养化：过犹不及●3.6泥炭沼泽中钙与肥力的相互作用●3.7肥力和水文解释了湿地的许多现象3.1

肥力和植物★在自然界中，少数资源就能决定生物的生产力。★生物主要由六种元素构成：碳氢氧氮磷硫。其中N

和P

通常是

动植物的两种最重要的限制性元素，因此可以利用N

和P的可利用性(肥力)判断生境的适应性。●肥力决定了初级生产力。●自然界中的N和P供应常常不足，从而限制植物生长。1、N和P经常限制动植物的生长●

N

和P的可利用性决定了植物的生长速率。●

肥力越高的生境，植物个体越大，生长越快，生物量

越高，因此能够供养更多动物。是

否

肥

力

越

高越好?针对湿

地

的

肥

力

，

我

们

仍

需

要

解

决

下

列

问

题：●

N

和P的可利用性需要达到什么水平，植物的生长速率才能

达到最大?●

是否有湿地已经达到养分的饱和?●

N

和P,

那个更重要?●

肥力如何影响群落的物种组成?●

为什么贫瘠的生境有很高的物种多样性?●

为什么高肥力经常导致稀有种消失?上述问题表明：●

有些湿地不会对肥力产生响应。●

如果湿地产生了响应，结果很可能是不可预测或者不想要的。●

许多湿地的养分水平越来越高，这些养分来自农田和

城市的富含养分的武士，甚至来自降水。2、肥力增加生物量750结果表明：肥料通常

都能使植物生长更好，

施肥会导致群落生物量增加。湿地植物的生长速

度较快，因此假设

湿地植物对费力又

较高的可利用性。对照

淤泥

肥料

淤泥+肥料500250-生

物

量

(

g

/

m

2

)P添加对三种湿地植物生长的影响。L:

低养分，H:

高养

分，分别位于15

、30

、6ocm的

水

深

。多

节

荸

荠

：大

克

拉

莎

：长

苞

香

蒲

：深水比浅水生长

的

好

。◎养分的增加通常能够促进植物生长，但是影响程度在

不同物种和处理间具有差异。L15

L30L60

H15

H30

H60处理生长

量

(

g

/

m

2

)3、缺N或者缺P的生境被称为贫瘠或者胁迫的

生

境●

对植物生产力由限制作用的环境因子通常被称为胁迫。●

动物生态学家用逆境描述限制因子。●

养分处理，对照是最胁迫的。●

虽然N

和P是关键的因素，但是他们不是唯一能够限制动植

物生长的元素。●

其他元素，如K、Mg、CO₂也会限制植物的生长。●

水淹生境——低氧●

其他生境——缺水、高盐、低温NP2.260.251.990.19S0.41—Ca1.340.88Mg0.290.29K2.61a.来自Boyd(1978),n=28~35。3.10b.来自Junk(1983),n=75表3.1

湿地植物的大量元素的含量元素

温带物种(%)“

热带物种(%)N

和

P,

哪

个

更

重

要

?●

陆生植物是N●

湿地植物?●

浮游藻类——P限制●

N/P

增加会导致蓝藻被其他浮游类代替，因此能够控

制浮游藻类的生物量和组成。5、N

还是P限制?用实验评估养分限制●

养分添加实验●

沙丘洼地(dune

slack),Willis在不同小区中分别添

加N

、P

、K

肥和氮磷钾肥。●

结

果

：●

三种肥料都增加的小区，群落生物量增加了3倍左右。

其中，植物最为缺乏的元素是N,

其次是P。●

温室处理实验得到相似结果。●结论：沙丘洼地的植被稀疏主要是因为沙子的N

和P

含

量较低

。生境类型NPKN+PN+KP+K湿生草地302040湿生欧石南灌丛030000肥沃碱沼750000贫瘠碱沼210000凋落物碱沼120100酸沼131000沙丘洼地520200合计(共45项案例)19163340表3.27种生境类型的限制因子。通过生物量是否对元素添加产生响应，

以确定该元素是否为限制因子注：数字代表证实了该元素为限制因子的案例数。数据来源：Verhoeven

et

al.(1996)。3.2

贫瘠湿地受到低养分水平的限制湿地的肥力水平有两种极端情况：肥力最高的是面积较大的泛滥平原和三角洲木本沼泽。这些湿地具有较高的养分水平、较快的植物生长速率和巨大的动物生产

力。肥力最低的湿地类型是由于内在因素导致的贫瘠，尤其是发育

于贫瘠的基质且依靠雨水的输入养分的湿地。贫瘠湿地的例子：●

(1)在岩石(花岗岩、片麻岩)的低洼地，由于风化速度较慢，仅能

为植物提供很少的矿质养分。·

(2)在冰期后，由于大陆冰原消退而遗留的沙原

(

sand

plain)·

(3)由于气候变化而消失的古湖泊的湖滨·

(4)泥炭沼泽积累的泥碳会固存养分，并且阻碍了植物的根系到达矿

质土壤。●

(5)在经常火烧或者降雨量达的地区，土壤养分匮乏●

(6)主要水分来源是雨水的湿地●

(7)具有地方特色的海岸侵蚀和沉积形成的沙洲。贫瘠湿地非常重要●

(1)产生了许多独特的湿地类型(泥炭沼泽、湿草甸、

湿生稀树草原。。)●

(2)湿地对养分可利用性的变化很敏感●

(3)湿地具有非常明显的物种组成梯度，并且物种组成上由土壤养分水平决定。1、泥炭沼泽●

贫瘠是泥炭沼泽的标志性特征。●

原因

：●

泥碳的分解速率较低，导致关键养分(如N、P)

储存在有

机分子中。

因此，少量的地下水就足以影响泥炭沼泽的养

分可利用性和生物种类。●

泥碳较薄——植物根系能够从地下水和土壤中获取养分。●

泥碳较厚——根系土壤分离，养分来源被切断。2、佛罗里达大沼泽●

曾经是典型的雨养型湿地，养分水平非常低。●

植被类群：莎草群落●

P浓度：

4-10

pg/L●

植物群落对贫瘠条件高度适应：●大克拉莎非常常见●

浅水池塘——狸藻属的食虫植物●

固氮蓝藻常见于池塘，是食物网的基础营养级。3、沙原和滨岸带●

大多形成于冰川消融产生的冲刷作用。●沙子养分含量低，且容易发生淋溶作用，因而沙原植

被非常稀疏。4、湿生稀树草原●

反复火烧是这些地区土壤贫瘠的重要原因：植物组织着火时，

N

回归到大气中，

P

则保留在灰烬中，但常常被雨水淋溶。导致该

地区的土壤越来越缺乏植物生长所需的关键元素。●

径流量非常有限。湿地植物对土壤肥力的其他适应，以及肥力梯度对湿地植物的

影响3.3

与肥力相关的其他问题初级生产力低养分水平肥力——湿地植物之间的关系1、贫瘠生境具有特殊的物种●

贫瘠湿地植物能够耐受长期的氮磷缺乏。●

贫瘠是影响植物进化的主要驱动力。●

生长在贫瘠生境种的植物具有许多相似的性状：●生长缓慢●常绿叶片●养分吸收和植物生长的解耦连●在抵御食植者方面的投入●

具有菌根真菌贫瘠为稀有物种提供生境●

贫瘠条件的植物经常是常绿的。●

常绿能够使植物叶片的养分投入得到长期回报。●拥有景天酸代谢途径(CAM)

:

既维持水分平衡，又能同化二氧化碳。●植物的三大代谢途径：

C3

代谢，C4

代谢，CAM代谢●CAM

代谢：在夜间细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作为二氧化碳接受体，在PEP羧化酶催化下，形成草酰乙酸，再还原成苹果酸，并贮于液泡中；白天

苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放二氧化碳，再通过卡尔文循环转

变成糖。·CAM代谢的植物光合速率很低(3～10毫克CO2·分米-2

·

小时-1),生长慢，但

能在其它植物难以生存的生态条件下生存和生长。水韭属植物

菌根植物●一些贫瘠生境下的植物具有共生的养分来源——共生菌。●

沼泽和湖滨的香杨梅(

Myricagale)具有能够固氮的根瘤。●

野生兰科植物具有菌根，并且分布在相对贫瘠的湿地。食虫植物●

食虫植物的进化是贫瘠条件的最显著结果之一。●

从土壤以外的来源获得N

和P。捕蝇草仅分布于美国

卡罗莱纳的海滨沼泽。2、肥沃的生境常有快速生长的物种●

在生产力高的生境，养分不限制植物的生长，但是光会产生限制作用。

这米生培种

的

枯

物生长速

玄

较

快能

够

利田

地下

想

共

储

存的

物

质

和

能300-900200+600100

3005

月0120

140天

数(d)

天

数(d)(a)

(b)图3.5

在肥沃的生境，茎在春天快速生长，图中所示为(a)初级生产力和(b)生物量与在

一

年中所处天数的关系(参照Auclair

et

al.1976b)。6月160

1808月220

240枝条的生物量(g/m2)9月2607月2001

0

月枝条的初级生产力(gm⁻².d-¹)280●

特点：具有根茎，并且枝条又高又密

细叶莎草(莎草科)●

植物类群：●

禾本科●

莎草科●

香蒲科●

黑三棱科●

灯芯草科香蒲生在在肥沃生境下的植物3、肥力梯度不同的尺度影响了湿地的结构●肥力的差别能够解释湿地的许多空间格局。不同湿地的分布位置随肥

力而变化。●一般来说，生长在较细基质上的湿地植物比生长在较粗基质上的植物

生长速率快，包括沉水植物、挺水植物以及生长在季节性水淹湖岸的植物。·

Smart和Barko(1978):在不同类型的淤泥中种植了4种湿地植物。结果：在黏土中生长的这些物种的生长速率是在沙土中的10倍，而在淤泥黏土中的居中。肥力和生物因子的关系取决于研究尺度●如果研究非常小的均匀区域，生物因子和土壤肥力的关系较弱。●

如果研究非常大的异质生境，土壤肥力和生物因子的关系相对明显。N10.530.63-0.02K10.7-0.28Mg1-0.14(a)北美洲东北部的草本沼泽有机质含量(%)地上生物量

有机质含量(%)

1P0.760.770.660.570.580.500.670.51-0.28-0.47P

N

K

Mg

pH数据来源：Gaudet(1993),表1.2。-0.130.720.560.661有机质含量(%)

P

KpH

0.520.86

0.73

0.22工0.51

0.48

0.161

0.64

0.201

0.091(b)

温带湖泊的湖岸Mg地上生物量Mg

1有机质含量(%)PKpH1

0.62

0.82

0.59-0.46

1

0.68

0.53-0.1810.64-0.35

1

-0.72地上生物量有机质含量(%)PNKMg数

据来源

：Gaudet(1993),0.800.800.690.610.760.660.690.62-0.45-0.610.741表

1.

4

。有机质含量(%)

P

N

K

Mg

pH生态系统水平(c)

渥太华河流域的一个湿地复合体

数据来源：Keddy(1984)。

有

机

质

含

量(

%

)

1PNKMgpH数据

来

源

：Auclairetal.(1976b),表1。-0.2610.180.241-0.210.260.1610.030.04-0.010.521-0.02-0.39-0.020.30-0.220.52-0.230.17-0.11-0.14-0.29-0.270.380.370.490.750.170.590.210.181

0.39

0.32

0.14

1

0.43

0.381

0.12地上生物量有机质含量(%)PP

N

K

Mg

pHP

N

K

Mg

pH1-0.01-0.480.33

-0.55地上生物量1地上生物量1群落水平(e)圣劳伦斯河的苔草群落(d)

圣劳伦斯河的植被带NKMgpH地上生物量有机质含量(%)有机质含量(%)114、肥力梯度和泥炭沼泽的物种组成●

梯度：酸碱梯度、平行距离梯度、高程梯度●北美中部泥炭沼泽的植物物种数随着pH升高和Ca²+浓度增加而增加(酸碱梯度)。●在欧洲的泥炭沼泽，与海的距离不同，土壤中的Na+、Mg²+、Cl-等浓度不同，

植物组成和物种数也不同。(平行梯度)●

波兰东北部，上游的泛滥平原发育的沼泽主要由碱沼组成，优势物种时毛苔

草。而在下游的泛滥平原和河岸，优势植物为甜茅属。(高程梯度)●

洪水频率和土壤养分是控制物种组成的主要因子。另外，

地

下水化学特征对物种的组成也十分重要。5、菌根能够补充可利用养分●

菌根是真菌与植物根系的共生体，他们帮助植物扩大根吸收面积，从贫瘠的土壤中吸收养分，尤其是P

。菌根在P吸收中尤为重要。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。●

菌根在植物界普遍存在：●

兰科植物是有名的菌根植物；●超过90%的针叶林物种被菌根的真菌侵染。●

然

而

，菌根在湿地植物中却并不见常。在碱沼中，所有的优势单子叶植物都没有菌根。●

研究发现，水淹能够降低菌根侵染率。湿地的缺氧环境会减少大多数菌根的出现频次和

多度，可能是由于大多数菌根的生长需要氧气。●

因此推测，土壤养分梯度(尤其是P梯度)的重要性，在湿地中高于陆地。菌根的三种类型●内生菌根：

真菌的菌丝体主要存在于根的皮层薄壁细胞之间，并且进入细胞

内部，不形成菌套。因此，具有内生菌根的植物，

一般都保留着根毛。●

内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、马铃薯等。●这类真菌多属于藻状菌。它们侵入植物根后向细胞中伸出球形或分枝状的吸

器，从根外表看不出有菌丝存在。●外生菌根：

真菌菌丝不伸入根部细胞，菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根，形

成菌套，有的向周围土壤伸出菌丝，代替根毛的作用。外生菌根的菌丝蔓延

于根的外皮层细胞间，大部分生长于根外部。●外生菌根常可以在许多森林的树木根部发现，如松柏类、栎树等。●可以在土壤中吸收水分和养分供给植物利用，同时又能从植物根的分泌物中

得到营养，这种共生关系使得植物更加茂盛，有些树种在没有菌根共生的情

况下表现出生长不良。●据估计，约有3%的植物具有外生菌根，其中多数是乔木树种。●杜鹃花类菌根(或者欧石楠类菌根):

子囊菌与杜鹃花科植物共生。●每根菌丝在近土壤表面分枝，以增加吸收N

的面积。●这类菌根对N

的吸收速率低于其他菌根，因此植物生长较慢。木質部表皮皮層哈氏網表皮網狀菌絲内皮層囊状菌絲根毛菌鞘A.

外生菌根

B.内生菌根▲菌根：

A.外生菌根：部分菌絲包在细胞外，另一部分菌絲則深入土壤中B.内生菌根：真菌菌絲可侵入细胞内欧石楠类菌根的真菌基因谱揭示了其腐生营养和活体营养的双元生活方式的特

性。这种生活方式可能是从腐生营养向活体营养的不完全转变造成的，也有可

能是像内生真菌一样采取的多功能的生存策略。3.4动物和肥力许多研究将植物看做动物的能量来源，动物必须以氨基酸的形式吸收N。然而，植物组织的N含量却很低。植物平均N含量在2%左右，低于动物组织N

含量的一半。即使是在土壤较为肥沃的条件下，

植物组织的N含量也很低。在最好的条件下，动物采食N

含量较高的植物组织，如：种子、花粉、形成层(很多嫩叶)。因此，有人认为N

而非能量是动

物群落的限制因子。糙果稗◆一草原网茅◆

卵穗荸荠千屈菜◆

具

芒

鳞

砖

子

苗◆

二

裂

莎

草

蓝花沟酸浆HH

小灯心草水夏至草●

湿

生

鼠

魏

草—●

—

柳

叶

鬼

针

草贯叶泽兰一

藕

草扯根菜◆

蓝花马鞭草◆

水

葱●

灰

白

香

蒲—

—

光

秃

荸

荠—

加拿大灯心草尖锐煎草◆

灯心草大西洋甜茅◆

蒯草沼泽荸荠斑茎泽兰—

美

洲

蔗

草◆沼

泽

乳

草—

—

茎

三

棱短尾灯心草◆

轮伞序酸模在持续施肥处理下，挺水植物的叶片N

含量。对动物而言仍然是低营养

级的

(n=4或5)0.0

0.5

1.0

1.52.0

2.5

3.0

氮含量(%干重)湿地物种动物可能经历了环境中N缺乏的自然选择，主要有6种适应对策：●

将生活史周期与高N

食物的可利用性同步●

以高N

含量的组织为食物●

快速进食，消化更有效●

以动物性蛋白质为辅食●

领域性和社会行为●

微生物的帮助：用微生物共生环节动物N

限制是非常重要

的平行进化

(evolutionery

parallel)。3.5

富营养化：过犹不及养分过多(富营养化)会有什么影响?1、人类活动常常增加湿地的养分水平●

工业文明的主要后果之一是土壤侵蚀和农业生态系统的重

度施肥。在雨水和地表径流中，硝酸盐和磷酸盐的浓度增1000┌泰晤士河100-

刚

果

河密西西比河尼罗河10-亚马孙河0L0.1

1

10

100

1000人口密度(人/km²)年均硝酸盐浓度(μmo/L)加。湿地富集养分的4种可能后果●

在草本沼泽和湿草甸，施肥会减缓养分限制，因而会导致生物量增加，从而减少物种数。个体小的、食虫的、常绿的植物物种可能会消失。●

养分增加后，植物的适口性增加，进而增加食植者的种群数

量。●

在浅水环境中，富营养化会导致富有藻类增加，从而使水生

植物死亡。●

浮游藻类和水生植物的残体分解会消耗氧气，在水中形成进

一步的缺氧环境，从而害死鱼类。来源密歇根湖休伦湖伊利湖安大略湖城市污水268229851568282815

工业土地利用大气上游湖2791223471021891244284453581

16821129774488一65710704769合计6150485717464117552、

径

流

携

带

养

分

进

入

湖

泊

、

河

流

和

湿

地●

那些因素决定了到达湿地的养分总量?表3.5

五大湖的主要磷源(单位：t)北美五大湖的主要磷源包括城市区域、土地利用(主要是农村)和大气沉降。苏必利尔湖4207城市是点源，农村是面源●

点源是小面积高浓度的养分输入，而面源是大面积的低浓度

的养分输入。●

城市：●三种主要方式：污水排放、工程建设、进入排水沟的街道雨

水。●

由于城市养分的来源十分直接，需要适当的污水处理以及有

效的街道雨水处理。●

改善途径：技术途径(废水处理)或者文化途径(环境教育)

来处理农村的农林业●

土地利用方式非常多样，而养分的总量与土地利用类型的因子相关。●以农业为主的流域，2/3的养分来自农田。●没有农业的区域，森林是养分的重要来源。人为伐木造成森林的可溶性N

迅速增加。●沉降物产量也受到林业活动属性的影响。如伐木的方式：商业性伐木比保

护性伐木的沉降物高10-100倍。●道路建设是对水质影响最大的林业干扰方式之一。●改善途径：调整管理方式弃耕地

10100毡状酸沼

碱沼802落羽杉沼泽40虽然湿地最初会具有较高的磷移除能力，但是会在数年内达到饱

和，并且大量输出磷-2040

801201602002402803201000湿地是否一直是养分的库?累积磷输入速率(kg/hm²)每年磷移除量(%)20-60003、降水是养分的来源之一●降水(雨水和雪)的养分浓度仍在持续增加。●虽然污水和径流是是某些湿地的主要养分来源，但是降水携带的养分

也会产生施肥作用。表3

.5

五大湖的主要磷源(单位：t)来源苏必利尔湖密歇根湖休伦湖伊利湖安大略湖城市污水268229851568282815工业135279122347102土地利用22381891244284453581合计4207615048571746411755大气

15661682

1129774488上游湖泊

—

657

1070

4769径流和雨水都被高浓度的N和P污染，富营养化相关的变化可能仍会持续很久8060-4020175017811812184418751906193719692000降水输入的主要原因分析●世界人口的不断增加、煤及石油的燃烧，导致目前大气污染的水平持

续增加，雨水中的N和P含量远高于工业革命之前。160喷发140-120100-806040-20-175017811812184418751906193719692000图3.

11

格陵兰岛冰川的硫酸盐(左)和硝酸盐(右)的浓度(引自Mayewski

et

al.1990)。160140-120so7(ng/g)(8/Bu)ON火山年份100-持续水淹(O)持续水淹(-5)持续水淹(5)添加香蒲小卵石基质大卵石基质厚凋落物薄凋落物波动水平(到0)波动水平(到10)滞后14天滞后28天15持续水淹(0)持续水淹(-5)持续水淹(5)添加香蒲小卵石基质大卵石基质厚凋落物薄凋落物波动水平(到0)波动水平(到10)滞后14天滞后28天0501001502002503004、富营养化减少了湿草甸和草本沼泽的生物多样性●通常情况下，较高的养分水平会产生较高的生物量，并且引起湿地物

种组成改变以及植物多样性降低，稀有种消失。生物量(每个样方中有植物的格子数)

丰富度(样方中的物种数)图3

.

12

在12个人工湿地生境中，富营养化对生物量(左图，肥沃和贫瘠之间的差异均显著)和物种数(右图，*表明生境间具有显著差异)的影响(引自Wisheu

et

al.1990)施肥导致生物

多样性降低甚

至丧失，可能

主要因为种间

竞争，尤其是

光竞争肥沃贫瘠生境处理生境处理贫瘠5、富营养化导致水生植物死亡●富营养化降低水生植物的多度，可能是因为富营养化增加浮游藻类的

生物量，浮游藻类通过光吸收进而对水生植物产生遮阴作用，从而降

低水生植物的多度。附生植物和丝状藻水生植物快速生长

快速生长水生植物被遮阴海湾地区，富营养化导致

水生植物多度降低的假说富营养化适宜的养分输入速率水生