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文档简介
神经系统的功能
第一节神经元与神经胶质细胞的功能
(一)神经元的基本结构与功能中枢:
1011个神经元基本功能1、接受刺激2、传递信息(二)神经纤维的功能与分类
1、功能:传导兴奋
2、传导兴奋具有的特征:
①生理完整性②绝缘性
③双向性④相对不疲劳性
(二)神经纤维的功能与分类
3、神经纤维传导兴奋的速度
①直径②髓鞘有无③髓鞘厚度④温度
4、神经纤维的分类
(三)神经纤维的轴浆运输
顺向逆向快(40-500mm/d),慢(1-12)1、特点:双向双速胞体轴突末梢(四)神经的营养性作用
营养性因子
二、神经胶质细胞功能
①支持作用
②修复和再生作用
③免疫应答作用
④物质代谢和营养性作用
⑤绝缘和屏障作用
⑥稳定细胞外的K+浓度
⑦摄取和分泌神经递质第二节神经元的信息传递一、突触传递化学突触(神经递质)电突触(局部电流)定向突触非定向突触(一)经典的突触传递
1、结构
2、经典的突触分类
3、突触传递过程Ca2+突触传递过程
经典突触传递过程
突触前神经元兴奋突触前膜去极化Ca2+通道开放突触小泡释放神经递质突触后膜受体突触后膜去极化(超级化)突触后电位
4、突触后电位
1)兴奋性突触后电位(EPSP)
突触前膜释放:兴奋性递质突触后膜:
Na+(主)、K+通透性增大
兴奋性突触后电位(EPSP)4、突触后电位2)抑制性突触后电位(IPSP)
突触前膜释放:抑制性递质突触后膜:
Cl-通透性增大
抑制性突触后电位(IPSP)伸肌肌梭伸肌屈肌4、突触后电位3)慢突触后电位慢EPSP:
K+电导降低慢IPSP:
K+电导增高
5、突触后神经元的兴奋与抑制
产生部位:轴突的始段
突触后神经元动作电位突触后神经元的电活动变化
6、突触的可塑性
1)概念:突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。
2)形式:
①强直后增强
②习惯化和敏感化
③长时间增强和长时间抑制(二)非定向突触传递
(二)非定向突触传递特点
①不存在突触前膜及后膜的结构
②不存在一对一的支配关系
③递质传递时间长短不一
④递质的影响取决于效应细胞有无相应受体。
(三)电突触传递
结构基础:缝隙连接
二、神经递质和受体(一)神经递质
1、概念:
2、确定神经递质的条件
①合成②储存③作用
④失活⑤受体激动剂或拮抗剂
3、调质:增强或削弱递质的效应。
4、递质和调质的分类哺乳类动物神经系统内神经递质和神经调质的分类5、递质的共存:①概念②意义:协调生理过程6、递质的代谢
(二)受体
1、概念:
2、配体:激动剂、拮抗剂、神经递质、神经调质、激素等。
3、受体的分类
1)天然配体分类:胆碱能受体;肾上腺素能受体;
2)受体激活机制分类:
①
离子通道型受体
②G-蛋白耦联受体
4、关于神经递质受体的认识
①受体有亚型:产生多样化效应
②受体存在部位:突触后膜突触前膜③受体的调节:上调;下调(三)主要的递质和受体系统
1、ACh及其受体:(1)胆碱能神经元:(2)胆碱能纤维及分布:
①自主神经的节前纤维
②
大多数副交感神经的节后纤维
③
少数交感神经的节后纤维
④
支配骨骼肌的舒血管神经
(3)胆碱能受体:
①毒蕈碱受体(M受体)
—G蛋白和蛋白激酶途径
阻断剂:阿托品外周分布:大多数副交感神经节后纤维,少数交感神经节后纤维。(3)胆碱能受体
②烟碱受体(N型受体)
—化学门控通道
N1:自主神经节突触后膜(六烃季胺、筒箭毒碱)
N2:骨骼肌终板膜(十烃季胺、筒箭毒碱)
2、儿茶酚胺及其受体(1)去甲肾上腺素能神经元肾上腺素能神经元
(2)肾上腺素能纤维及分布:多数交感神经节后纤维(除…之外)(3)肾上腺素能受体
—G蛋白和蛋白激酶途径
1)α受体(α1α2
)
2)β受体(β1β2β3
)
3)肾上腺素能受体效应的影响因素①受体的特性②配体的特性③器官上两种受体的分布情况
4)肾上腺素能受体阻断剂
①α受体:酚妥拉明—α1(主)、α2
哌唑嗪—α1育亨宾—α2
②β受体:普萘洛尔—β受体;丁氧胺—β2受体;阿提洛尔、心得宁—β1受体
3、中枢神经递质
1)乙酰胆碱:兴奋性递质
2)单胺类:NE、多巴胺、5-HE。
3)氨基酸类:兴奋性递质:谷氨酸、天冬氨酸。抑制性递质:r-氨基丁酸、甘氨酸。
4)肽类:阿片肽、脑-肠肽等
5)嘌呤类:腺苷、ATP。
6)其他递质:组胺、NO、CO。三、反射弧中枢部分的活动规律(一)反射活动的中枢控制
(二)中枢神经元的联系方式
单线式联系辐散和聚合式联系(二)中枢神经元的联系方式
连锁状与环状联系(三)中枢兴奋传播的特征
1、单向传布
2、突触延搁
3、总和
4、兴奋节律的改变
5、对内环境变化敏感和易疲劳
(四)中枢抑制
1、突触后抑制—①传入侧支性抑制
意义:
协调不同中枢的活动。(四)中枢抑制
1、突触后抑制—②回返性抑制
意义:
终止活动,或使同一中枢神经元活动同步(四)中枢抑制
2、突触前抑制
2、突触前抑制
1)结构基础:轴突-轴突式突触
2、突触前抑制
2)特点:抑制发生在突触前膜;突触后膜不产生IPSP;
潜伏期长;持续时间长(100-200ms)。
3)意义:控制感觉传入活动。
第三节神经系统的感觉分析功能
一、躯体感觉的中枢分析(一)传入通路
1、躯干感觉传导通路(丘脑前)精细触压觉、本体感觉粗略触压觉
1)深感觉传导路:
(先上行,后交叉)①精细触压觉
②肌肉和关节中的本体觉
2)浅感觉传导路:
(先交叉,后上行)①粗略触压觉
②温度觉
③痛觉
2、丘脑的核团
1)特异感觉接替核:第二级感觉传导纤维
感觉接替核(换元)大脑皮层感觉区(除嗅觉)
功能:形成特异性感觉。
2、丘脑的核团
2)联络核:
特异感觉接替核、其他皮层下中枢的纤维联络核(换元)大脑皮层的特定区域
功能:与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。
2、丘脑的核团
3)非特异投射核脑干网状结构上行纤维非特异投射核(多突触换元)大脑皮层
功能:维持大脑皮层兴奋状态。
3、感觉投射系统
1)特异投射系统:丘脑的感觉接替核、联络核,(点对点投射)
功能:引起特定感觉,激发大脑皮层发出神经冲动。2)非特异投射系统:
非特异核群(逆散投射)功能:维持和改变大脑皮层的兴奋状态。
(二)大脑皮层代表区
1、体表感觉代表区
1)第一体表感觉区:中央后回(3-1-2区)
人大脑皮层感觉区
第一体表感觉区特点
①交叉投射(头面部投射-双侧)
②整体为倒置安排,头面部内部安排为正立。
③投射区越大,感觉分辨精细程度越高
大脑皮层感觉柱
①大脑皮层细胞以纵向的柱状排列并垂直皮层表面,构成感觉柱。
②是感觉皮层的最基本功能单位。
③是传入-传出信息的整合处理单位。
2)第二体感区
①部位:中央前回与岛叶之间(人类)
②特点
①空间分布正立
②定位不清晰
③双侧投射
2、本体感觉投射区(1)部位:中央前回(4区)(2)特点:与第一体感区相似
(三)躯体感觉
1、触-压觉
(三)躯体感觉
2、本体感觉(三)躯体感觉
3、温度觉
特异投射系统(主)非特异投射系统(主)4、痛觉1)体表痛①快痛:Aδ类纤维SⅠ、SⅡ②慢痛:C类纤维扣带回(三)躯体感觉
4、痛觉2)深部痛:慢痛、定位不明确。二、内脏感觉的中枢分析(一)传入通路与皮层代表区
(二)内脏感觉
1、内脏痛特点:
①
定位不准确。
②
缓慢、持久。
③
对牵拉、缺血、炎症敏感,对切割、烧灼、电刺激不敏感。
④
常伴随不安等情绪变化。(二)内脏感觉
2、体腔壁痛
3、牵涉痛
①概念:内脏疾病引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区牵涉痛②牵涉痛产生机制三、特殊感觉投射区
1、视觉:枕叶距状裂上下缘
2、听觉:颞叶的颞横回和颞上回
视觉传入通路及视网膜各部分在视皮层投射规律的示意图
第四节神经系统对姿势和运动的调节
脊髓αγ
运动神经元的比较
类别会聚的信息源发出纤维及粗细支配及递质作用α运动神经元高位中枢下传信息;脊髓后根传入信息;α传出纤维粗梭外肌;Ach直接发动肌肉收缩γ运动神经元仅高位中枢下传信息γ传出纤维细梭内肌;Ach调节肌梭感受装置的敏感性运动单位(α+肌纤维)一、运动传出的最后公路
最后公路外周高位中枢脊髓α运动神经元脑运动神经元反射传出冲动最后公路二、姿势的中枢调节(一)脊髓的调节功能1、脊休克:了解脊髓功能?与高位中枢离断(C5)→脊动物
无反应状态→脊休克
表现:骨骼肌紧张性↓;血压↓外周血管扩张;发汗反射消失;粪、尿积聚。(以后反射可恢复)脊反射恢复速度进化程度蛙——几分钟;犬——数天;人——数周至数月反射复杂程度简单原始→复杂内脏反射:部分恢复损伤本身?
脊髓突然失去高位中枢调节损伤本身?脊休克产生原因?脊休克的产生和恢复
①初级中枢②受高位中枢控制屈肌反射↑→抑制作用伸肌反射↓→易化作用康复:锻炼伸肌2、脊髓对姿势的调节
姿势反射对侧伸肌反射、牵张反射、节间反射(1)屈肌反射
屈肌反射
皮肤受到伤害性刺激时,受刺激一侧的肢体出现屈曲反应,关节的屈肌收缩而伸肌弛缓。(2)对侧伸肌反射
刺激强度加大,则在同侧肢体屈曲反射的基础上,出现对侧肢体的伸直。
意义:在身体失衡时,支持体重,维持身体平衡。属于姿势反射。(二)牵张反射
1、定义:有神经支配的骨骼肌受到外力
牵拉而伸长时,反射性引起受牵拉肌肉的收缩过程。
2、类型:腱反射、肌紧张
肌梭感受器肌梭感受器
①肌梭感觉装置与梭内肌收缩成分串联。
②肌梭感觉装置与梭外肌收缩成分并联。
肌梭结构特点肌梭神经的组成肌梭传入纤维:终止于α神经元。梭内肌:由γ神经支配肌梭在不同状态下传入神经放电改变的示意图肌梭长度感受器。γ神经调节肌梭的敏感性。
1)腱反射
(位相性或动态性的牵张反射)
①定义:快速牵拉肌腱时引起的牵张反射膝跳反射③腱反射反射弧
牵拉肌肉
→肌梭
→Ⅰa纤维
→脊髓α-MNs
→快肌纤维收缩常用的腱反射名称检查方法中枢部位效应膝反射扣击膑韧带腰2-4小腿伸直肘反射扣击肱二头肌肌腱颈5-7肘部屈曲
跟腱反射扣击跟腱腰5-骶2脚向足底方向屈曲④腱反射的临床意义:
了解NS的功能状态腱反射减弱或消退:提示反射弧的损害或中断。腱反射亢进:提示高位中枢病变。(2)肌紧张
(紧张性或静态性牵张反射)
①定义:缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。
直立→重力→关节弯曲→牵拉抗重力肌→伸肌反射性收缩→维持直立②意义:
是维持躯体姿势最基本的反射活动。腱反射和肌紧张比较内容 腱反射肌紧张相同点牵张反射不同点牵拉方式快速缓慢持续传入神经IaIa、II收缩特点同步快速持续交替中枢联系单突触多突触生理意义协助诊断疾病维持姿势腱器官腱器官张力感受器与梭外肌呈串联关系
3.当肌肉受到被动牵拉时?2.当梭外肌等张收缩时,1.当梭外肌等长收缩时,腱器官传入,肌梭传入;腱器官和肌梭传入腱器官传入,肌梭传入问题↑不变;不变
↓均↑腱器官功能:反牵张反射
腱器官传入↑→α-MNs兴奋性↓
→肌肉舒张适宜刺激:阈值高的牵拉刺激(二)脑干对肌紧张和姿势的调节
1、脑干对肌紧张的调节
电刺激脑干网状结构:易化区和抑制区正常:抑制区和易化区协调活动。
不协调的表现:去大脑僵直中脑上、下丘之间切断脑干
四肢伸直头尾昂起脊柱挺硬
去大脑僵直本质:伸肌肌紧张亢进产生机制:
相对不平衡:抑制区↓易化区↑
大脑皮层运动区前庭核纹状体小脑前叶蚓部小脑前叶两侧部
脑干网状结构抑制区脑干网状结构易化区
脊髓γ脊髓α
梭内肌梭外肌(伸肌)
(肌梭)+-++γ僵直α僵直γ僵直α僵直下行束网状脊髓束前庭脊髓束作用γ神经元α神经元切断背根消失不消失γ环路经过不经过α僵直与γ僵直的不同点去皮层僵直decorticaterigidity(蝶鞍囊肿)临床表现临床表现人去大脑僵直现象2、脑干对姿势的调节状态反射、翻正反射+直线/旋转加速度反射(1)状态反射头部在空间的位置:
迷路紧张反射头部与躯干的相对位置:
颈紧张反射
①迷路紧张反射现象:(去大脑动物)
A.仰卧时,伸肌紧张性↑
B.俯卧时,伸肌紧张性↓②颈紧张反射头转向一侧②颈紧张反射头前俯②颈紧张反射头后仰②颈紧张反射人的颈紧张反射⑵翻正反射三、躯体运动的中枢调节
(皮层小脑)(脊髓小脑)(一)大脑皮层的运动调节功能
1、大脑皮层运动区:
1)主要运动区中央前回、运动前区(4区、6区)
中央前回(4区)、运动前区(6区)主要运动区功能特征主要运动区功能特征
①交叉性:②倒置性:空间定位呈身体倒影,但头面部仍正立。③不均一性:代表区愈大,运动精细复杂程度愈高。④单一性:精细的功能定位
2)运动辅助
皮层运动柱:柱→控制几块肌肉肌肉←几个柱控制。基本功能单位2、运动传导系统及其功能(1)发起随意运动的通路:
①皮层脊髓束:皮层运动区→内囊、脑干→
脊髓前角运动神经元。皮层脊髓束皮层脊髓前束姿势维持、粗大运动躯干、四肢近端肌肉皮层脊髓侧束精细、技巧性运动四肢远端肌肉②皮层脑干束
皮层运动区→内囊→脑神经核运动神经元。皮层脑干束(2)协调随意运动通路①顶盖脊髓束②网状脊髓束③前庭脊髓束④红核脊髓束
调节姿势维持、粗大运动
调节精细运动临床特点
硬瘫
软瘫分布范围较广,偏瘫、单瘫和截瘫范围局限,以肌群为主肌紧张张力↑张力↓反射腱反射亢进,浅反射消失腱反射减弱消失,浅反射消失病理反射巴彬斯基征(+)巴彬斯基征(-)肌萎缩轻度,废用性萎缩显著,早期出现运动通路损伤巴彬斯基征(+)巴彬斯基征(-)
(二)基底神经节的运动调节功能
基底神经节
基底神经节与大脑皮层之间神经回路
直接通路:
新纹状体活动兴奋大脑皮层兴奋间接通路:
抑制直接通路对大脑皮层兴奋有关疾病(1)震颤麻痹(帕金森病):运动过少,肌紧张过强。①
病变部位及病因:
双侧黑质病变;多巴胺能神经元受损。病变机制②症状
A.震颤:静止性震颤;
B.强直:
齿轮样强直、铅管样强直;
C.运动障碍:动作缓慢、面具脸、小写征、慌张步态。(2)舞蹈病
运动过多,肌紧张不全
①病变部位及病因:双侧新纹状体病变,其GABA神经元受损。发病机制②症状:
A.不自主的上肢和头部舞蹈样动作
B.肌张力降低:舞蹈病手姿;挤奶妇手法基底神经节功能:
尚不清晰①运动设计和程序编制②随意运动产生和稳定③调节肌紧张④处理本体感觉传入信息
(三)小脑的运动调节功能
小脑的分区
脊髓前角内侧部分脊髓前角外侧部分主要运动皮层前庭核躯体平衡运动设计前庭小脑功能
维持姿势的平衡和眼球运动
受损表现:
①动物切除实验:
A.猴:不能保持身体平衡
B.犬:不再得运动病
C.猫:位置性眼震颤前庭小脑功能
维持姿势的平衡和眼球运动
受损表现:
②患者的临床表现:
A.平衡障碍
B.眼球运动异常脊髓小脑功能
①调节肌紧张维持躯体平衡
②协调随意运动
损伤:
小脑性共济失调:
a.意向性震颤
b.协同不能
c.小脑共济失调步态
d.肌张力减低皮层小脑功能
参与随意运动的设计和程序编制
受损:不能做协调的精巧动作第五节神经系统对内脏活动的调节
一、自主神经系统的功能(一)自主神经的结构特征
1、自主神经由节前神经元和节后神经元组成。②节后纤维:交感(长)——递质(NE)
副交感(短)——递质(Ach)①节前纤维:交感(短)——递质(Ach)
副交感(长)——递质(Ach)
2、起源不同。
3、作用效应。交感—广泛,副交感—局限。
①交感几乎支配所有内脏器官,副交感—局限。②交感节前与节后神经元的突触联系辐散度高,副交感—低。(二)自主神经系统的功能特征
1、紧张性支配
2、对同一效应器的双重支配。
3、效应器所处功能状态的影响
4、对整体生理功能调节的意义交感-肾上腺系统、迷走-胰岛素系统
二、内脏活动的中枢调节(一)脊髓对内脏活动的调节(二)低位脑干对内脏活动的调节
(三)下丘脑对内脏活动的调节
1、体温调节
2、水平衡调节摄水-血浆晶体渗透压↑-细胞外液量↓
排水-ADH
(三)下丘脑对内脏活动的调节
3、对腺垂体、神经垂体激素分泌的调节:下丘脑调节肽、血管升压素
4、对生物节律的控制:日周期
5、其他:第八节本能行为和情绪的神经基础
1.本能行为
是指动物在进化过程中形成而遗传固定下来的,对个体和种族生存有重要意义的行为。2.情绪反应
是指人类和动物的心理活动(如惊恐、发怒等)伴有的生理反应。
3.本能行为和情绪反应主要与下丘脑和边缘系统的活动有关。情绪反应增强时主要表现为交感神经系统活动相对亢进。(一)本能行为的调节
1.摄食行为调节摄食行为是动物和人类维持个体生存的基本活动。实验证明损毁下丘脑外侧区,动物出现拒食行为,而刺激该区则引起暴食行为,故此区为摄食中枢。
摄食中枢和饱中枢之间活动存在着交互抑制关系。此外,腹内侧核内还存在葡萄糖感受器。摄水与摄食一样,也是一种本能行为。
如果损毁腹内侧核,动物出现暴食及肥胖,刺激该处则出现拒食行为,故此区为饱中枢。2.性行为的调节
交配是动物的本能行为,是动物维持种系生存的基本活动。交配的基本反射在脊髓、脑干中整合,交配欲望及伴随其的行为成分调节和下丘脑及边缘系统有关。
刺激大鼠、猫、猴等动物下丘脑的内侧视前区,雄性或雌性动物均会出现性行为;破坏该区域,则出现对异性的冷淡、性行为的丧失。边缘系统中的杏仁外侧核是抑制性行为部位;而杏仁皮层内侧区是兴奋性行为部位。(二)情绪反应的调节
1.恐惧与发怒恐惧与发怒的情绪反应是一种本能的防御反应,也称格斗-逃避反应。“假怒”去皮层动物,轻微刺激即可引发强烈的防御反应(张牙舞爪,正常搏斗)。
去下丘脑动物则不易出现shamrage
。
(1)刺激下丘脑近中线两旁的腹内侧的“防御反应区”可引发“假怒”,(2)电刺激下丘脑外侧区可引起动物攻击撕杀行为,电刺激下丘脑背侧区可引起逃避性行为。2.行为的激发
(1)自我刺激(self-stimulation)实验方法。(2)奖赏系统(rewardsystem)或趋向系统。(3)惩罚系统(punishmentsystem)或回避系统。(4)行为动机(motivation)和奖赏或惩罚有一定关系。第六节觉醒、睡眠与脑电活动
一、脑电活动
大脑皮层两种电活动自发脑电活动皮层诱发电位
(一)脑电图(EEG)
自发脑电活动脑电图:头皮表面——自发脑电活动皮层电图:开颅—皮层表面—自发脑电活动
1、脑电图波形
分为4种基本波形
1)各波参数及意义
频率(次/s)幅值(μV)意义δ波:0.5—3慢
20—200高睡眠、疲劳
θ波:4—7100—150困倦
α波:8—1320—100清醒安静闭眼
β波:14—30快
5—20低紧张活动2)α波梭形和α波阻断
2、同步化与去同步化概念
1)同步化:大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时,出现低频高幅慢波。
——抑制过程的加深
2、同步化与去同步化概念
2)去同步化:大脑皮层神经元的活动不一致,出现高频低幅快波。
——兴奋过程的增强
(二)皮层诱发电位
在感觉传入冲动的激发下,在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化
1、波形:
1)主反应:先正(向下)
后负(向上)
2)次反应
3)后发放:一系列正相周期性波动。
2、意义:1)临床用于中枢病变定位诊断如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等。2)用于科学研究如皮层感觉区的定位。
二、觉醒与睡眠
觉醒与睡眠是机体必需的觉醒适应环境变化睡眠促进精神和体力恢复
(一)觉醒状态的维持
脑干网状结构上行激动系统通过非特异投射系统起作用
1、觉醒状态划分
1)脑电觉醒状态:脑电波:为去同步化快波。行为:不一定呈现觉醒状态。
2)行为觉醒状态:出现觉醒时的各种行为表现。
2、觉醒状态的维持机制
实验:①静脉注射阿托品
—脑干网状结构胆碱能系统:同步化慢波、行为觉醒②单纯破坏黑质多巴胺递质系统:脑电快波、行为睡眠
结论(1):行为觉醒的维持与黑质多巴胺递质系统功能有关
实验
①破坏蓝斑核上部NE能系统:脑电快波—减少,新异刺激—脑电快波、唤醒作用
②静脉注射阿托品
—脑干网状结构胆碱能系统:同步化慢波、行为觉醒
结论⑵
脑电觉醒与蓝斑核上部NE系统和脑干网状结构胆碱能系统有关
(二)睡眠的时相和产生机制
慢波睡眠(SWS):
同步化慢波快波睡眠(FWS)或称异相睡眠:去同步化快波正常成年人整夜睡眠两个时相交替的示意图
1、慢波睡眠
分5期
表现
①脑电图呈同步化慢波;
②视、嗅、听、触等感觉功能暂时减退;
③骨骼肌反射活动和肌紧张减弱;
④副交感神经功能活动占优势。
意义生长素分泌增加,促进生长、体力恢复。2、快波睡眠
表现:
①脑电图-β波。
②各种感觉功能进一步减退,唤醒阈提高;
③骨骼肌反射活动和肌紧张进一步减弱,几乎完全松弛。
快波睡眠表现④有间断的阵发性表现:如眼球快速运动、部分躯体抽动、血压升高、心率加快、呼吸不规则等。
⑤做梦
意义
是必需的生理活动过程①此期间生长素分泌减少,但脑内蛋白质合成加快,有利于幼儿神经系统的成熟,新突触的建立,促进精力的恢复。②此期间有间断的阵发性表现,易致某些疾病(心绞痛、哮喘、脑血管病等)的发作
第十节脑的高级功能
HigherNervousActivityoftheBrainlearning&memory
学习:是指人和动物不断接受环境变化的信息而获得外界知识(新的行为习惯或经验)的神经活动过程;记忆:是将获得的知识进行贮存和读出的神经活动过程。学习是记忆的前提,记忆是新的学习的基础。(一)学习记忆的典型模式
—条件反射
1.条件反射的建立
⑴经典条件反射
(classicalconditionedreflex)
A.食物→粘膜→中枢→唾液腺→唾液这是非条件反射,食物为非条件刺激B.铃声刺激→不分泌唾液。此时铃声为无关刺激。C.铃声→食物(两者多次结合后):铃声一出现→动物就分泌唾液。此时,铃声已成为进食的信号或条件,因而把铃声称为信号刺激或条件刺激;条件刺激所引起的反射则称为条件反射。可见,形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合,这个过程称为强化
reinforcement⑵操作式条件反射
operantconditionedreflex
操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建立起的条件反射。A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆时→即得到食物,如此重复多次,动物即学会自动踩杠杆而得食。B.此基础上训练动物只有当某一特定信号出现时踩杠杆才能得到食物的强化。训练完成后,动物见到特定信号,才会去踩杠杆而得食。条件反射的建立非条件刺激非条件反射无关刺激无反射条件刺激条件反射强化!2.条件反射的消退(extinction)
条件反射建立起来之后,如果反复应用条件刺激而不给非条件刺激的强化,条件反射就会逐渐减弱,以致完全不出现。这种现象称为条件反射的消退。条件反射的消退是由于在不强化的条件下,条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激.这种由条件反射消退产生的抑制称为消退抑制
(extinctiveinhibition)。
条件反射的消退可能是遗忘的基础。3.条件反射的泛化和分化
generalization&differentiation
⑴在条件反射形成的初期,除条件刺激本身外,那些与条件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起条件反射的效应,称为条件反射的泛化。
如,用100Hz音响与食物相结合,形成了唾液分泌的条件反射;此时不但100Hz音响,就是80Hz或120Hz的音响也能引起或多或少的唾液分泌反应。⑵如果以后,只对100Hz音响刺激给予食物强化,对80Hz或120Hz音响刺激不给予强化,那么最终将导致只对100Hz刺激保持阳性效应(有唾液分泌),而对80Hz或120Hz音响则出现阴性效应(无唾液分泌),此现象称为条件反射的分化。如,初学英语者对单词diary(日记)和dairy(牛奶房)的学习记忆过程。条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制,并把这种抑制称为分化抑制
differentialinhibition。(二)人类条件反射和两种信号系统学说1.人类的条件反射
⑴上述方法,原则上也可用于人类条件反射活动的研究。
⑵由于人类具有语词思维功能,因此还可以应用语词强化的方法来研究人类的条件反射。2.两种信号系统学说
⑴第一信号:直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受装置的现实具体的感觉刺激信号。
⑵第二信号:如果说具体的信号是第一信号,那么相应的语词则是第一信号的信号,即第二信号。⑶两个信号系统:第一信号系统是对第一信号发生反应的大脑皮质功能系统;第二信号系统是对第二信号发生反应的大脑皮质功能系统。动物只有一个信号系统,相当于人的第一信号系统;人类有两个信号系统(三)记忆的过程
记忆可分为短时记忆
(shorttermmemory)
和长时记忆
(longtermmemory)两个阶段。人类记忆可分为4个连续阶段。1,感觉性记忆记忆第一阶段,也称瞬时记忆。它是通过感觉系统获得信息,并储存于皮层感觉区,时间不超过2秒。如信息不进一步处理,就很快遗忘。感觉性记忆的可能机制是神经元的后放作用。2,第一级记忆也称短时记忆,是记忆第二阶段。从感觉性记忆获得的信息,经过加工处理、整合形成新的记忆。此阶段信息保留时间仍然很短,平均在数分钟以内;但是可通过反复学习、运用,使信息循环以延长停留时间,容易转入第二级记忆。
其机理可能是神经元之间环路或网络联系的连续活动,特别是海马环路活动或关键大分子可逆性的构象变化,如磷酸化或去磷酸化。3,第二级记忆也称长时记忆,是记忆第三阶段。它是由第一级记忆转来信息的存储系统,其存储量大且较持久(约数分钟至数年)。其可能与脑内蛋白质和核酸合成增加,使突触功能增强或修饰了突触结构有关。4.第三级记忆也称永久记忆,是记忆第四阶段。此阶段的信息存储终生,如人的姓名、年龄、生日等。其机制可能和脑内新突触结构的不可逆改变有关。(四)遗忘
1.遗忘含义:部分或全部失去回忆和再认知的能力。2.记忆障碍:疾病情况下发生的遗忘。可分为顺行性遗忘症和逆行性遗忘症。
1)顺行性遗忘症:不能保留新近获得的信息,多见于慢性酒精中毒。其发生机制可能是因为信息不能从第一级记忆转变入第二级记忆。
(四)遗忘
2)逆行性遗忘症:不能回忆脑功能障碍发生前一段时间内的经历,多见于脑震荡。其发生机制可能是第二级记忆发生了紊乱。(五)学习和记忆的机制
1.学习和记忆的脑功能定位与学习记忆功能有关的脑内结构有大脑皮层联络区、海马及其附近结构、丘脑和脑干网状结构。与近期记忆有关的神经结构是海马
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