生物进化课件

生物进化第1节进化理论的创立-历史和证据达尔文是进化理论的主要创立者多重证据支持共同由来说人工选择的效应是自然选择的佐证生命在地球上起源于35亿年前。原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电等能量

气体合成简单有机物氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化

原核细胞和真核细胞

原始地球首先合成氨基酸等有机分子

整合成蛋白质、核苷酸和脂肪酸等生命分子

产生古细菌等生物有机体

蓝藻等原核生物(25~34亿年前,能够进行光合作用)

原始真核生物(22亿年前)

植物、动物。生物进化树一、达尔文的进化学说及其发展㈠、拉马克：《动物学哲学》。

提出用进废退和获得性状遗传原理

解释生物进化

认为动植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因。外界环境条件对生物的影响有两种形式：①．对于植物的影响是直接的：如水生毛茛，水面上的叶片呈掌状、水面下叶片呈丝状；②．对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的：外界环境条件改变时

引起动物习性和行为改变

促使某些器官使用的加强和减弱

用进废退和获得性状的遗传

生物才逐渐得以发展。提出共同由来学说提出自然选择学说（二）、达尔文的进化学说：物种起源的核心是自然选择：种内个体间的微小差异作为选择材料的基础。

自然选择

自然条件下个体微小差异的选择和积累。

种和变种内存在着个体差异和繁殖过剩现象

出现生存斗争

自然选择，这是物种起源和生物进化的主要动力。

㈢、新拉马克主义：拥护获得性状遗传；否定选择在形成中的作用。（四）、新达尔文主义：

魏斯曼（新达尔文主义的首创者，德国生物学家）。认为选择是新种形成的主导因素，否定获得性状遗传。新拉马克主义和新达尔文主义争论中心

生物进化的动力问题

遗传特性如何发生变异和形成物种。

㈤、生物的“进化综合理论”：将达尔文的自然选择学说和新达尔文主义的基因论结合起来。以杜布赞斯基(Dobzhansky，T.)于1937年发表《遗传学与物种起源》一书为标志，1970年出版《进化过程的遗传学》。论证了突变、基因重组、选择和隔离等因素在生物进化中作用

认为物种形成和生物进化的单位是种群(或称孟德尔群体)，而不是单个个体。

∴生物的进化是群体在遗传结构上的变化。加拉帕戈斯地雀形态学的比较研究化石记录共同由来说

2、多重证据支持共同由来说

2.1

多重证据支持共同由来学说——加拉帕戈斯地雀与共同由来说加拉帕戈斯群岛：地雀种类多，相似而不相同。推断：生物由共同的祖先种分化出来，神创论解释不了这些现象2.2

形态学的比较研究为共同由来学说提供重要证据具有相似的骨骼结构、数量和位置具有相似的胚胎形态、结构2.3化石记录为共同由来学说和生物进化提供直接证据古化石表明物种分化是一个连续的过程3、人工选择的效应是自然选择的佐证达尔文将自然选择学说看成是人工选择原理在自然界的应用，微小变异积累成显著变异，生物因此变得更加适应其生存的环境。进化动因是完全是自然的，上帝无所事事，这无疑是在生物学领域彻底罢黜了上帝的作用。人工选择的效应是自然选择的一个佐证微进化：是在物种范围内，随着时间的推移，群体遗传结构发生变化，这种变化可能是新物种产生的前兆。

宏进化：

是研究物种及物种以上的分类群是如何演变的，他们的证据通常来自化石记录以及为重构生物之间的关系而进行的DNA比较。4、群体是生物微进化的基本单位群体或种群：种群（population）：生殖的基本单位，它也是微进化的基本单位。由彼此能够交配的许多个体繁育而成的集群，又称孟德尔群体。

群体思想：即认为一个生物群体是由同种的而又互有差异的个体所组成，是达尔文全部理论特别是自然选择学说的前提。

（1）遗传和变异

有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，是可遗传的变异。（2）繁殖过剩

各种生物都有极强大的生殖力，但由于自然界各种因素的约束，其数量都会维持在一定范围内。

进化论学说归纳起来有如下四点：（3）生存斗争

生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。包括种内斗争和种间斗争；生物与非生物之间的斗争。（4）适者生存

生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保存，对生存不利的变异遭受淘汰，出现适者生存。由此可见，变异是随机的，是没有方向的，只有通过定向的选择，才能保存有利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝适应，称为“二步适应”。

通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，性状逐渐和原来的祖先种不同，这样就演变成了新种，即变异的选择和积累则是生命多样性的根源。

在一定的条件下（种群足够大，种群中个体间的交配是随机的，没有突变发生，没有新基因加入，没有自然选择），一个有性生殖的自然种群，其基因频率和基因型频率在一代一代的遗传中保持相对稳定的状态，称为哈迪－温伯格定律。

用数学方程式表示为：

(p+q)2=p2+2pq+q2=1

其中p代表一个等位基因的频率，q代表另一个等位基因的频率。5、理想群体的哈迪—温伯格平衡

基因频率：在一个种群里，某一等位基因的数量就是这个基因在这个种群里的频率。例如：A=60%a=40%

基因型频率：在1个种群里，某一等位基因的基因型的数量就是这个基因型在这个种群里的频率。例如：AA=36%Aa=48%aa=16%

基因库（genepool)：一个种群全部个体所带的全部基因（包括所有等位基因）的总合。ConceptBECDA随机漂变基因流突变自然选择非随机交配3、五种因素导致群体遗传结构的变化4、自然选择就是有差别的存活或生殖三个条件就会发生自然选择：群体内存在不同基因型个体不同基因型的表型形状影响了个体的存活率和生殖率或其中任何一项。不同基因型个体世代之间的增长率产生了差异。

自然选择就是不同基因型个体之间有差别的延续，或者说是有差别的存活或生殖。

稳定性选择定向选择分裂选择自然选择的模式

自然选择有3个主要模式婴儿体重（稳定选择）抗药性以及长颈鹿的脖子（定向选择）岛屿鸟类的飞行能力（分裂选择）近交、远交与杂种优势近交：即在两个亲缘关系密切的个体之间的交配。近交的最极端形式是自体受精。

远交：

又称杂交，是指亲缘关系较远的个体的相互交配。杂种优势：杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上表现比其双亲优势。第二节、物种的形成一、物种的概念：

1、物种（Species）的概念：

物种：具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区的生物类群。是生物分类的基本单元，是生物繁殖和进化中的基本环节。达尔文：认为物种就是比较显著的变种。

物种之间一般有明显的界限，但这个界限不是绝对的，所以物种和变种并没有本质上的区别，前者是后者逐渐演变而来的。不同植物物种不同动物物种(2)现代科学：认为物种是比较显著的变种。①．可杂交性是区别物种的主要标准：

能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体

属于同一物种；

不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的种群或个体

属于不同的物种。

遗传学：遗传差异、染色体变异。

分子生物学：DNA序列的变异、物种指纹图谱。②应同时考虑形态结构上和生物地理上的差异：目前分类学上仍以形态区别作为分类的标准，但应注意生物地理的分布区域。每一物种在空间上有一定的地理分布范围，超过这一范围就不能存在，或是产生新的特性和特征而转变为另一个物种。GrayFox

ArcticFox

2．引起物种间差异的原因：⑴不同物种具有较大的遗传差异：

一般涉及一系列基因的不同；涉及到染色体数目和结构上的差别。⑵物种之间不能相互杂交或其杂种不能进行正常减数分裂

产生不育性和生殖隔离。如：果蝇的两个物种（Drosophilapseudoobscura和D.miranda）在某些染色体内部结构的许多部分是相似的，但有一些则产生倒位或易位

它们之间就出现不育性、彼此不能杂交

成为两个不同的物种。

在不同的个体或群体之间，由于遗传差异逐渐增大

产生生殖隔离(reproductiveisolation)。生殖隔离机制是防止不同物种的个体相互杂交的环境、行为、机械和生理的障碍。达到阻止群体间基因交换之目的。生殖隔离分为两大类：①合子前生殖隔离：阻止不同群体的成员间交配或产生合子；②合子后生殖隔离：是降低杂种生活力或生殖力的一种隔离。二、物种形成的方式：物种的形成：量变

质变。主要有两种方式：1．渐变式：

渐变式在地球历史是一种常见的方式

可以通过突变、选择和隔离等过程形成若干地理族或亚族

因生殖隔离而形成新种。在一个长时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，这是物种形成的主要形式。渐变式的形成方式：亚种

逐渐累积变异成为新种。渐变式又可分为二种方式：继承式和分化式。⑴继承式：指一个物种可以通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型过渡到新种。例如：马等动物的进化历史，就是这一方式。⑵分化式：

指同一物种不同群体，由于地理隔离或生态隔离

逐渐分化成不同新种。由少数种变为多数种。特点：地理隔离（如海洋、大片陆地、高山和沙漠等）

许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、基因间不能彼此交流

遗传变异

自然选择

变种或亚种

分化

生殖隔离

新种。渐变式的物种形成方式，在地球历史是一种常见的方式

可以通过突变、选择和隔离等过程形成若干地理族或亚族

因生殖隔离而形成新种。2．爆发式：

不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内即可形成新种。一般不经过亚种阶段

通过远缘杂交、染色体加倍、染色体变异或突变等方法

在自然选择的作用下逐渐形成新种。远缘杂交结合多倍化

主要见于显花植物。栽培植物中多倍体比例>野生植物。

例如普通小麦的形成：通过属间杂交和染色体数加倍

形成异源六倍体普通小麦。已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种。例如：普通小麦的演化过程这种人工合成的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔脱小麦很相似，两者可以相互杂交而产生可育的后代。另外，棉属的进化、普通烟草的形成、芸苔属中各个栽培种的起源也充分说明了这种爆发式形成物种的作用。三、生物进化机制大进化/宏观进化小进化/微观进化遗传系统进化分子进化（一）概念（二）进化型式（三）进化速度（四）进化趋势（五）灭绝1.大进化/宏观进化

（一）什么是大进化？指的是种以上高级分类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。基本单位：物种。结果：物种的生存与灭亡。RichardBenedictGoldschmidt（1878~1958）美国遗传学家（二）进化的型式1）形态生理的进化2）进化的不可逆性1）形态生理的进化复化式进化分化式进化AlekseiNikolaevlchSewertzoff（1866~1936）俄罗斯动物学家《MorphologischeGesotzmassigkeitonderEvolution》(1931)复化式进化是一种由简单到复杂、由低级到高等的进化方向。是生物体形态结构、生理机能综合全面地进化过程，进化物种的各个方面比原有的水平都要高级和复杂。分化式进化是由一个物种分为近似而不同的物种的进化。趋异进化趋同进化辐射进化平行进化重复进化形态差异时间趋同进化（convergence）指亲缘关系较远的生物，由于生活环境、生活方式相似，通过长期的适应过程，形成体形或器官等相似的现象。趋异进化（divergence）是指最初由一个共同祖先适应不同环境，向着两个或以上方向发展的进化过程。北极熊棕熊辐射进化（radiation）是指同一类群适应于不同的环境条件，向着辐射状的多个不同方向趋异发展。哺乳动物有胎盘类的分化2）进化的不可逆性是指已经演变的物种不可能回复祖型，已经灭绝的物种不可能重新出现。如果人类灭绝，地球上还会不会在进化出人？EdgarQuinet（1803~1875）法国诗人哲学家LouisDollo（1857~1931）比利时进化古生物学家（三）进化的速度1）进化的加速现象2）进化的不平衡性3）影响进化速度的因素1）进化的加速现象生物界进化是加速发展的，形态愈高，进化越快。地质时间形态差异原核生物人类真核生物两栖类18亿年14亿年3.5亿年18亿年18亿年14亿年18亿年18亿年18亿年14亿年18亿年3.5亿年14亿年18亿年3.5亿年3.5亿年14亿年3.5亿年14亿年3.5亿年18亿年14亿年3.5亿年2）进化的不平衡性低速进化中速进化快速进化生物进化速度很不平衡3）影响进化速度的因素生物自身因素环境影响生物体的结构水平繁殖方式种群的大小和变异的能力气候地形能源（四）灭绝（extinction）指一种特定或一群生物发生全球性的死亡和消失的现象。常规灭绝集体灭绝常规灭绝/小灭绝指进化过程中经常发生的、在较小分布区内分类群中的一个或数个物种消失的现象。常规灭绝原因物种内在原因：生存斗争：隔离：自身结构的高度特化小种群内的长期近交食物链中上层与下层物种之间的竞争在地理和空间上被隔离集群灭绝/大灭绝是指生命进化史上，在较短时间内出现大规模的、大范围的物种消失事件，它往往涉及到整个高等分类群的消失。集群灭绝的原因球内事件：磁极倒转、海平面升降、火山爆发、地球板块构造运动、洋流变化、海洋化学状况改变和大气层成分改变等。球外事件：太阳耀斑爆发、超新星爆发、小行星或彗星撞击地球等。LuisWalterAlvarez（1911~1988）美国物理学家灭绝的生物学意义灭绝是生物圈在更大的时空范围内的自我调整。只有旧的类型不断消失，新的物种才能不断产生。灭绝对生物的进化既是必然的，也是必需的，对生物进化具有巨大的推动作用。小进化是指物种以下层次上的进化，是短时间内的进化改变，最终可导致物种的形成。基本单位：无性繁殖系和种群。RichardBenedictGoldschmidt（1878~1958）美国遗传学家《TheMaterialBasisofEvolution》2.小进化/微观进化物种到底怎样进化的？个别生物体的小的变异整个生物种群物种进化自然选择类型正态化选择单向性选择分裂性选择亲属选择性选择基本类型亲属选择是指对有利于个体的亲属生存的性状的选择，该个体与其近亲具有相同的基因型，这就是所谓相容适合度的利他行为。工蜂性选择是指造成许多雌雄异体的生物中与性别相关的体型、颜色、行为等方面差异的选择方式。对性选择的认识性选择是繁殖过剩的一种表现。性选择是自然选择的特殊形式。性选择与第二性征有关。性别分化可给物种带来巨大的利益。

适应是指生物的形态结构和生理功能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。一方面，指生物各层次的结构（大分子、细胞、组织、器官、个体、种群）都与功能相适应；另一方面，这种结构与相关的功能（行为、习性等）适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。（五）适应适应形成的条件变异应当是可遗传的变异；这种变异应具有生存价值，具选择优势；环境等因素变化是定向的。适应进化桦尺蛾达尔文山雀适应的普遍性和相对性适应的普遍性生物都表现出与外在环境相适应的现象。适应的相对性生物只是在一定时间，对一定环境具有适应性。爱尔兰鹿蝽植物对环境的适应动物对环境的适应微生物对环境的适应细菌的抗药性。抗菌素适应相对性的原因遗传基础有其稳定性；地质、气候、环境时刻处于变化中。（六）小进化在生物进化中的意义小进化是通过基因频率的变化积累产生的，这种积累的结果即导致种内进化。小进化是生命体保持其连续性所必需的。小进化使物种基因库更加丰富。（七）小进化与大进化的关系大进化大进化小进化George

Gaylord

Simpson（1902-1984）美国古生物学家

RichardBenedictGoldschmidt（1878~1958）美国遗传学家3.遗传系统进化（一）染色体的进化（二）基因与基因组的进化（三）蛋白质和蛋白质组的进化（一）染色体的进化1）染色体数目的进化2）染色体结构的进化3）染色体功能的进化1）染色体数目的进化无籽西瓜2）染色体结构的进化3）染色体功能的进化果蝇染色体组人类染色体组（二）基因与基因组的进化1）基因的进化2）基因组的进化3）进化基因组学1）基因的进化基因结构的进化基因功能的进化新基因的起源基因结构的进化内含子起源与进化内含子的起源内含子的进化后起源先起源自身进化地位进化基因功能的进化

基因突变重叠基因选择性剪接选择性剪接12346578910111213124657910111213465891013原肌球蛋白肌钙蛋白Ta-原肌球蛋白2）基因组的进化基因组进化的总趋势基因组结构的进化基因组进化的总趋势核酸含量的变化核酸序列的变化核酸组分的变化核酸含量的变化生物种类基因组大小范围最大/最小真细菌580~1320023古细菌1600~41003原生生物23500~68600000029191真菌8800~1470000167动物49000~1390000002837植物50000~3070000006140各类生物中基因组大小的变化范围核酸序列的变化核酸组分的变化物种数GC含量%细菌植物无脊椎动物脊椎动物３）进化基因组学主要研究各类基因组的机构及功能的起源与进化，包括研究与生命起源有关的最原始的基因和基因组的起源，以及其后的进化模式与过程。（三）蛋白质和蛋白质组的进化１）蛋白质的进化２）蛋白质组的进化１）蛋白质的进化同种蛋白质氨基酸序列的差异不同蛋白质进化速率的比较不同蛋白质分子间的协同进化结构域与进化同种蛋白质氨基酸序列的差异生物名称氨基酸差别生物名称氨基酸差别黑猩猩0猕猴1袋鼠10鸡13响尾蛇14金枪鱼21天蚕蛾31小麦35链孢霉43酵母菌44各种生物的细胞色素c氨基酸序列的比较不同蛋白质进化速率的比较纤维蛋白肽血红蛋白细胞色素c组蛋白4地质年代氨基酸的平均替换速率不同蛋白质分子间的协同进化原始配体原始受体配体A受体A配体B受体B结构域与进化结构域不但是蛋白质的结构单位，而且又是其可能的功能单位和进化单位。血红蛋白（一）什么是分子进化？分子进化（广义）：原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化。

（狭义）：原始生命出现之后，生物在进化发展的过程中，生物大分子结构变化以及这些变化和生物进化的关系。+4.分子进化（二）分子进化的研究方法蛋白质氨基酸序列的测定核酸中核苷酸序列的测定蛋白质电泳分析分子杂交技术限制性片段长度多态性分析多聚酶链式反应技术（三）分子进化的特点1）分子进化速率的恒定性2）分子进化的保守性日本群体遗传学家MotooKimura（1924-1994）1）分子进化速率的恒定性分子进化速率：是指核酸或蛋白质等生物大分子在进化的过程中碱基或氨基酸发生替换的频度，它是测定生物大分子进化快慢的尺度，时间以年为单位。蛋白质10-9血纤维蛋白肽8.3胰RNase2.1溶菌酶2.0血红蛋白a1.2肌红蛋白0.89胰岛素0.44细胞色素c0.3组蛋白H40.01不同蛋白质进化速率1×10-9叫1鮑林分子进化的标准速率单位1×10-9叫1鮑林1×10-9叫1鮑林1×10-9叫1鮑林2）分子进化的保守性保守性：是指生物大分子在进化的过程中，从功能上讲进化的速率比较慢。主要体现在：结构上的变化速率较慢；内部功能区结构变化较慢；某些氨基酸或核苷酸的变化速率较慢；不同的氨基酸之间的替换不易发生。进化特点：越重要的分子、分子中越重要的部位或氨基酸，其进化速率越慢，相反越快。

区域血红蛋白α链血红蛋白β链表面1.352.73血红素结合部0.650.236血红蛋白不同部位氨基酸替换率（10亿年/1氨基酸座位）（四）分子进化理论中性突变理论：分子水平上的进化是由选择中性或近中性突变基因的随机固定实现的。日本群体遗传学家MotooKimura（1924-1994）中性突变中性突变：是一种不影响蛋白质功能的变化。在分子水平上，突变类型是以对机体不好不坏的中性突变为主。随机遗传漂变遗传漂变：指等位基因的频率随机变化的过程，最终导致等位基因固定或丢失。遗传漂变在每一个有限群体都会发生，而群体越小，则该过程越快。（五）分子系统学和分子系统树分子系统学：是研究生物大分子进化历