生物炭土壤调理剂对水稻光合生理和镉吸收的影响

生物炭土壤调理剂对水稻光合生理和镉吸收的影响EFFECTSOFBIOCHARSOILCONDITIONERONPHOTOSYNTHETICPHYSIOLOGYANDCADMIUMABSORPTIONOFOryzasativaL.目录TOC\o"1-3"\h\u29944生物炭土壤调理剂对水稻光合生理和镉吸收的影响 4180291摘要： 4137932关键词： 5158003前言 6242044试验材料及研究方法 8251384.1试验材料 8141554.2试验设计 983374.3主要仪器与试剂 9207344.4测定的指标和方法 10187334.4.1水稻叶片光合作用参数的测定 1065734.4.2水稻的MDA含量及酶活测定 10155434.4.3水稻根系活力的测定 1058624.4.4水稻的镉含量测定 11316515结果与分析 11317496.结论 1755686.1不同生物炭土壤调理剂对水稻光合生理的影响 17173696.2不同生物炭土壤调理剂对水稻根系活力的作用 1991866.3不同生物炭土壤调理剂对水稻抗逆生理的影响效果 19287306.4不同生物炭土壤调理剂对水稻镉吸收的作用影响 219047.致谢 21265118.参考文献 22生物炭土壤调理剂对水稻光合生理和镉吸收的影响1摘要：由于土地污染情况日益严重，而镉污染对水稻的生长情况和食品安全都有很大的影响，所以本试验通过研究水稻在不同生物炭土壤调理剂处理下光合生理的变化和对重金属污染元素镉的吸收情况，旨在找出在镉污染土壤中最适合水稻生长的生物炭土壤调理剂。本文采取随机区组设计进行盆栽试验，以水稻品种黄华占为试验材料，共设5个处理：常规施肥(CK)、常规施肥+南荻炭(T1)、常规施肥+南荻炭+细胞分裂素生产菌剂(T2)、常规施肥+南荻炭+活性硅(T3)和常规施肥+南荻炭+活性硅+细胞分裂素生产菌剂(T4),测定水稻各个生长时期的光合作用参数、根系活力及酶活；在水稻收获期测定其镉含量来研究不同生物炭土壤调理剂对水稻光合生理和镉吸收的影响。结果表明，施用生物炭土壤调理剂都能促进水稻各时期的光合作用与根系活力，镉含量也会降低，这说明生物炭土壤调理剂促进水稻光合生理，降低了水稻对镉的吸收。本研究结果做到了找出适合水稻不同时期的生物炭土壤调理剂，为研究利用生物炭土壤调理剂提高水稻光合作用，降低镉吸收提供了理论依据。2关键词：南荻炭；活性硅；细胞分裂素生产菌剂；水稻；光合生理；镉吸收EFFECTSOFBIOCHARSOILCONDITIONERONPHOTOSYNTHETICPHYSIOLOGYANDCADMIUMABSORPTIONAbstract:Duetolandpollutionisincreasinglyserious,cadmiumpollutiononricegrowthandfoodsafetyhasgreatinfluence,sothetestthroughtheresearchofriceunderdifferentbiocharsoilconditionerphotosyntheticphysiologicalchangesandtheabsorptionofcadmiumsituationofheavymetalpollutionelements,tofindoutthemostsuitableforricegrowthincadmiumpollutedsoil,biocharsoilconditioner.Potexperiment,thisarticletaketherandomizedblockdesignwithricevarietiesHuangHuazhanastestmaterials,atotaloffiveprocessing:conventionalfertilizer(CK),conventionalfertilization+Miscanthuslutarioriparius.Lbiochar(T1),conventionalfertilization+Miscanthuslutarioriparius.Lbiochar+Cytokininproducingbacteriaagent(T2),conventionalfertilization+Miscanthuslutarioriparius.Lbiochar+activesilicon(T3)andtheconventionalfertilizer+Miscanthuslutarioriparius.Lbiochar+cytokininproductingbacteriaagent+activesilicon(T4),thephotosyntheticparameters,rootactivityandenzymeactivityofriceweremeasuredatdifferentgrowthstages.Thecadmiumcontentinricewasdecidedatthereaptimetoresearchtheimpactsofdifferentbiocharsoilconditioningagentonphotosyntheticphysiologyandcadmiumabsorptioninrice.Theconsequencesshowedthattheapplicationofbiocharsoilconditionercouldacceleratethephotosynthesisandrootactivityofriceatallstages,andthecadmiumcontentwouldalsodecrease,indicatingthatthebiocharsoilconditionercouldpromotethephotosyntheticphysiologyofriceandreducetheabsorptionofcadmiumbyrice.Theresultsofthisstudywereabletoidentifybiocharsoilconditionersuitableforriceindifferentstages,whichprovidedatheoreticalbasisforthestudyofusingbiocharsoilconditionertoimprovephotosynthesisandreducecadmiumabsorptioninrice.Keywords:Miscanthuslutarioriparius.Lbiochar；activesilicon,；Cytokininproducingbacteriaagent；

biochar

soil

conditioner;OryzasativaL.;

photosynthetic

physiology;cadmiumabsorption.3前言水稻（Oryza

sativa

L.）是我国主要的粮食作物之一，水稻在全国的播种面积和总产量在玉米、水稻和小麦三大粮食作物中居于第二位[1]。根据《全国种植业结构调整规划（2016-2020年）》[2]，到2020年，我国水稻面积将稳定在4.5亿亩。但由于我国长期的水稻集约化种植，以及大量施用化肥，导致稻田耕层土壤质量下降，其中土壤酸化和养分失衡问题日益突出[3]。因此，怎样提高作物化肥的使用效率来提升我国水稻的生产能力的研究就显得特别重要。同时，因为工业生产过程中污染物的排放，以及农业生产过程中化肥、农药的使用量不断增加，我国农田土壤镉污染面积已达到近300000公顷，占全国耕地面积的六分之一，从而对大米品质和农业经济的影响日益加重[4]。目前重金属污染研究主要集中在镉、铅、铜、砷、汞、铬等，而镉以毒性高和移动性大倍受关注[5]。镉是中国稻米生产中最为突出的污染物，也是目前中国南方地区农田污染治理最为关注的重金属元素。由于稻米中镉主要来自产地土壤，因此控制土壤中的镉进入水稻植株被认为是控制稻米镉积累的有效途径，相关技术包括减少水稻对土壤中镉的吸收、降低土壤镉的生物有效性、减少土壤中镉的含量及调控水稻体内镉由根部向籽粒的迁移[6]。与其他的粮食和作物相比，水稻的镉积累能力比较强，是重金属膳食摄入的主要来源，稻谷镉污染严重危害严重危害了以大米为主粮的人群的健康。Chen等从中国不同地区当地市场收集160个精米样本，并对它们的总镉含量进行了测定，发现其中10%的样品镉含量超过0.2mg/kg(GB2762-2012食品中污染物镉限量值），从地域分布来看，华南地区的样本超标率为23%，远高于北方（无样品超标）。因此，控制水稻镉含量积累，选育低镉积累水稻品种，对安全利用镉污染农田，保障稻米安全具有重要意义[7]。镉通过植物根系的吸收，在植物体内长期不断累积，最终会使植物体生物代谢过程发生紊乱，抑制植物的光合速率，影响植物的光合作用[8]。植株对镉的吸收与其形态有关，土壤中镉形态可分为水溶态、可还原态、交换态、可提取态、碳酸盐结合态、铁锰氧化物结合态、有机态和残渣态等，植物主要吸收和运输的是水溶态和交换态镉[9]。镉污染问题对环境安全、食物安全和农业的经济发展等问题都有很大的影响，所以治理问题刻不容缓。水稻是吸收镉最强的大宗谷类作物。水稻籽粒中的镉水平仅低于生菜，是镉强积累的作物。近20年来，我国大米中重金属含量超标的问题日益突出，而食物中的镉能进入人体内，危害人体。因此，加强水稻镉污染土地的治理与修复，改善作物生长环境，提高食品安全具有重要意义[10]。目前，国内外研究了多种治理稻田土壤镉污染的方法。例如，土壤的原位钝化修复[11]是向受污染的土壤中添加一种或多种活性物质，例如磷酸盐[12]、生物质炭等，可通过调节土壤的理化性质和对重金属的吸附、沉淀或络合等物理化学反应，达到改变重金属在土壤中的化学形态以及赋存状态的目的[13]，同时能降低重金属在土壤中的生物有效性、可移动性，以减少植物对重金属的吸收，进而修护土壤[14]。而且，利用生物炭土壤调理剂这种方法来降低水稻对镉的吸收能够减少对土地的二次污染。生物炭指的是生物物质在低氧或者缺氧的环境条件及高温作用下，经过分裂分解作用而得到的富含碳元素的有机物质，具有良好的解剖结构和理化性质[15]，生物炭富含稳定的碳元素，主要由芳香烃和单质碳或具有类石墨结构的碳构成，理化性质稳定，抗生物分解能力强[16]这是生物炭具有“碳封存”功能、可还田改土并具有可持续和累积发挥作用的基础[17]。生物炭是一种性价较高的土壤改良剂，能够有效的改良土壤的理化性质和生态环境，增加土壤中的碳含量，修复土壤的污染现状，增高土壤的生产能力和农作物的质量。在我们国家，土壤污染问题日益严重。目前，土壤调理剂和生物质炭的合理施用是农业可持续发展研究的一大热点[18]。国内相关研究表明，使用生物炭处理水稻能够促进根系的生长，同时提高水稻的产量。把生物炭当作土壤调理剂运用于农业生产可明显改良土壤的物理化学性质，还可以提高农作物的产量。国内外对生物炭的研究很多，研究结果也是不尽相同。有大量研究结果表明生物炭可以增加产量、提高品质、改善株形。国内相关研究表明，施用生物质炭处理水稻能促进其根系生长，提高水稻的产量[19]。西南大学陈蓉等[20]研究生物质炭和土壤调理剂对小白菜生长生理的影响，其结果表明生物质炭和土壤调理剂对小白菜的生长发育有促进性作用，并且两者共同施用效果更好，但没有系统研究配方[21]。已有相关研究表明，施用生物炭可以使水稻和高梁的产量累积提高75%，并有一定的持续性，之后几年的产量也会有很大幅度的提升[22]。所以如何把不同的生物质炭和不同的土壤调理剂合理的调配，对于不同的作物研发出不同的生物炭土壤调理剂，值得进一步的探索与研究。本文通过研究不同的生物炭土壤调理剂南荻炭、活性硅以及细胞分裂素生产菌剂及其配伍对水稻的光合生理效应以及对其镉吸收的影响，意在探索适合用于降低水稻镉吸收的生物炭土壤调理剂类型，为治理镉污染土地对水稻的影响奠定研究基础。4试验材料及研究方法4.1试验材料本试验选用水稻品种黄华占为试验材料。盆栽用的圆柱形聚乙烯塑料桶的大小为上表面直径30cm、下表面直径28cm和高度25cm。盆栽土壤的基本理化性质如下：土壤类型为黏性红壤，pH=5.32，有机质含量1.37g·kg-1，全氮含量0.58g·kg-1，全磷含量0.26g·kg-1，全钾含量15.27g·kg-1，镉含量1.84mg·kg-1。南荻炭为生物质多能产技术生产的生物炭，限氧热裂解温度为500℃。南荻炭基本理化性质如下：pH为9.77，总比表面积为33.60m2·g-1，碳含量为75.41g·kg-1，氮含量为0.78g·kg-1，磷含量为0.19g·kg-1，钾含量为0.95g·kg-1，硅含量为506mg·kg-1，镉含量0.29mg·kg-1。细胞分裂素生产菌剂为固体且钝化的混合菌剂，包含胶质芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、木霉菌、光合菌和菌根菌。活化后使用，其有效菌的数量不少2×109CFU·g-1，总有效活菌数>1011CFU·g-1。活性硅是某环保科技有限公司生产的液体降镉灵碱性硅肥，其硅含量为85g/L，稀释为硅酸钠含量为300mg·L-1的溶液。其中水肥管理参照盆栽标准进行。4.2试验设计本试验于2018年5月到2019年5月在湖南农业大学耘园基地芒属植物园进行，采用的是盆栽试验法。以水稻品种黄花占为试验材料，采用随机区组设计，总共设定5个处理：常规施肥（CK）、常规施肥+南荻炭（T1）、常规施肥+南荻炭+细胞分裂素生产菌剂（T2）、常规施肥+南荻炭+活性硅（T3）和常规施肥+南荻炭+活性硅+细胞分裂素生产菌剂（T4），每处理重复4次。在水稻的孕穗期、抽穗扬花期、灌浆期等时期测定各项理化性状指标，在收获期测定水稻茎秆与籽粒的镉含量。了解其与不同种类的生物炭土壤调理剂施用间的关联，研究不同的生物炭土壤调理剂对于水稻理化性质的影响作用。4.3主要仪器与试剂主要仪器有美国生产的LI-6400便携式光合仪、冷冻干燥机（北京博医康技术公司FD-1）、德国生产Eppendorf5415R高速冷冻离心机、昆山市超声仪器有限公司生产SB2200数控超声波清洗器、美国BARNSTEAD超纯水净化器、日本生产MONICASPAD-502叶绿素仪、美国Thermo公司生产IRISintrepidⅡXPS全谱直读等离子发射光谱仪、石墨炉、消化炉、电子分析天平和UVmini-1240紫外可见分光光度计等。主要药品试剂有磷酸氢二钠(Na2HPO4·12H2O,分析纯)、磷酸二氢钠(NaH2PO4·2H2O,分析纯)、L-蛋氨酸（分析纯）、NBT(分析纯)、EDTA、核黄素、高氯酸(HClO4,分析纯)溶液和三氯化铁(FeCl3,分析纯)、浓盐酸(分析纯)溶液、浓硫酸(分析纯)溶液、浓硝酸(分析纯)溶液、超纯水、甲醇(分析纯）和氢氟酸(分析纯）等。4.4测定的指标和方法4.4.1水稻叶片光合作用参数的测定对作物叶片净光合速率的测定方法采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合仪，环境条件是开放式气路，红蓝光源，光通量密度为1000μmolm-2s-1，相对湿度（RH）1800Pa。测定的天气是晴朗不刮风，测定的时间是中午9:00-11:00。每个处理的盆栽中选择长势一致的水稻植株6株，分蘖期选取第2完全展开叶进行测定，抽穗期和灌浆期测定剑叶[23]。4.4.2水稻的MDA含量及酶活测定根组织中的MDA含量用硫代巴比妥酸（TBA）反应法进行测定，根系在浓度为10%的三氯乙酸（TCA）中研磨，进行离心处理后提取上清液与0.6%的TBA溶液反应，然后利用分光光度计测定MDA浓度及含量[24-28]。CAT和POD使用的是南京建成过氧化物酶活试剂盒以及南京建成过氧化氢酶活试剂盒来测定的。SOD使用的是黄嘌呤氧化酶法来测定的4.4.3水稻根系活力的测定用氯化三苯基四氮唑（TTC）法作为标准参考进行测定，将清洗净的根组织放进5ML浓度为0.4%的TTC溶液和5ml磷酸盐缓冲溶液中，在黑暗的条件下培养大概1个小时，试管取出后立刻加入1ml硫酸终止反应，用乙酸乙酯溶液提取出被还原的TTC，将提取液用紫外线分光光度仪进行检测，单位鲜重的根系中被还原的TTC的量被用来表示水稻的根系活力。4.4.4水稻的镉含量测定茎秆以及中籽粒的镉含量测定，镉含量测定采用GB5009.268―2016的食品中多元素测定方法，使用电感耦合等离子体质谱仪测定。茎秆到籽粒镉转运系数的计算公式：X=C籽粒/C茎秆，其中X—镉转运系数、C籽粒—籽粒镉含量(mg·kg-1)、C茎秆—茎秆镉含量(mg·kg-1)。5结果与分析5.1不同生物炭土壤调理剂对水稻光合作用参数的影响表5-1不同生物炭土壤调理剂对苗期水稻光合作用参数的影响Table5-1effectsofdifferentbiocharsoilregulatoronphotosyntheticargumentsofriceatseedlingstage处理净光合速率/μmolCO2·m-2·s-1气孔导度/mmol·m-2·s-1蒸腾速率/g·m-2·h-1胞间CO2浓度/μmolCO2·mol-1CKT1T2T3T4(14.83±0.22)c(15.93±0.55)b(17.10±0.25)a(16.73±0.07)ab(16.50±0.21)ab(0.62±0.05)b(0.72±0.01)b(1.00±0.03)a(0.66±0.01)b(1.04±0.01)a(9.86±0.42)c(10.83±0.03)b(12.30±0.25)a(10.73±0.09)b(11.10±0.06)b(325.67±0.33)c(347.00±0.58)a(332.33±1.20)b(327.00±1.53)c(334.00±1.15)b注：表中同列的不同小写字母表示Duncan’s多重分析统计检验达5%显著性水平。下表同此。Note:ThedifferentsmallletterswithinthesamecolumninthetableindicatesiganificantdifferencesbetweentreatmentsatP<0.05levelaccordingtoDuncan’smultiplerangetest.Thetablebelowisthesame施用生物炭土壤调理剂对水稻苗期的光合作用影响用表5-1所示，对于黄华占水稻来说，施用了生物炭土壤调理剂的水稻的净光合速率（Ｐn）比对照组增加了但是促进作用不太明显，具体表现为T2>T3>T4>T1>CK。施用生物炭土壤调理剂以后的胞间二氧化碳浓度（Ｃi）也高于对照组，具体表现为T1>T4>T2>T3>CK。对于气孔导度（Ｃond），施用生物炭土壤调理剂的水稻气孔导度同样高于对照组，具体表现为T4>T2>T1>T3>CK。对于蒸腾速率（Ｔr），具体表现为T2>T4>T1>T3>CK。表5-2不同生物炭土壤调理剂对孕穗期水稻光合作用参数的影响Table5-2theeffectsofdifferentbiocharsoilconditioneronphotosyntheticargumentsofriceatbootingtime处理净光合速率(μmolCO2·m-2·s-1)气孔导度(mmol·m-2·s-1)蒸腾速率(g·m-2·h-1)胞间CO2浓度(μmolCO2·mol-1)CKT1T2T3T4(15.20±0.87)c(15.90±0.36)c(16.80±0.45)bc(17.77±0.45)ab(19.07±0.12)a(0.75±0.02)b(0.94±0.04)a(0.77±0.05)ab(0.80±0.03)ab(0.79±0.06)ab(11.67±0.09)d(12.23±0.07)c(13.40±0.12)a(12.83±0.15)b(12.83±0.09)b(320.67±1.76)c(352.00±1.15)a(330.33±1.20)b(330.33±0.88)b(331.00±0.58)b施加生物炭土壤调理剂对水稻孕穗期光合作用参数的影响如上表所示，对于黄华占水稻而言，施用生物炭土壤调理剂的水稻，它的光合速率与对照组相比是被增加的，净光合速率（Ｐn），施用的生物炭土壤调理剂处理个水稻的净光合速率高于对照组，具体表现是T4＞T3＞T2＞T1＞CK。用生物炭土壤调理剂处理以后的胞间二氧化碳浓度（Ｃi）也高于对照组，具体表现为T1>T4>T3>T2>CK。对于气孔导度（Ｃond），使用生物炭土壤调理剂的水稻的气孔导度同样高于对照组，具体表现为TI>T3>T4>T2>CK。蒸腾速率（Ｔr），具体表现为T2>T4>T3>T1>CK。表5-3不同生物炭土壤调理剂对抽穗期水稻光合作用参数的影响Chart5-3theeffectsofdifferentbiocharsoilconditioneronphotosyntheticargumentsofriceatheadingstage处理净光合速率/μmolCO2·m-2·s-1气孔导度/mmol·m-2·s-1蒸腾速率/g·m-2·h-1胞间CO2浓度/μmolCO2·mol-1CKT1T2T3T4(12.80±0.95)c（14.23±0.13）bc（17.57±0.09）a（15.60±0.06）ab（17.67±0.87）a(0.52±0.08)c(1.03±0.02)b(0.94±0.02)b(1.19±0.03)a(1.00±0.05)b(10.21±0.54)d(13.07±0.18)b(14.60±0.31)a(11.33±0.09)c(12.87±0.03)b(329.33±2.03)c(347.33±0.88)a(343.33±1.86)a(335.67±0.88)b(337.00±1.00)b使用生物炭土壤调理剂以后对水稻抽穗期光合作用的影响如图5-3所示，对于黄华占水稻水稻来说，施用生物炭土壤调理剂的水稻其光合速率比对照组高，对于净光合速率（Ｐn），施用生物炭土壤调理剂处理的水稻高于对照组，具体表现为T4>T2>T3>T1>CK。施用生物炭土壤调理剂以后的胞间浓度（Ｃi）也高于对照组，具体表现为T1>T2>T4>T3>CK。对于气孔导度（Ｃond），施用生物炭土壤调理剂的水稻气孔导度高于对照组，具体表现为T3>T1>T4>T2>CK。蒸腾速率（Ｔr），具体表现为T2>T1>T4>T3>CK。5.2不同生物炭土壤调理剂对水稻根系活力的影响水稻的根系测定一般在水稻拔节时期进行根系取样，选择在水稻孕穗期、抽穗期、灌浆期期间用铁锹取直径为20厘米，深度为20厘米的根系，仔细冲洗干净水稻根系的泥土之后用植物根系扫描仪进行扫描，由此测得水稻根系的总长、吸光度均值、TTC还原度等指标[29]。吸光度均值是直接用以指示土壤根系活力的参数，TTC是氯化三苯基四氮唑的简称，TTC还原度用土壤脱氢酶测定法来测定，用以指示土壤物理性质[30-31]。表5-4不同的生物炭土壤调理剂对不同时期水稻根系活力的影响Chart5-4theinfluencesofdifferentbiocharsoilconditioneronricerootactivityindifferentperiods处理孕穗期/g.g-1.h-1抽穗期/g.g-1.h-1灌浆期/g.g-1.h-1CKT1T2T3T4(232.46±2.70)d(402.79±3.18)a(318.35±5.07)c(310.59±1.75)c(392.60±2.12)b(46.10±1.48)d(120.84±2.22)b(82.18±1.80)c(75.71±1.48)c(130.06±2.44)a(24.10±2.33)e(51.76±1.17)c(61.96±0.86)b(43.03±0.71)d(69.07±0.86)a如表5-4所示，在水稻的不同时期施用生物炭土壤调理剂都能够增加水稻的根系活力。在水稻孕穗期，施用T1这种调理剂对水稻的根系活力增加效果最为显著，而施用T2和T3这两种土壤调理剂的作用效果不显著。在水稻抽穗期，施用T4这种调理剂对水稻的根系活力增加效果最为显著，而施用T2和T3这两种土壤调理剂的作用效果不显著。在水稻灌浆期，施用T4这种调理剂对水稻根系活力增加效果最为显著，而T3的的作用效果则最不明显。5.3不同生物炭土壤调理剂对水稻中MDA含量的影响植物的生物膜在细胞的最外一层，它对细胞有着保护和支撑的作用，在保持植物的正常生理和生命活动两方面都具有很重要的作用。而细胞膜的膜脂过氧化产物MDA，它的浓度可以被用来表示细胞膜的膜脂过氧化作用程度。表5-5不同生物炭土壤调理剂对不同时期水稻MDA含量的影响Chart5-5theeffectsofdifferentbiocharsoilconditionersonMDAcontentinriceindifferentperiods处理孕穗期(μmol·g-1)抽穗期(μmol·g-1)灌浆期(μmol·g-1)CKT1T2T3T40.039±0.0010a(0.032±0.0004a0.032±0.0014a0.018±0.0008b0.036±0.0057a0.044±0.0109a0.031±0.0007a0.036±0.0030a0.031±0.0006a0.038±0.048a0.071±0.0009a0.045±0.0013b0.040±0.0022bc0.066±0.0002a0.033±0.0040c表5-4为不同生物炭土壤调理剂作用下，不同时期的水稻MDA含量的变化。由表可知，在施用不同生物炭土壤调理剂的情况下，水稻MDA浓度总体在灌浆期时的数值较高。在水稻的三个时期施用生物炭土壤调理剂都能降低水稻MDA含量。具体表现为，在孕穗期施用T3这种生物炭土壤调理剂效果最显著。在水稻抽穗期，施用T1和T3这两种生物炭土壤调理剂效果最显著。在水稻灌浆期，施用T4对降低水稻中MDA含量的作用效果最明显。5.4不同的生物炭土壤调理剂对水稻三种酶活的作用影响5.4.1不同生物炭土壤调理剂对水稻CAT活性的影响过氧化氢是一种代谢过程中产生的废物，它能够对机体造成损害。为了避免这种损害，过氧化氢必须被快速地转化为其他无害或毒性较小的物质。而过氧化氢酶就是常常被细胞用来催化过氧化氢分解的工具[32]。表5-6不同生物炭土壤调理剂对不同时期水稻CAT酶活（过氧化氢酶活）的影响Chart5-6theinfluenceofdifferentbiocharsoilconditioneronCATenzymeactivity(catalaseactivity)inriceatdifferentstages处理孕穗期(mgH2O2·min-1·g-1)抽穗期/(mgH2O2·min-1·g-1)灌浆期/(mgH2O2·min-1·g-1)CKT1T2T3T4（11.77±0.34）b（34.79±1.38）a（35.59±0.92）a(32.49±1.44)a(32.49±1.44)a(12.64±1.81)c(25.44±1.05)b(25.93±3.42)b(27.20±1.45)b(41.01±0.26)a(12.31±0.64)c(25.43±1.00)a(16.91±0.28)b(19.31±1.13)b(16.95±1.77)b由表5-6可知，施用生物炭土壤调理剂可以增加不同时期水稻CAT（过氧化氢酶）的活性。具体表现为，在水稻孕穗期，施用生物炭土壤调理剂能明显增加水稻CAT活性，其中以T2这种生物炭土壤调理剂作用效果最显著。在水稻抽穗期，施用T4这种生物炭土壤调理剂对增加水稻CAT活性效果最好。在水稻灌浆期，施用T1的效果最显著。5.4.2不同生物炭土壤调理剂对水稻POD的影响过氧化物酶(POD)是植物内大量存在的、活性比较高的一种酶，它与植物的代谢和抗逆性都有着紧密关系。它的作用具有两重性:①POD可以在逆境时或者衰老初期表达，表现出保护效果;②POD也可在逆境或衰老后期表达，参与活性氧的生成，是植物体衰老到一定阶段的产物，甚至可作为衰老指标[33]。表5-7不同生物炭土壤调理剂对不同时期水稻POD活性的影响Chart5-7theinfluenceofdifferentbiocharsoilconditioneronPODactivityofriceindifferentperiods处理孕穗期(U·g-1·min-1)抽穗期(U·g-1·min-1)灌浆期(U·g-1·min-1)CKT1T2T3T4（18.00±0.00）d（39.00±3.00）c（24.00±3.00）d（84.00±3.00）a（75.00±3.00）b（21.00±3,00）c（96.00±6.00）a（42.00±3.00）b（51.00±3.00）b（87.00±3.00）a（12.00±3.00）b（18.00±5.20）b（15.00±6.00）b（24.00±6.00）b（45.00±9.00）a如表5-7所示，施用生物炭土壤调理剂可以增加不同时期水稻POD（过氧化物酶）的活性。具体表现为，在水稻孕穗期，施用T3这种生物炭土壤调理剂能够显著增加POD的活性。在水稻抽穗期，施用T1则能够显著增加水稻中POD的活性。而在水稻灌浆期，施用T4这种生物炭土壤调理剂则对增加水稻中POD活性效果最明显。5.4.3不同生物炭土壤调理剂对水稻SOD的影响超氧化物歧化酶（SuperoxideDismutase，SOD）是生物体内存在的一种抗氧化金属酶，它能够催化超氧阴离子自由基歧化生成氧和过氧化氢，在机体氧化与抗氧化平衡中起到至关重要的作用，与很多疾病的发生、发展密不可分[34]。表5-8不同生物炭土壤调理剂对不同时期水稻SOD的影响Chart5-8theinfluencesofdifferentbiocharsoilconditioneronSODinriceindifferentperiods处理孕穗期(U·g-1·min-1)抽穗期(U·g-1·min-1)灌浆期(U·g-1·min-1)CKT1T2T3T41.51±0.04b2.09±0.09a1.39±0.10b2.12±0.05a2.13±0.04a1.62±0.07b2.03±0.09a1.93±0.03a1.70±0.03b1.98±0.04a1.91±0.07c2.36±0.01a2.22±0.11ab2.10±0.03bc2.42±0.06a如表3-8所示，与对照组相比，施用生物炭土壤调理剂能够增加水稻中SOD活性。在整体水平上，水稻灌浆期时，水稻中SOD活性是最高的。具体表现为，在水稻孕穗期施用T4对提高水稻中SOD活性效果最显著，在水稻抽穗期，施用T1则对增加水稻中SOD活性的效果最好，而在水稻灌浆期，施用T4则最能显著增加水稻SOD的活性。5.5不同的生物炭土壤调理剂对水稻中镉含量的影响效果表5-9不同生物炭土壤调理剂对水稻镉含量的影响Table5-9theinfluencesofdifferentbiocharsoilconditioneroncadmiumcontentinrice处理茎秆中镉含量(mg/kg)籽粒中镉含量(mg/kg)土壤到茎秆的镉转运系数茎秆到籽粒的镉转运系数CKT1T2T3T41.05±0.02a0.96±0.03a0.96±0.02a0.94±0.02a0.85±0.13a0.52±0.02a0.38±0.07b0.24±0.01c0.17±0.02c0.20±0.00c0.57±0.01a0.52±0.01a0.52±0.01a0.51±0.01a0.46±0.07a0.50±0.02a0.39±0.08ab0.25±0.02bc0.18±0.02c0.25±0.04bc如表5-9所示，与对照组相比较，施用生物炭土壤调理剂能够减少水稻中的镉含量,在水稻茎秆中的镉含量表现为，CK＞T1＞T2＞T3＞T4，在水稻籽粒中的镉含量为，CK＞T1＞T2＞T4＞T3。并且在施用了生物炭土壤调理剂后，镉转运系数也会降低，土壤到茎秆的镉转运系数表现为，CK＞T1、T2＞T3＞T4,茎秆到籽粒的镉转运系数表现为CK＞T1＞T4＞T2＞T3。6.结论6.1不同生物炭土壤调理剂对水稻光合生理的作用影响影响水稻光合生理的原因有许多，本试验选择影响光合作用的几个因素进行了分析探讨，植物的光合作用和植株的生长情况、衰老程度有着紧密的关联。添加生物炭土壤调理剂能够有效增加植物的光合作用，并在四种不同生物炭土壤调理剂的作用效果比较中，得出不同生物炭土壤调理剂对水稻不同生长情况下的光合作用影响也有差异，在水稻不同的生长周期内效果也不一样。具体表现是在水稻苗期成长时，施用南荻炭+细胞分裂素生产菌剂（T2）能够显著的提高水稻的净光合速率以及蒸腾速率，也可以比较显著的增大气孔导度，可是对于胞间CO2浓度的增加效果很一般。而施用南荻炭（T1）则对于增加胞间CO2浓度的效果最显著，可是对静光合速率，气孔导度还有蒸腾速率的促进相对微弱。施用南荻炭+活性硅（T3）能够比较显著的增加净光合速率，但对气孔导度，蒸腾速率，胞间CO2浓度的影响比较微弱。施用南荻炭＋细胞分裂素生产菌剂＋活性硅（T4）可以显著的增强水稻净光合速率，蒸腾速率以及胞间CO2浓度，其中对于对气孔导度的促进效果最为明显。可见施用四种生物炭土壤调理剂都能增加水稻的光合参数，但四种生物炭土壤调理剂对气孔导度的影响都比较微弱。在水稻孕穗期生长情况下，施用生物炭土壤调理剂对水稻光合作用也起到了促进效果。具体表现为，T4对净光合速率的增加效果最为显著，但对气孔导度，蒸腾速率和胞间CO2浓度的影响比较微弱。施用T1对于气孔导度和胞间CO2浓度的增加效果最为显著，但对于净光合速率和蒸腾速率的影响很微弱。而T2,T3对于水稻光合生理的影响比较微弱。从结果可以看出四种生物炭土壤调理剂对气孔导度和蒸腾速率的影响都是比较微弱的。在水稻抽穗期生长情况下，施用生物炭土壤调理剂同样能促进水稻的光合作用。施用T2能较为显著的增加水稻的蒸腾速率，净光合速率，还有胞间CO2浓度，对于气孔导度的促进效果比较一般。施加T4对于净光合速率的增强作用是最显著的，但对气孔导度，蒸腾速率，胞间CO2浓度的增加效果都比较一般，而施用T1对增加胞间CO2浓度的作用效果是最明显的，也能明显的增加水稻蒸腾速率，但对于净光合速率及气孔导度的增强效果不大。T3则对气孔导度的增加效果最显著，但对于蒸腾速率，净光合速率及胞间CO2浓度的影响比较一般。综上所述，施用四种生物炭土壤调理剂对水稻各时期的光合作用都有促进的效果，并且在抽穗期施加T1或者T2对于水稻光合作用的促进作用最强。6.2不同种类生物炭土壤调理剂对水稻根系活力的影响有试验结果说明，生物炭土壤调理剂施进土壤中后，许多微孔能够增加和提高土壤的保水能力，来降低土壤容重，提高孔隙率，同时土壤的毛管孔隙度、通气孔隙度也呈现增大的趋势。施用生物炭土壤调理剂能够提高土壤中水分利用率，也能够增强作物吸收利用土壤中水分的能力。总而言之，使用生物炭土壤调理剂对农作物的生长发育有促进作用。本试验研究的不同生物炭土壤调理剂对于水稻根系活力的作用结果可以看出，不同的生物炭土壤调理剂对于水稻的根系活力作用效果差异比较明显。具体的表现是，在水稻孕穗期，施加四种生物炭土壤调理剂都可以增加水稻的根系活力，其中施加T1和T4对水稻根系活力促进作用比较明显，T1的增加效果最为显著，而T2,T3的促进效果都比较一般。在水稻的抽穗期，施加生物炭土壤调理剂对于促进水稻根系活力的作用效果和对照组相比较没有明显差别，其中T1和T4的促进效果比较显著，T4的促进作用最显著，而T2，T3的促进效果则不太明显。在灌浆期，施用生物炭土壤调理剂对水稻根系活力的影响效果与对照组相比也是促进的，但促进效果不明显。综上，在水稻孕穗期施用T1对提高水稻根系活力的作用效果是最好的。6.3不同生物炭土壤调理剂对水稻抗逆生理的影响效果用叶片中MDA浓度及MDA含量的多少作为水稻在不同生理生长期间的评估指标，得出施加不同生物炭土壤调理剂对于水稻膜脂过氧化的作用影响效果。水稻施加了不同的生物炭土壤调理剂后，在不同生长时期，不同的生物炭土壤调理剂对于水稻的细胞膜脂过氧化作用的影响效果有着明显的差异。在水稻孕穗期，施用T3最能显著降低水稻MDA含量，而T1,T2和T4的降低效果则很微弱。在抽穗期，施用生物炭土壤调理剂对降低水稻中MDA含量的效果比较微弱。在灌浆期，施用T4最能显著降低水稻中MDA含量，T1和T2作用效果一般，而T3作用效果很微弱。其中，在水稻灌浆期施用T4对降低膜脂过氧化作用的效果是最好的。在水稻不同时期施用生物炭土壤调理剂对水稻中酶的活性也成促进作用。具体表现为，在孕穗期，施用四种生物炭土壤调理剂均能显著增加CAT的活性，其中T2的增加效果最显著。在抽穗期，施用T4对增加CAT活性的效果最显著，而T1,T3,T4的增加效果则不太明显。在灌浆期，施用生物炭土壤调理剂对增加CAT活性的效果都不太明显，其中施用T1的作用效果最好。可以得出，在抽穗期施用T4对增加水稻中CAT活性的作用效果最显著。在水稻不同时期施用生物炭土壤调理剂对水稻POD活性的影响效果有着很明显的差异，具体表现为，在孕穗期，施用T3和T4能比较显著的提高POD的活性，其中T3的作用效果最显著，而T1的作用效果很一般，T2的作用效果则很微弱。在抽穗期，施用生物炭土壤调理剂对提高水稻中POD活性的作用效果是比较好的，其中T1和T4的增加效果比较显著，T1效果最显著，T2，T3的增加效果比较一般。在灌浆期，施用生物炭土壤调理剂对增加水稻中POD活性的作用效果不太明显，其中施用T4的作用效果最显著。综上所述，在抽穗期施用T1或T4最增加POD活性的作用效果最好。在水稻不同时期施用生物炭土壤调理剂能够增加水稻中SOD的活性，但作用效果比较微弱。具体表现为，在孕穗期，施用T4最能显著提高SOD的活性，而施用T2则会抑制SOD的活性。在抽穗期，T3的作用效果可忽略。在灌浆期，施用T1和T4的作用效果比较显著，其中T4的促进作用最显著。可以得出，在水稻灌浆期施用T4对增加SOD活性的效果最好。降低水稻中的MDA含量，增加水稻中CAT,POD,SOD的酶活可以降低膜脂过氧化作用，减少对细胞的伤害，提高水稻的抗逆性。6.4不同的生物炭土壤调理剂对于水稻镉吸收的影响效果施用不同生物炭土壤调理剂都能够降低水稻中的镉含量。具体表现为，在茎秆中，施用四种生物炭土壤调理剂都使镉含量下降了，但作用效果不太明显，其中施用T4的降低效果最显著。在籽粒中，施用四种生物炭土壤调理剂使镉含量下降的作用效果比较明显，其中施用T3的作用效果最显著。施用生物炭土壤调理剂后，土壤到茎秆的镉转运系数也降低了，但降低效果很微弱，而茎秆到籽粒的镉转运系数降低效果则比较显著，其中T3的作用效果最显著。综上所述，施用T3对降低水稻中的镉含量，减少水稻对镉的吸收作用效果最显著。本试验可得出，施用生物炭土壤调理剂可以增加水稻的光合作用，促进水稻光合生理，降低水稻的膜脂过氧化作用，增加水稻中CAT,POD,SOD三种酶的活性，降低水稻对镉的吸收。7.致谢 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