数量性状的遗传课件

数量性状的遗传

一、数量性状的概念和特征1、数量性状与质量性状数量性状（quantitativecharacter）：像株高、产量等这些性状大多可用度量衡以数量值表示出来，表现为数量上的连续变异，称为数量性状。质量性状（qualitativecharacter）：像花色等性状彼此间差异明显，变异是不连续的，表现为质量上的差异，称为质量性状。2、数量性状的特点①变异是连续的，很难截然区分和归类②F1常表现为两亲本的中间类型，表现部分显性或无显性，有时还会表现超显性③一般易受环境因素的影响，亲代（纯种）或F1都存在着由于环境差异而引起的表型差异④F2与F1的表型平均值大致相等，但F2的变异幅度远远超过F1⑤数量性状受多基因控制，每个基因的作用微小，杂种后代基因型的分离比较复杂，须借助数理统计的方法从基因的总效应上进行分析研究3、数量性状与质量性状的关系（1）遗传性状的分布有连续的和不连续的（2）支配数量性状或质量性状的基因数目不同（3）数量性状或质量性状的区分并不是绝对的4、数量性状的变异由遗传变异和非遗传变异组成1909W.Johannsen

的菜豆试验（1）一个纯系内仍然有变化说明环境影响由遗传所控制的性状的表达，纯系内粒种的变异是不遗传的（2）不同纯系间的变异至少一部分是遗传的二、数量性状的遗传机理——微效多基因假说1、小麦粒色试验①二亲本有一对基因的差异：3:1分离②二亲本有两对基因的差异：15:1分离③二亲本有三对基因的差异：63:1分离2、微效多基因假说①数量性状受一系列微效多基因的支配，它们的遗传仍符合基本的遗传规律②多基因之间的显隐性通常不存在，因而F1代大多表现为两亲本的中间类型③多基因的效应相等而且彼此之间的作用有累加性，因而后代的分离表现为连续变异④多基因对外界环境条件的变化比较敏感，因而数量性状易受环境条件的影响而发生变化⑤有些数量性状受一对或少数几对基因（主基因）的支配，但还受一些微效基因的修饰（修饰基因），使性状表现的程度受到某种程度的修饰三、支配数量性状的多基因间作用累加的方式1、按算术级数累加：F1代为两亲本的算术平均值，在以后世代中，不同的基因型值是由基因效应的加减关系所决定的。2、按几何平均数的累加3、超亲遗传：如果所用的两个杂交亲本不是极端类型，则杂种后代有时会出现超亲遗传现象。4、超亲遗传与超显性和杂种优势的区别杂种优势：等位基因内或基因间的相互作用引起的，一般只在F1代表现，是不固定的超亲遗传：由于基因重组产生了新的基因组合而引起的，一般在F2代以后才表现，其超亲极端类型的个体在后代是可以固定和稳定遗传的四、分析数量性状遗传的基本统计学方法1、平均数（mean）平均数：某一性状的几个观察数的平均公式：

2、方差（variance）方差：反映个体测量值与平均值的偏差程度公式：

方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观察值比较接近。

3、标准误（standarderror）或标准差（standarddeviation）标准误：方差的开方数公式：

平均数的方差：

五、数量性状表现型值的剖分及方差

（一）表型值的剖分数量性状的表现型受遗传因素与环境因素的共同影响，可看作两个因素的线性函数。1、个体的表型值剖分

P＝G＋E其中：P----表现型值

G----基因型值

E----环境差值（因环境影响使表现型值偏离基因型值的偏差）

2、群体的表型值剖分

∑P＝∑G＋∑E

由于群体中E值有正有负，所以∑E＝0上式同除以N得：

＝

个体表现型偏差个体遗传偏差，h2—遗传力一个个体在群体中作为母本对群体后代有一半贡献，即为这种母本贡献值即是个体对半同胞子代表现型的贡献值

作为父本个体对群体后代也有一半贡献，也为

于是个体对后代群体的基因型贡献值为：父本贡献＋母本贡献＝＝遗传偏差

基因型值的绝对值为：G＝＝平均值＋遗传偏差个体环境差值E＝P-G例：群体的树高＝15m优树的树高表现型值P＝20m

树高单株遗传力h2＝0.4个体的基因型值G＝15＋(20-15)×0.4＝17m

环境差值E＝20-17=3m该优树的半同胞子代预期树高：优树对半同胞子代的预期影响：16-15＝1

（二）基因型值的剖分

1、加性效应（Additiveeffect，记作A）加性效应（A）是遗传效应中可遗传的部分因此又称个体育种值。理论定义：该个体所携带的对目标性状起作用的一对或多对基因的效应值的总和；实践定义：该个体与一群其它个体随机交配，产生的子代（半同胞子代）平均表现型值与亲本群体的平均表现型值的离差的两倍

即：A＝2（F—P）F----半同胞子代平均表现型值

P----亲本群体平均表现型值

原理：①理论上，如果在相同的条件下亲代平均表现型值应该等于该群体总体的子代平均表现型值。个体值会在平均值上下浮动，但平均值应该是相等的。②半同胞子代平均值与群体平均值之差是母本对群体子代贡献的一半（母本效应），个体对子代的全部贡献应为母本效应的两倍，即为遗传偏差。如上例：子代平均高16m亲本群体平均高15mA＝2(16-15)=2m加性效应值可能是正值也可能为负值（当亲本值低于群体平均值时），为了使计算结果更直观，通常采用绝对表达方法：

A＝P＋2（F—P）如上例：A＝15+2(16-15)=17

2、显性偏差（D）显性偏差----等位基因处于杂合基因型时，由于等位基因间的相互作用（部分显性）而使个体表现型超出加性效应的余差。

D＝G—A显性效应能够遗传，但只在杂合基因型个体上表现，因此不能固定；自交会使群体纯合化，因此多代自交显性偏差会消失。如果显性偏差能使个体获得优势，采用无性繁殖可保持这种优势并能加以利用。

3、上位偏差（I）上位偏差----非等位基因间的相互作用对基因型值产生的效应；上位偏差能够遗传，但只在非等位基因的基因型满足互作条件时才表现，因此随着基因重组而改变，也不能固定；在基因型值中环境效应、显性偏差、上位性偏差都不能可靠遗传，统称剩余值，用R表示。于是有：P＝G＋E＝A＋D＋I＋E＝A＋RR=D+I+E对于一个群体，平均剩余效应为0，因此：P＝A＝G（三）数量性状的数学模型1、基因效应图：（一对等位基因控制一个单位性状、群体处于平衡状态）中亲值----两亲本表现型值的平均值

当两亲本分别是两等位基因的纯合基因型时，将中亲值定为0.基因效应----各种基因型的表现型值与中亲值之差

d

aa

AaAA└───────┴─┴─────┘-a0+aMd----显性离差+a-a----加性效应

例：设AA基因型表现值为80；Aa基因型表现值为70；aa基因型表现值为40

中亲值M＝(80＋40)／2＝60AA的加性效应值a＝80-60=20

aa的加性效应值-a＝40-60=-20

Aa的显性效应值d＝70-60=10

2、群体的平均基因型值m＝p2a+2pqd+q2(-a)=a(p2-q2)+2pqd＝a(p-q)+2pqd其中:a(p-q)是纯合体的加性效应；2pqd是杂合体的显性效应。以绝对值表达的群体平均效应值为：

P＝M＋a(p-q)+2pqd如果性状受多对基因控制，则：

m＝Σa(p-q)+2ΣpqdP＝M＋Σa(p-q)+2Σpqd

提高群体平均效应值的途径有：①通过选择提高有效基因频率p，p↑则q↓，p-q可以增大2倍，②通过群体杂交提高杂合程度

（四）表型方差的剖分方差是表示群体表现型值的离散程度的指标，通常可用表现型值的离差平方和来反映群体的离散程度：

SSP＝Σ(P-)2＝Σ[]2＝Σ[]2＝Σ2————G～E的协方差对一个平衡群体而言，Σ＝0，因而G～E的协方差＝0

VP＝VG＋VE于是有VP＝VG＋VE＝VA＋VD＋VI＋VEVP＝VA＋VR三、遗传力的估算

（一）遗传力的概念遗传力（heritability）----亲代某一性状遗传给子代的能力。遗传力常以百分数或小数来表示。遗传力以性状为单位，是一个群体特性，并非个体特性，因此推算遗传力必须有群体数据。1、广义遗传力（broad-senseheritability）----基因型方差占表现型方差的百分比

H2＝

2、狭义遗传力（narrow-senseheritability）----加性方差占表现型方差的百分比h2＝由于加性方差是遗传方差中的可固定部分，因此狭义遗传力反映性状的遗传程度，比广义遗传力更准确，应用更广泛。

3、现实遗传力（realizedheritability）----选择育种过程中获得的选择响应（实际遗传进展）与选择差之比。其中：△R（选择响应）----入选亲本子代平均表现型值与群体平均表现型值之差△R＝Pf—PPS（选择差）----入选亲本平均表现型值与群体平均表现型值之差

S＝Ps—Pp（二）遗传力的估算方法1、利用基因型一致的群体估算环境方差求广义遗传力原理：同一无性系内的个体遗传基础完全相同，因而无性系内差异反映了环境方差，有性系内的方差是包括遗传方差和环境方差两类变异。有性系方差减去无性系方差即得遗传方差。条件：有性系（子代）与无性系是种植在相同立地条件下的同龄林

2、利用亲子回归计算狭义遗传力∵母本的基因型值包括加型效应值和剩余效应P=A+R子代平均基因型值(母本对子代的贡献)为母本育种值的一半（）∴子代平均基因型值与单亲基因型值的协方差为：∵A与R不相关∴ΣAR=0

子代与公共亲本的回归系数为3、利用方差分析结果估算遗传力

F个家系作B次重复试验则有：────────────────────────────────变异来源df平方和方差方差组成────────────────────────────────

区组间B—1

SSb

家系间F—1SSF

V1

σe2+Bσg2

机误(F-1)(B-1)SSFB

V2

σe2

总的FB-1SST────────────────────────────────

（三）遗传力的应用1、预测选种效果性状与树种遗传力性状与树种遗传力树高：花旗松0.1－0.3木材比重：火炬松0.76