真核微生物霉菌

第三节霉菌（Mold）2026/3/291

霉菌（mould,mold）是一些丝状真菌的一个统称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。2026/3/2921.在自然界分布极广2.

有用物品的生产一、分布及与人类的关系

霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等。3.基础理论研究中良好的试验材料Eg.粗糙脉孢菌（Neurosporacrassa）和构巢曲霉（Aspergillusnidulans）在微生物遗传学研究中的应用等。2026/3/293霉菌可使食品、纺织品、皮革、木材、纸张、光学仪器、电工器材和照相材料等发霉。4.食物、工农业制品的霉变5.引起动植物疾病霉菌是植物最主要的病原菌，引起各种植物的传染性病害，Eg.

马铃薯晚疫病、稻瘟病和小麦锈病等。Eg.我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。6.腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用霉菌易引起动物和人体传染病，Eg.

皮肤癣症等；另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，Eg.黄曲霉毒素（aflatoxin）等。2026/3/294霉菌营养体的单位是菌丝（hypha，复数hyphae）Aspergillus（曲霉属）Penicillium（青霉属）Mucor（毛霉属）Rhizopus（根霉属）细胞形态无隔膜菌丝有隔膜菌丝1.菌丝（hypha）二、霉菌的形态结构整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。2026/3/295霉菌菌丝细胞和酵母一样是真核细胞，都由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体及内含物、液泡组成。大多数霉菌细胞壁成分是多糖（多为几丁质，少数低等的水生性较强的真菌则以纤维素为主），可被蜗牛消化酶水解。

霉菌细胞壁的组分是分类鉴定的重要依据之一。2026/3/2962026/3/297次生细胞壁形成区延伸区硬化区成熟区隔膜区几丁质（内）蛋白质（外）几丁质层（内）蛋白质层葡聚糖蛋白网层葡聚糖层几丁质层（内）蛋白质层葡聚糖蛋白网层菌丝内壁向内延伸而成的环片状构造霉菌菌丝细胞的生长——顶端细胞的不断延伸，随着顶端不断向前伸展，细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐变化、加厚并趋向成熟。2026/3/2982.菌丝体（mycelium）菌丝体密布在固体营养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体。营养菌丝体气生菌丝体伸展到空间的菌丝体由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体（mycelium，复数mycelia）。一部分气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖器官。繁殖菌丝体2026/3/299分生孢子萌发分生孢子气生菌丝营养菌丝2026/3/29103.菌丝的特化为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝的变态。2026/3/2911吸取养料附着休眠（或休眠及蔓延）捕食线虫延伸2026/3/2912菌环菌网附枝（匍匐菌丝、假根）附着枝附着胞吸器菌核菌索1）营养菌丝体的特化形态2026/3/2913（1）菌环：菌丝交织成套状（2）菌网：菌丝交织成网状捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。2026/3/2914（3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。2026/3/2915（4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。2026/3/2916（5）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。2026/3/2917当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。真菌禾生刺盘孢（C.raminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa；M.grisea附着胞的压力8.0Mpa，相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍。附着胞2026/3/2918（6）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。2026/3/2919（7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。2026/3/2920假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成。Eg.

冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目蝙蝠蛾科昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。2026/3/2921（8）菌索：一般由伞菌等产生，为白色根状菌丝组织，功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。2026/3/29222）气生菌丝体的特化形态气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体（fruitingbody），即在其里面或上面可产无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。2026/3/2923（1）结构简单的子实体分生孢子头（或分生孢子穗，conidialhead）青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）产生无性孢子的简单子实体产生有性孢子的简单子实体——担子（担子菌）孢子囊（sporangium）根霉属（Rhizopus）、毛霉属（Mucor）2026/3/2924（2）结构复杂的子实体产生无性孢子的、结构复杂的子实体分生孢子盘（acervulus）

分生孢子器是一个球形或瓶形结构，在其内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗，梗上产分生孢子。分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporofochium）

分生孢子座是指其分生孢子梗紧密聚集成簇，分生孢子长在梗的顶端，形成垫状，称～。他是瘤座孢子科真菌的共同特征。

分生孢子盘则是一种在宿主的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹杂着刚毛。2026/3/2925乳头状突起式喙状刚毛状分生孢子器子座分生孢子梗2026/3/29262026/3/2927B.产生有性孢子的、结构复杂的子实体，称为子囊果（ascocarp）。在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器和雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，形成了有一定结构的子囊果。2026/3/2928子囊果按其外形可分3类

①闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭式，呈球圆形Eg.不整囊菌纲②子囊壳（perithecium）：子囊果似烧瓶状，有孔口Eg.核菌纲③子囊盘（apothecium）：开口的、盘状的子囊果Eg.盘菌纲2026/3/29293）菌丝体在液体培养时的特化形态真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，易产生菌丝球（mycelialbead）的特殊构造。菌丝体互相紧密纠缠形成颗粒，均匀的悬浮于培养液中，有利于氧的传递以及营养物和代谢产物的输送，对菌丝的生长和代谢产物形成有利。2026/3/2930由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。三、霉菌的菌落2026/3/2931青霉的菌落青霉的菌落各种曲霉的菌落2026/3/2932无性孢子有性孢子菌丝断片霉菌的繁殖方式四、霉菌的繁殖方式和生活史2026/3/29331.无性孢子

不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成的同种新个体的过程。节孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子无性孢子2026/3/2934（1）节孢子菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为～。Eg.白地霉产生的节孢子2026/3/2935（2）厚垣孢子某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，称为～。Eg.毛霉属中的总状毛霉2026/3/2936（3）孢囊孢子在孢子囊内形成的孢子叫～。孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。2026/3/2937孢囊孢子游动孢子一种为生鞭毛，能游动的叫～，Eg.鞭毛菌亚门中的绵霉属；静孢子另一种是不生鞭毛，不能游动的叫～，Eg.接合菌亚门中的根霉属。毛霉的孢子囊孢子囊壁破裂，露出静孢子囊轴2026/3/2938（4）分生孢子是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。2026/3/2939曲霉的分生孢子梗和顶囊上的分生孢子青霉的帚状分生孢子梗和分生孢子曲霉的分生孢子头彩图镰刀霉的镰刀形大分生孢子2026/3/2940霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子2026/3/2941霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子2026/3/29422.有性孢子经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。经过两性细胞结合产生新个体的过程称为有性繁殖。有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基上不出现。2026/3/2943霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。（n+n）核配（2n）孢子（n）质配减数分裂2026/3/2944a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）。c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。2026/3/2945卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子鞭毛菌亚门接合菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门有性孢子2026/3/2946（1）卵孢子：菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。霉菌的卵孢子1.雄器；2.藏卵器；3.卵孢子1232026/3/2947（2）接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。左：毛霉的(+)和(-)型菌丝在交界处结合产生黑色的带状，肉眼可见；右：取小黑点用显微镜观察所看到的接合孢子2026/3/2948（2）接合孢子：是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊接合而成。2026/3/29492026/3/2950子囊果子囊伪侧丝子囊孢子（3）子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为～。2026/3/2951（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。a~d．双核细胞；e．核融合；f~g．核分裂；h．担孢子形成；i．担孢子成熟并释放

abcdefghi2026/3/2952（4）担孢子：担孢子是担子菌产生的有性孢子。2026/3/2953霉菌有性孢子繁殖的特点：a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）--------配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。2026/3/2954c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。2026/3/29553.生活史无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌2026/3/2956接合孢子孢囊孢子2026/3/2957子囊孢子分生孢子2026/3/29584.霉菌孢子与细菌芽孢的比较2026/3/2959五、发酵工业上常见常用的霉菌（一）毛霉属（mucorMicheliexFries）毛霉是较为低等的真菌，生长迅速，菌丝发达，在基质上或基质内能广泛蔓延，菌丝不分隔，不产生假根和匍匐枝，是单细胞真菌，在分类上属于接合菌亚门或亚纲。2026/3/2960毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖，孢子梗直接由菌丝体生出，顶端有一个球形的孢子囊，囊内有囊轴，囊轴与孢子囊梗直接相连，孢子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。

毛霉中有的菌Eg.

总状毛霉能产生厚垣孢子，有性繁殖是异宗配合，产生接合孢子。毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，豆腐乳、豆豉的制作均用毛霉。2026/3/2961（二）根霉属（RhizopusEhrenberg）根霉和毛霉很相似，不同的是根霉有假根和匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。分枝状的假根伸入培养基内，与假根相对处向上生出孢子梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢子囊内具囊轴，囊轴茎部与孢子囊梗相连处有囊托。2026/3/2962

根霉在有性繁殖中，由菌丝体或匍匐菌丝形成孢子囊，以同宗配合形成接合孢子。根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发酵生产酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很强的淀粉酶。根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。2026/3/2963（三）红曲霉属（MonascusvanTieghem）红曲霉在麦芽＋琼脂上生长良好，菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为白色，成熟后变为红紫色等，能向培养基中分泌红色色素。2026/3/2964菌丝分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌丝及其分枝的顶端，2～6个成串，分生孢子大多为梨形，多核。红曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果是闭囊壳，闭囊壳是球形的，有柄，闭囊壳内散生十多个子囊，子囊也是球形的，有8个子囊孢子。2026/3/2965红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色素，用于制作黄酒、醋、红腐乳等。2026/3/2966（四）曲霉属（AspergillusMicheli）曲霉菌丝体发达，菌丝分隔，菌丝体产生大量的分生孢子梗，分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，顶囊一般是球形的，顶囊表面长满一至二层辐射状的小梗称分生孢子小梗，小梗顶端着生成串的球形分生孢子，分生孢子梗生在