海洋环境生态学第三章群落生态学

第三章群落生态学第一节生物群落第二节群落结构的影响因素第三节生物群落的演替第一节生物群落【学习目的】：掌握生物群落的基本概念和基本特征；了解生物群落的种类组成；掌握群落物种多样性概念及常用多样性指数；了解生物群落结构。第一节生物群落一、生物群落的定义及特征二、生物群落的种类组成三、生物群落的结构一、生物群落的定义及特征1.生物群落的涵义及属性2.群落的基本特征1.生物群落的涵义及属性生物群落指生活在一定自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。该集合体中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，并共同参与对环境的反应。生物群落及其环境构成的整体就是生态系统，或者说整个生态系统中有生命的那一部分就是生物群落。1.生物群落的涵义及属性群落有大有小。大的如热带雨林，小的如森林中的一根倒木等；再如，从一个挂板上的附着生物群落到整个大洋生物群落等。群落有自养的，也有异养的。自养群落中有能进行光合作用的植物；异养群落中没有光合作用植物，必须靠外界输入有机腐屑等物质才能维持群落中生物的生存，如某些温泉和地下河。1.生物群落的涵义及属性可从植物群落、动物群落和微生物群落不同角度来研究。植物群落研究最多，群落生态学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。植物群落学，也称地植物学、植物社会学、植被生态学，主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。最有成效的群落生态学研究，应该是动、植物（还有微生物）群落的有机结合。近代的食物网理论、生态系统的能流、物流等规律，都是整体研究的结果。1.生物群落的涵义及属性海洋生物群落生态研究在底栖生物方面进行较多，特别是海岸带和浅海底栖生物方面，浮游生物和游泳生物由于种类组成较不稳定，其群落生态研究相对较少。近二十多年来，随着渔业生态系统的研究，对鱼类以及浮游生物群落的结构与动态也进行了很多调查研究工作。1.生物群落的涵义及属性群落具有群落水平上的才有一系列属性。群落的物种多样性（speciesdiversity）控制群落特性的优势种（dominantspecies）群落中物种的相对丰盛度（relativeabundance）群落的营养结构（trophicstructure）空间结构（spacestructure）群落的演替（communitysuccession）2.群落的基本特征①具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，这类组成是区别不同群落的首要特征。②不同物种之间的相互影响：一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应以及生物种群之间的相互适应。即生物种群能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。③形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。2.群落的基本特征④具有一定的结构：生物群落除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，因此，有时称之为松散结构。⑤具有一定的动态特征：生物群落的动态包括季节动态、年际动态以及群落的演替。2.群落的基本特征⑥具有一定的分布范围：任一群落都分布在特定地段或特定生境上，具有特定的分布范围。⑦具有一定的边界特征：有些群落具有明显的边界；有的则不具有明显边界，而是不同群落之间形成过渡带（群落交错区），并导致明显的边缘效应。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形；后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形，如典型草原和荒漠草原的过渡带等。二、生物群落的种类组成1.种类组成的性质分析2.群落种类组成的数量指标3.群落物种多样性1.种类组成的性质分析优势种（dominantspecies）：指群落中数量或生物量所占比例最多，具有控制和反映群落特征作用的种类。如果将优势种去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的变化。亚优势种（subdominantspecies）：指个体数量与作用都次于优势种，但在控制和反映群落特征方面仍有一定作用的种类。伴生种（companionspecies）：指群落中的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或稀有种（rarespecies）：指在群落中出现频率很低的种类，种群本身数量稀少。也有研究者将群落成员型分为3类，即优势种、常见种（commonspecies）和稀有种。2.群落种类组成的数量指标（1）基本数量指标多度（abundance）又称丰盛度，指群落中某一物种的个体数量的多少，可用个体的绝对数量、在群落中的相对数量来表示。植物确定多度值还常用目测等级法。盖度（coverdegree，或coverage）指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。频度（frequency）即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度（%）=（某物种出现的样方数／样方总数）×100。2.群落种类组成的数量指标（2）综合数量指标综合数量指标指为客观地表示某物种在群落中的地位和作用，将物种的几个基本数量指标进行综合而得到的确定某物种在群落中生态重要性的度量指标。如优势度、重要值等，其中优势度是最常用的综合数量指标。2.群落种类组成的数量指标优势度（dominance）表示一个种在群落中的地位与作用即生态重要性的指数。其中，植物一般以盖度和密度等作为优势度的指标；动物一般以数量或生物量作为优势度的指标。但一般说来，对于小型动物，以数量为指标易高估其作用，而以生物量为指标，易低估其作用；而对于大型动物，数量易低估其作用，生物量易高估其作用。如果能同时以数量和生物量为指标，并计算出变化率和能流，其估计比较可靠。确定优势度（Y）的一种方法：Y=fi·（ni/N），式中，ni为第i种的个体数；fi为第i种在各站位出现的频率；N为所有种出现的总个体数。2.群落种类组成的数量指标（3）种类组成的相似性相似性系数测量群落间或样品间种类组成上的相似程度的一种指标。群落相似系数（S）可表示为：S=2c/（a＋b）式中，a和b分别为两处样品中的总种数；c为两处样品中共有的种数。S值越大，表示两处群落越相似；相反，S值越小则表示两处样品不相似程度越高。应用相似性系数进行聚类分析就可对群落进行分类。3.群落物种多样性（1）物种多样性的含义群落的物种多样性（speciesdiversity）在生态学上具有两方面的含义：①种的数目或丰富度（speciesrichness）：指一个群落或生境中物种数目的多少（在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较）。②种的均匀度（speciesevennessorequitability）：指一个群落或生境中各物种个体数目的均匀程度。如甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那末，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。3.群落物种多样性（2）常用的多样性指数①物种丰富度指数Gleason指数：D=S/lnA。式中，A为单位面积，S为单位面积中物种数目。Margalef指数：D=（S－1）/lnN。式中，S为样方中的物种数，N为样方中的个体总数。3.群落物种多样性②物种多样性指数辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）A、含义：辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1－随机取样的两个个体属于同种的概率3.群落物种多样性B、数学表达：D=1－ΣPi

2；或：D=1－Σ（Ni/N）2；或：D=1－Σ（Wi/W）2；式中，Pi为第i种的个体总数占群落中所有物种总个体数的比例；Ni为样方中第i种个体的总数，N为样方中所有物种的总个体数。Wi为样方中第i种个体的总重量，W为样方中所有物种的总重量。C、极值：最低值0，最高值（1－1/S）。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。3.群落物种多样性香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）A、含义：信息论中熵的公式（香农-威纳指数，或称香农-威弗指数，Shannon-Weaverindex）用来表示信息的紊乱和不确定程度的，群落物种多样性越高，则抽样中某物种个体出现的紊乱和不确定性越高，因此，可借用信息论中熵的公式来表示群落的物种多样性这就是种的多样性。3.群落物种多样性B、数学表达：H=－ΣPilogPi

；或：H=－Σ（Ni/N）log（Ni/N）；或：H=－Σ（Wi/W）log（Wi/W）式中，H为信息量（informationcontent），信息量H越大，未确定性也越大，因而多样性也就越高。Pi为第i种的个体总数占群落中所有物种总个体数的比例。另外，公式中对数的底可取2，e和10，但单位分别为nit、bit和dit。C、极值：当S个物种每一种恰好只有一个个体时，Pi=1/S，信息量最大（即多样性最大），有：Hmax=－logS。当全部个体为一个物种时，则信息量最小（即多样性最小），有：Hmin=0。三、生物群落的结构1.群落结构的含义2.群落的空间结构1.群落结构的含义群落结构群落的组成结构（种类组成和物种多样性等）群落的空间结构（群落的水平及垂直格局）营养结构（种间的食物关系）群落结构是群落中各种群在相互作用、协同进化中形成的，并且是对环境适应性的表现。2.群落的空间结构（1）群落空间结构的内容群落空间结构的研究中常将相同生活型（或生长型）的物种归成一类，并将其看作是群落的结构单元来考察群落生物分布的垂直和水平结构。【举例】如植物方面的乔木、灌木以及针叶阔叶等生长型；动物方面，如小型鱼类、中型鱼类及大型鱼类等。2.群落的空间结构①垂直结构群落的垂直结构是指群落中各物种的垂直分布格局。生物群落的垂直分布现象是普遍存在的，其生态学意义在于通过分层提高生物利用资源的能力，以及避免剧烈的种间竞争。如陆地群落的分层，多与光的利用有关。②水平结构群落的水平结构是指群落中各物种的水平分布格局。群落的水平分布常存在不均匀性，主要由群落内部环境因子的不均匀性引起。自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。2.群落的空间结构（2）海洋生物群落的空间分布特征①垂直分布藻类只能和分布在真光层，同时依据不同种类对光强的适应（即有适阳型与适阴型之分）其真光层的水深又有不同；浮游动物相对不受真光层的限制，可生活在较深的水域；鱼类经常分为表层鱼类、中上层鱼类和底层鱼类；近岸底栖生物通常有潮上带、潮间带潮下带的分布等。2.群落的空间结构（2）海洋生物群落的空间分布特征②水平分布浮游生物的斑状分布（patchdistribution）。特别是浮游动物和浮游植物的镶嵌分布，越来越引起注意，同时也引起各种不同的推测，如“摄食者和被摄食者数量消长”以及“浮游动物垂直移动、水流和摄食适应综合作用”。在潮间带坡度很缓的泥、砂滩，生物分布常表现为与海岸线平行分布现象。第二节群落结构的影响因素【学习目的】：了解影响群落结构的生物因素和非生物因素；掌握中度干扰假说；理解干扰和捕食对群落结构的影响；掌握同资源种团和关键种的概念；了解空间异质性对群落结构的影响；了解岛屿与生物群落结构。第二节群落结构的影响因素一、干扰对群落结构的影响二、生物因素的影响三、空间异质性对群落结构的影响四、岛屿与群落结构一、干扰对群落结构的影响1.干扰2.中度干扰假说1.干扰干扰（disturbance，或译为扰动），指平静的中断或正常过程的被打扰或妨碍。生物群落经受的干扰，包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）人类的干扰（如采捕、污染）2.中度干扰假说研究表明，中等程度的干扰能增加群落的生物多样性。许多生态学家认为干扰是对物种形成和增加生物多样性的重要动因。【举例】波浪等干扰因素所造成的空隙是维持珊瑚礁生物群落高多样性重要因素。有研究发现由3种热带鱼个体所占的120个空隙里，在原有领主死亡后，取代的领主是随机的。由此可见，这种群落中高多样性的维持决定于许多相同生态位物种对空隙的“抽彩式竞争”。如果干扰间隔期太长，竞争作用达到排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。2.中度干扰假说Sausa对底质为砾石的潮间带进行的研究也证明中度干扰才能增加种类多样性。【举例】潮间带经常受波浪干扰，而砾石的大小可作为受干扰频率的指标。通过刮掉砾石表面的生物，进行海藻附着实验，结果发现：中等大小的砾石支持最多的藻类，而移动频繁的小砾石和很少移动的大砾石其藻类多样性都小于中等大小的砾石。证明藻类多样性的差异纯粹决定于抗波浪干扰造成的砾石移动的稳定性大小。二、生物因素的影响

1.竞争对群落结构的影响2.捕食对群落结构的影响1.竞争对群落结构的影响（1）竞争对群落结构的影响种间竞争可通过生态位分化降低竞争紧张度，而使更多的物种共存。种间竞争使群落中的种群各具一定的生态位，也使群落中的各物种在对空间、时间、资源的利用方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。种间竞争群落能更有效地利用环境资源，同时可能增强了系统的稳定性。1.竞争对群落结构的影响

（2）同资源种团（guild）同资源种团，指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。如果竞争的资源主要是食物的，称为“食物-限制种团”（food-limitedguild）。如果对生存基底的竞争是主要的（例如潮间带岩石基底上生长的藻类之间的竞争），称为“基底-限制种团”（substrate-limitedguild）。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们在群落中占有相同的功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别种就可能取而代之。自然群落中种间竞争是相当普遍的。其中，海洋生物间有种间竞争的例数较陆地生物多，大型生物间较小型生物多；而植食性昆虫之间的种间竞争比例较少（41%），其原因是绿色植物到处都较为丰富。

2.捕食对群落结构的影响

（1）捕食对群落结构的影响广食性捕食者有可能对竞争力强的物种摄食很多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。即广食者的捕食作用能缓和种间竞争，促使多样性提高。狭食者对被食者有选择性，其捕食作用的影响随被选择的对象属优势种或劣势种而异。若狭食者选择的对象是优势种，其捕食作用能提高群落的多样性；若狭食者选择的对象是竞争力弱的劣势种，其捕食作用会降低群落的多样性。2.捕食对群落结构的影响

潮间带滨螺是吃多种藻类的捕食者，尤其喜食竞争力强的小型绿藻（浒苔属）。捕食作用的效应就是增加共存藻类的种数。但是如果滨螺的捕食压力超过一定程度，可能把竞争力弱的藻类也吃掉，则藻类多样性又下降。2.捕食对群落结构的影响

（2）关键种（keystonespecies）关键种，指群落中对决定其他大多数种类在群落中持续生存具关键性作用的种类。群落的关键种不同于优势种。优势种的最大特点是生物量（或数量）占优势的种类，而关键种的生物量（或数量）并不占优势，但对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。2.捕食对群落结构的影响

多数关键种是通过捕食过程对群落组成产生作用，虽然它们的生物量不大，但是一旦将其去除，将造成群落多样性极大的丧失。【举例】Paine（1969）岩石潮间带试验表明：赭色豆海星（Pisasterochraceus）取食石鳖、帽贝、贻贝、藤壶和龟足，在有海星存在的区域，有30个物种共存，因为它经常取食数量最多的物种。而去除海星的试验区，则藤壶很快成为优势种。一年后藤壶又被贻贝和龟足所排挤，三年后群落中的物种从30个减到8个。因此，海星具有控制群落结构稳定性的能力。2.捕食对群落结构的影响

【举例】某些沿岸海区的海藻林生物群落生长着各种大型海洋褐藻，为大量的海洋鱼类、贝类和无脊椎动物提供食物和栖息场所（Estesetal.,1989）。其中海獭就是这种群落的关键种，因为海獭捕食几种海胆，从而控制了海胆的数量。如果海獭被大量捕杀，海胆就不受捕食作用的控制，它们大量吃海藻，海藻林就会因此衰退，导致整个群落受严重破坏，因此，海獭是维持海藻林群落结构的关键种。三、空间异质性对群落结构的影响

空间异质性（spatialheterogeneity）：指生物群落所处环境的不均匀性。三、空间异质性对群落结构的影响

空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。【举例】如潮间带的底质类型越多样化，群落就有越高的多样性。海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。海洋透光层中很多种浮游植物可以共存的原因，除了竞争排斥的例外情况外，还可能与空间异质性的微环境有关。透光层看起来似乎是匀质的，实际上其微环境可能具有不同光照条件和营养盐含量，因而使对光和营养盐要求及适应性不同的种类得以共存。

四、岛屿与群落结构

1.岛屿物种数-面积关系2.MacArthur的平衡说岛屿（island）指由于地质运动形成的、被海水包围和分隔开来的小块陆地。生境岛屿（habitatisland）指边界明显的自然生境或生态系统均可看作是大小、形状和隔离程度不同的“岛屿”。如溪流、山洞、林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、湖泊、池塘以及被农田包围的林地、被围垦的草地等等。岛屿生物地理学理论适应于生境岛屿。1.岛屿物种数-面积关系

经验公式：S=cAz，或：lgS=lgc＋z（lgA），其中S为某种生物类别（如鸟类或鱼类等）的物种数；A为岛屿面积；c和z为常数，二者的值依岛的类型（如温度条件，干湿条件等）及有关物种类群而异。河流的流域面积-物种数的关系也符合上式。这时的河流也可看作一个岛屿，即“生境岛屿”。如南欧的部分河流：S=0.6A0.14；非洲的部分河流：S=0.449A0.434；南美的部分河流：S=0.169A0.552

等等。物种-面积相关模型可用于预测生境被破坏时将要灭绝的种数和百分率，不仅限于海洋岛屿，也适应于生境岛屿。2.MacArthur的平衡说

根据该平衡理论，岛屿生物种类的丰富程度取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝，当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态平衡状态。对某一岛屿而言，物种的迁入率和灭绝率将随岛屿上物种丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。面积效应距大陆的距离相等的不同岛屿，从大陆迁入这些岛屿的物种的速率将是相同的。但小岛上物种灭绝率比大岛高，导致大岛的生物多样性较高。距离效应岛屿离陆地和其他岛屿越远，物种迁入越低，因此导致离大陆或其他岛屿近的岛屿的生物多样性较高。第三节生物群落的演替群落演替在生态学上有非常重要的意义，因为群落的组合动态是必然的，而其静止不变则是相对的。研究生物群落的演替不仅可以判明生态系统的动态机理，而且对人类的活动和受损生态系统的恢复和重建具有重要的指导意义。第三节生物群落的演替【学习目的】：掌握生物群落演替的概念；了解生物群落演替类型；了解演替理论及生物群落演替的制约因素；了解海洋生物群落演替；掌握演替过程群落结构与机能的变化。

第六节生物群落的演替一、生物群落演替概念二、生物群落演替类型三、生物群落演替理论四、生物群落演替的制约因素五、海洋生物群落演替实例六、演替过程群落结构与机能的变化一、生物群落演替概念群落演替（succession）指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。群落演替的特征（1）演替受群落本身控制，其根本原因存在于群落内部，是群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果；外界环境的改变需通过内因起作用。（2）群落演替有一定的发展顺序，并以形成稳定的生态系统为发展顶点，因而是能预见的。二、生物群落演替类型1.按照演替发生的时间进程2.按演替发生的起始条件3.按基质的性质4.按控制演替的主导因素5.按群落的代谢特征1.按照演替发生的时间进程（1）世纪演替延续时间相当长，一般以地质年代计算。常伴随气候的变迁或地貌的大规模改造。（2）长期演替延续达几十年至几百年。如云杉林被采伐后的恢复演替。（3）快速演替延续几年至十几年。如草原弃耕地的恢复演替。

2.按演替发生的起始条件（1）原生演替（primarysuccession）开始于原生裸地（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。例如，由于海洋火山突然爆发，把某个岛上所有动植物全部毁灭了。几年以后，又有新的绿色植物侵入，一直发展到成为一个相对稳定的顶极群落。（2）次生演替（secondarysuccession）开始于次生裸地（不存在植被，但土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。这种演替是在一个生态系统被破坏，但并未完全被消灭，原来群落中的一些生物和有机质仍被保留情况下发生的演替。因此，次生演替比原生演替更为迅速。

3.按基质的性质（1）水生演替（hydrorarchsuccession）演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。（2）旱生演替（xeroarchsuccession）演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。

4.按控制演替的主导因素（1）自源性演替（autogenicsuccession）又称内因性演替或自发演替，指由群落内部生物学过程所引发的演替。其特点是，群落生命活动的结果首先使群落的生境发生改变，而改变的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。（2）异源性演替（allogenicsuccession）又称外因性演替或被动演替，指由群落外部环境因素的改变所引起的演替。气候的变动，地形的变化以及人类的生产和其他改变环境的活动和污染等原因引起的演替就属于异源演替。

5.按群落的代谢特征（1）自养性演替（autotrophicsuccession）又称进行演替（progressivesuccession），指演替过程中，群落的初级生产量（P）超过群落的总呼吸量（R），即P/R＞1，群落的有机物质逐渐积累。如陆地从裸岩→地衣-苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程中，光合作用固定的生物量积累越来越多。（2）异养性演替（heterotrophicsuccession）又称逆行演替（regressive或retrogressivesuccession），指演替过程中群落的生产量少于呼吸量，即P/R＜1，群落的有机物质逐渐减少。如海湾、湖泊或河流受污染后，因为细菌分解作用强烈，导致群落的有机质含量减少。（3）P/R比既是表示群落演替方向的良好指标，也是表示污染程度的指标，因异养性演替多见于受污染的水体。

三、生物群落演替理论1.单顶极论2.多顶极论3.顶极－格局假说1.单顶极论演替顶极指群落经自源性演替最后形成稳定群落时所达到的演替终点。顶极群落指演替达到顶极时所形成的稳定群落。如海洋中的珊瑚礁群落被认为是进化最为成功的生物群落之一，它是一个相对稳定、种类繁多和适应性良好的顶极群落。演替系列指演替过程中从初始群落（先锋群落）至顶极群落所顺序经历的一系列群落。

1.单顶极论（MonoclimaxHypothesis）Clements：在任何区域只有一个顶极群落，无论演替初期的条件如何，所有群落均朝着这个顶极群落的方向发展，而这个单顶极群落的类型取决于那里的气候条件。2.多顶极论（PolyclimaxHypothesis）Tansley：在某一气候区域的不同生境中，可产生多种类型的顶极群落。并且，只要群落在环境因素作用下保持较长时间的稳定状态，就可看作顶极群落。一般认为，单顶极群落是一种理论上的顶极群落，而随环境条件的不同，可形成一些不同类型的顶极群落，而且后者也能在相当长的时期内保持稳定。如河口生物群落就被认为是由于受环境条件的影响所形成的一种发育不完全的顶极群落。

3.顶极－格局假说（Climax-patternHypothesis）由Whittaker（1953）提出的顶极－格局假说，实际上是多顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论。该假说认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且位于格局中心的顶极群落为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单顶极论的气候顶极。

四、生物群落演替的制约因素1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性群落演替均包含有植物的定居过程，因此，植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实也将有适当的调整。2.群落内部环境的变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，而与外界环境条件的改变无关。有时群落内物种的生命活动为自己创造了不良的居住环境，为其他植物的生存提供了条件，从而引起演替。如喜光植物的发育导致光照条件的改变，为耐阴植物的生存提供条件。四、生物群落演替的制约因素3.种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。如密度增加时，竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。4.外界环境条件的变化群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。如气候的变化，无论是长期的还是短暂的，都会成为演替的诱发因素；火烧可以造成大面积的次生裸地，演替可从裸地上重新开始等等。四、生物群落演替的制约因素5.人类的活动人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，人类活动可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。人类活动可以使群落演替按照不同于自然发展的道路进行；有时甚至可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。五、海洋生物群落的演替实例【举例】受损软质海底的生态演替（1）沿岸软质海底受损（自然或人为因素破），导致局部范围没有底栖生物生活。（2）首先定居的是一些小型种类（如小头虫属（Capitella）等小型多毛类），它们生活在沉积物的表层，可在短期内达到很高的密度，但易被摄食，死亡率也很高。（3）随后一些个体较大、生长和繁殖速