《植物学（第2版）》课件 第四章 根

《植物学》——高等学校“十四五”生命科学规划新形态教材、国家级一流本科课程配套教材根的形态、结构与功能TheMorphology,StructureandFunctionofPlantRoots根是植物三大营养器官之一，是植物吸收水和无机盐的主要场所，在植物生命活动中起着至关重要的作用。不同植物根的形态和分布差异较大，其解剖结构也各不相同。根系除了吸收作用外，还具有贮藏、合成及分泌等功能。第一节根的形态与功能根的形态与功能一根系：胚根向地生长形成植物的主根。主根生长到一定长度，就会产生分枝，形成植物的地下枝系——根系。1.根的形态1.1根的类型（1）定根:从植物体固定的部位生长出来的根。主根:种子萌发时，胚根直接生长形成的根。侧根:主根生长到一定长度时，从主根内部侧向生出的许多支根。（2）不定根:由茎、叶、老根或胚轴上发生的根，其发生位置不固定，称为不定根。1.根的形态1.1根的类型图1双子叶植物主根和侧根形成过程图2常见的植物不定根（玉米、榕树、杨树扦插枝条、落地生根叶片）根的形态与功能一1.2根系的分布（1）深根系（直根系）：有发育良好、向着土壤深处发展的主根，其根系在土壤中分布的广度大于宽度，即根系在垂直方向的生长占优势，能够深入很深的土层。（2）浅根系（须根系）：主根不发达，比较短粗或生长时间很短，其根系在土壤中分布的广度小于宽度，即根系在水平方向的生长占优势，分布在较浅的土层。1.根的形态图3浅根系（须根系）和深根系（直根系）根的形态与功能一2.根的功能1.1吸收和输导作用1.2固着和支持作用1.3贮藏和繁殖作用1.4合成作用1.5分泌作用根的形态与功能一Thankyou!《植物学》——高等学校“十四五”生命科学规划新形态教材、国家级一流本科课程配套教材根的形态、结构与功能TheMorphology,StructureandFunctionofPlantRoots根是植物三大营养器官之一，是植物吸收水和无机盐的主要场所，在植物生命活动中起着至关重要的作用。不同植物根的形态和分布差异较大，其解剖结构也各不相同。根系除了吸收作用外，还具有贮藏、合成及分泌等功能。第二节根的初生生长和初生结构根的初生生长和初生结构二1.根尖分区

依据根尖的形态特征和组织发育程度，通常将根尖分为根冠区（rootcapzone）、分生区（meristematiczone）、伸长区（elongationzone）和成熟区（maturationzone）四个部分。根尖根冠分生区伸长区成熟区图1根尖在植物体的分布位置示意图图2植物根尖分区示意图1.根尖分区1.1根冠（rootcapzone）位于根尖最前端。外层细胞排列疏松，外壁有粘液，使根尖易于在土壤颗粒间推进并形成吸收表面，原生质体内有淀粉体（平衡石），与根的向地性生长有关。根冠外层细胞易受损伤、脱落，由分生组织产生新细胞补充。图3根冠细胞示意图淀粉体根的初生生长和初生结构二1.根尖分区1.1根冠（rootcapzone）图4淀粉体在根向地生长中的租用淀粉体根的初生生长和初生结构二1.根尖分区1.2分生区位于根冠之后，长度多在1～3mm，全部由顶端分生组织构成，包括原分生组织和初生分生组织。细胞特点：分生区细胞较小，近等径，排列紧密，核质比大，细胞质浓，液泡小，细胞代谢活跃，具有持久而强烈的分裂能力。

作用：分裂产生新细胞的主要区域，产生的新细胞补充根冠或形成伸长区。

图5分生区细胞显微图片根的初生生长和初生结构二1.根尖分区1.2分生区分生区靠近根冠的顶端为胚性细胞组成的原分生组织，根据其结构样式及与根部各种组织发生上的关系，分为封闭型和开放型两种类型。在原分生组织的中心区域，往往分布一群分裂停止或十分缓慢的细胞，称为静止中心（不活动中心）。在分生区较后部位，形成了由原表皮、基本分生组织和原形成层组成的初生分生组织。图6原分生组织、初生分生组织和静止中心示意图根的初生生长和初生结构二1.根尖分区1.3伸长区位于分生区的后方，细胞来源于分生区。细胞特点：细胞多已停止分裂，突出的特点是细胞显著伸长，液泡化程度加强，体积增大并开始分化。作用：是根尖深入土壤的主要动力。图7伸长区细胞示意图根的初生生长和初生结构二1.根尖分区1.4成熟区

细胞特点：已完成分化，形成包括表皮、皮层和维管柱（中柱）在内的根的初生结构，部分表皮细胞外壁突起形成根毛。根毛是表皮细胞外壁向外突出形成的顶端封闭的管状结构，长度为0.5-10mm。功能：根吸收水和无机盐的主要部位。图8根尖成熟区结构示意图根毛图9根毛吸收功能示意图根的初生生长和初生结构二根的初生生长：由根尖顶端分生组织经过细胞分裂、生长和分化形成根毛区成熟结构的过程。根的初生结构：根的初生生长过程中所产生的各种组织属于初生组织，由初生组织所复合而成的根的结构称为根的初生结构。图10根的初生生长示意图根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构表皮原表皮中柱皮层原形成层基本分生组织双子叶植物根的初生结构，由外至内可划分为表皮（epidermis）、皮层（cortex）和中柱（stele）三部分。图11双子叶植物根初生结构基本组成根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构表皮epidermis皮层cortex中柱stele（1）表皮表皮位于成熟区的最外侧，由原表皮发育而成。通常由一层排列紧密、长轴与根的纵轴平行的近似长方柱形的生活细胞组成；细胞壁薄、无气孔器，部分表皮细胞的外切向壁向外突起，延生成根毛，扩大了根的吸收面积。表皮的吸收作用大于保护作用。图12双子叶植物根表皮纵切显微图片根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构图13双子叶植物根表皮横切显微图片（2）皮层位置：表皮之内，维管柱之外，包括外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层三部分。发育来源：初生分生组织的基本分生组织。细胞特点：多层薄壁细胞组成，在横切面上占有较大的比例。细胞间隙较大，高度液泡化，常含有淀粉粒。作用：是水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径，也是幼根贮藏营养物质的场所，并有一定的通气作用图14双子叶植物根根毛区皮层结构示意图根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构（2）皮层外皮层：皮层的最外一至数层细胞，形状较小，排列紧密而整齐。当表皮上的根毛枯死后，外皮层细胞的细胞壁栓化，起着临时的保护作用。皮层薄壁细胞：内、外皮层之间的薄壁细胞。细胞间有明显的胞间隙,细胞中常储藏有各种后含物,以淀粉粒最为常见。内皮层：最内方一层细胞，细胞小，排列紧密而整齐。图14双子叶植物根根毛区皮层结构示意图根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构（2）皮层凯氏带（Casparianstrip）：内皮层细胞常在上下横壁和径向壁上有木质化和栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周，称为凯氏带。凯氏点（Caspariandots）：在横切面上，凯氏带在相邻的径向壁上呈点状，叫凯氏点。图15双子叶植物根根毛区内皮层凯氏带和凯氏点示意图根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构（3）中柱位于内皮层以内的中央部位,由初生分生组织的原形成层分化而来,是根中进行上下物质运输的主要部位.依次由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和基本组织四部分组成。少数双子叶植物还在中央部位具有髓。图16双子叶植物根根毛区中柱结构示意图根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构（3）中柱

中柱鞘：内皮层内方的1～2层细胞，具潜在分裂能力。维管形成层（部分）、木栓形成层、侧根等的发生成与之有关。图17双子叶植物根根毛区横切结构示意图（示中柱鞘）根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构中柱鞘（3）中柱初生木质部：位于根的中央，主要由导管和管胞构成，呈辐射状分布，辐射角处直接与中柱鞘相连。初生木质部具有辐射角(木质部束)，辐射角的尖端为原生木质部，是较早分化成熟的，它们的导管口径较小而壁较厚，由环纹导管和螺纹导管组成。后生木质部靠近轴心,，是较晚分化的，导管口径较大，多为梯纹、网纹或孔纹导管。根的初生木质部这种由外向内分化成熟的方式，称为外始式。图18双子叶植物根根毛区横切结构示意图（示初生木质部）根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构原生木质部后生木质部（3）中柱初生木质部：初生木质部的辐射棱角数称为木质部束或木质部脊，含有几束就称为几原型，如右图依次称为二原型、三原型和四原型，不同植物彼此不同，可作为植物鉴别的指标。图19植物根初生木质部示意图（中央红色部分）根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构（3）中柱初生韧皮部：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，与原生木质部相间排列(这是幼根维管束系统的最为突出的特征)。初生韧皮部可分为原生韧皮部和后生韧皮部，后生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成，而原生韧皮部通常缺少伴胞。根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构图20双子叶植物根根毛区横切结构示意图（示初生韧皮部）初生韧皮部（3）中柱基本组织：由中柱内的薄壁细胞组成；位于初生木质部与初生韧皮部之间，可转化为维管形成层的大部分；有些植物根的中柱中央也有薄壁细胞，称为髓。根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.1双子叶植物根的初生结构图21双子叶植物根根毛区横切结构示意图（示基本组织）基本组织

单子叶植物根的结构也可分为表皮、皮层和维管柱三部分，但是由于不能进行次生生长，所以无次生结构。（1）表皮 表皮是根外的一层细胞，寿命较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落。（2）皮层

外皮层：皮层中靠近表皮的1层至数层细胞为外皮层。外皮层的壁常加厚并经过了栓质化和木质化，细胞排列紧密，没有细胞间隙，成为连续的一层。当根毛死亡后，根的表皮细胞随之枯萎脱落，这时外皮层细胞成为根的保护层，终生起着保护作用。

根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.2单子叶植物根的初生结构图22水稻根横切（部分）图23玉米根横切（部分）（2）皮层皮层薄壁细胞：位于外皮层与内皮层之间，有数层较大、排列疏松、胞间隙明显的薄壁细胞构成。在水稻等水湿生植物的老根中，皮层薄壁细胞胞间隙增大或发生程序性死亡形成明显的气腔，气腔之间为解体了的皮层薄壁细胞及其残余的细胞壁所构成的薄片隔开根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.2单子叶植物根的初生结构图24水稻根横切（部分）（2）皮层内皮层：单子叶植物的内皮层，在发育的后期其细胞壁常呈五面增厚，只是外切向壁是薄的。在横切面上，增厚的部分呈马蹄铁形。少数细胞（位于木质部束处）的壁不增厚，称为通道细胞，成为中柱内外物质交换的通道。根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.2单子叶植物根的初生结构图25鸢尾根横切图（上，示内皮层）和五面增厚的内皮层细胞示意图（下）（3）中柱①初生木质部一般在六原以上，即为多原型木质部。②维管柱中央一般具有髓。③初生韧皮部和初生木质部相间排列。④初生木质部和初生韧皮部之间的细胞无分裂能力，到后期时细胞壁木化而变为厚壁组织。根的初生生长和初生结构二2.根的初生结构2.2单子叶植物根的初生结构图26玉米根横切（示中柱）侧根开始发生时，母根中柱鞘一定部位的细胞脱分化，这些细胞先进行平周分裂，使细胞层次增加；再由平周分裂形成的细胞进行平周分裂和垂周分裂，形成有一团细胞构成的向外突起物，称侧根原基。像侧根这种由母根中柱鞘细胞脱分化，起源于植物内部深层部位的发生方式称内起源。根的初生生长和初生结构二3.侧根的发生3.1侧根原基的发生图27侧根的发生一般侧根原基发生在成熟区或成熟区稍稍上面一点，露出部位一般在成熟区往上部位。侧根原基在中柱鞘上的发生位置一般是固定的，与母根初生木质部束的数量有关。二原型：初生韧皮部与初生木质部之间或正对木质部的中柱鞘细胞。三原型、四原型：木质部脊所对的中柱鞘细胞。多原型：初生韧皮部正对的中柱鞘细胞。根的初生生长和初生结构二3.侧根的发生3.1侧根原基的发生图28侧根发生部位与初生木质部束的对应关系侧根原基向外生长，在其顶端逐渐形成原分生组织和根冠。同时，和侧根原基相对的内皮层细胞进行垂周分裂，形成袋状结构（消化袋）包被在侧根原基上，消化袋有助于侧根原基的露出。根的初生生长和初生结构二3.侧根的发生3.2侧根的形成图29蚕豆根纵切面与横切面（示侧根原基在母根中的分布）Thankyou!《植物学》——高等学校“十四五”生命科学规划新形态教材、国家级一流本科课程配套教材根的形态、结构与功能TheMorphology,StructureandFunctionofPlantRoots根是植物三大营养器官之一，是植物吸收水和无机盐的主要场所，在植物生命活动中起着至关重要的作用。不同植物根的形态和分布差异较大，其解剖结构也各不相同。根系除了吸收作用外，还具有贮藏、合成及分泌等功能。第三节根的次生生长和次生结构大多数双子叶植物根在进行一段伸长生长后，由于维管形成层和木栓形成层两种次生分生组织的形成，逐渐增粗，呈现上粗下细的状态。这种由次生分生组织进行的增粗生长，称为次生生长，所形成的组织称为次生组织。由次生组织组成的结构称为次生结构。根的次生生长和次生结构三1.维管形成层的发生和活动图1双子叶乔木根系示意图（示根系上粗下细的形态）根的维管形成层发生始于根尖成熟区，是由中柱内的基本组织和对着初生木质部束的中柱鞘细胞，恢复分裂能力形成的圆环状结构。根的次生生长和次生结构三1.维管形成层的发生和活动1.1维管形成层的发生图2双子叶植物根维管形成层的发生过程示意图

维管形成层细胞内含有明显的液泡，细胞核大，细胞质呈薄层状，细胞器丰富，细胞的切向壁较薄、径向壁较厚。在横切面上为扁长方形，在切向切面上多数为纺锤形、少数为近乎等径的多面体形，前者称纺锤状原始细胞，后者称射线原始细胞。根的次生生长和次生结构三1.维管形成层的发生和活动1.2维管形成层组成细胞图3纺锤状原始细胞和射线原始细胞示意图维管形成层细胞主要进行平周分裂，纺锤状原始细胞平周分裂向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部，是纵向的输导系统。需要注意的是，分化产生的次生木质部数量远多于次生韧皮部。射线原始细胞平周分裂，向内向外均产生薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段称木射线，穿过韧皮部那段是韧皮射线，是横向的输导系统。形成层细胞除进行平周分裂以外，还进行垂周（横向、径向）分裂，加大形成层的周径，以适应次生生长。根的次生生长和次生结构三1.维管形成层的发生和活动1.3维管形成层的活动根的次生生长和次生结构三1.维管形成层的发生和活动1.3维管形成层的活动维管射线图4维管形成层细胞各种分裂示意图图5根次生木质部、次生韧皮部和维管射线示意图次生木质部次生韧皮部中柱鞘细胞或者皮层细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层的活动：向外形成木栓层，向内形成栓内层，木栓层、木栓形成层和栓内层三者合称为周皮（次生保护组织）根中最早形成的木栓形成层起源于中柱鞘，以后木栓形成层每年重新发生，的发生位置逐年内移，可深至次生韧皮部的薄壁细胞。根的次生生长和次生结构三2.木栓形成层的发生和活动平周分裂外中柱鞘细胞木栓形成层木栓层

栓内层木栓形成层周皮

平周分裂内垂周分裂根的次生生长和次生结构三2.木栓形成层的发生和活动图6Grammosciadiummacrodonsubsp.Macrodon根横切图（示周皮结构）co：皮层；er：残留的表皮；ph：韧皮部；phd：栓内层；phg：木栓形成层；phe：木栓层；sc：分泌道；xl：木质部Ulusoyetal.,2017

Phytotaxa根的次生生长和次生结构三3.根的次生结构维管形成层和木栓形成层的活动形成了根的次生结构，自外向内依次为周皮、初生韧皮部、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部和初生木质部。图7刺槐根横切面（示双子叶植物根次生结构）根的次生生长和次生结构三图39双子叶植物根的发育过程中柱鞘初生韧皮部薄壁组织初生木质部髓(若存在)维管形成层次生韧皮部维管射线次生木质部原生韧皮部后生韧皮部原生木质部后生木质部木栓形成层木栓层栓内层侧根中柱原分生组织原形成层根冠原原表皮基本分生组织根冠表皮皮层初生生长及初生结构次生生长及次生结构Thankyou!《植物学》——高等学校“十四五”生命科学规划新形态教材、国家级一流本科课程配套教材根的形态、结构与功能TheMorphology,StructureandFunctionofPlantRoots根是植物三大营养器官之一，是植物吸收水和无机盐的主要场所，在植物生命活动中起着至关重要的作用。不同植物根的形态和分布差异较大，其解剖结构也各不相同。根系除了吸收作用外，还具有贮藏、合成及分泌等功能。第四节根瘤与菌根根瘤与菌根四1.根瘤

根瘤是根瘤细菌或放线菌等侵入植物根部而形成的瘤状共生结构，常见于豆科植物等。植物为根瘤菌提供有机物、矿物质和水，根瘤菌则将空气中的N2固定下来供植物所需。除豆科植物外,还发现数百种植物能形成根瘤,如木麻黄、罗汉松、杨梅、铁树、沙棘等。图1植物中常见的根瘤形态根瘤与菌根四1.根瘤（1）豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到根毛附近。（2）根瘤菌使根毛顶端细胞壁溶解，经此处侵入根毛并在根毛中分裂滋生，聚集成带，其外被粘液包被，同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和粘液外方，形成侵入线。（3）根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂形成各种形态和颜色的根瘤。图2豆科植物根瘤形成过程示意图豆科植物根瘤的形成过程根瘤与菌根四2