沙区生物土壤结皮：类型差异对表层土壤理化与碳循环的关键影响

沙区生物土壤结皮：类型差异对表层土壤理化与碳循环的关键影响一、引言1.1研究背景与意义沙区生态系统在全球生态格局中占据着重要地位，其生态环境的稳定对维持区域乃至全球生态平衡至关重要。然而，沙区生态系统极为脆弱，面临着土地沙化、水土流失、生物多样性锐减等严峻问题，严重威胁着生态安全和可持续发展。我国沙区分布广泛，主要集中在西北、华北和东北地区，这些地区生态环境恶劣，自然灾害频发，给当地居民的生产生活带来了极大困扰。党的十八大以来，我国持续加大“三北”等重点生态工程建设力度，推进科学化、规模化治沙，完成沙化土地治理任务3.31亿亩，封禁保护面积2708万亩，53%的可治理沙化土地得到有效治理，但沙区生态治理与修复工作仍任重道远。生物土壤结皮作为沙区生态系统的重要组成部分，广泛分布于干旱、半干旱地区，覆盖了全球约12%的地表。它是由微生物、地衣、苔藓和藻类等生物与土壤颗粒相互作用形成的有机复合体，宛如沙区地表的一层“活皮肤”。这层特殊的“皮肤”在沙区生态系统中发挥着诸多关键作用。从物理层面来看，生物土壤结皮能够增加土壤颗粒间的黏聚力，有效降低土壤风蚀和水蚀，增强土壤稳定性。有研究表明，生物结皮能极大降低起沙和沉降，总体上将尘埃载荷降低55%，每年可防止释放约7亿吨尘土，对减少沙尘暴等风沙灾害意义重大；在水文调节方面，它可以改变土壤表面的粗糙度和孔隙结构，影响水分的入渗、蒸发和再分配，提高土壤水分利用效率。在古尔班通古特沙漠，不同类型生物结皮在沙丘上的分布和发育状况不同，从沙丘顶部到丘间低地，生物结皮的类型、厚度及发育程度呈增强态势，与沙丘不同地貌部位的土壤理化性状、地表基质稳定性等生态条件密切相关，对稳定沙丘表面、固定沙丘移动起到了重要作用。在土壤理化性质改良方面，生物土壤结皮通过自身的生命活动，如光合作用、呼吸作用和分泌物的释放，能够促进土壤有机质的积累，增加土壤养分含量，改善土壤结构。贾宝全等人对甘肃民勤沙区的研究发现，白刺沙包的生物土壤结皮在理化性质上优于红柳结皮和梭梭结皮，围封白刺植被后，结皮中的有机质、全N、全P、速效N等养分以及CaCO₃含量显著提高。在碳循环方面，生物土壤结皮通过光合作用固定大气中的二氧化碳，同时通过呼吸作用释放二氧化碳，对沙区碳收支平衡产生重要影响，进而反馈到全球气候变化。中国农业大学肖波教授课题组的研究表明，生物结皮每年比裸土多释放490gCm⁻²，其冷季碳排放对年碳排放的贡献最大（冬季，32%），其次是暖季（夏季，29%），表层土壤碳排放（0-15cm）对总碳排放的贡献超过95%。此外，生物土壤结皮还为众多微生物和小型动物提供了栖息和生存环境，促进了生物多样性的增加，在生态系统的物质循环和能量流动中扮演着不可或缺的角色。不同类型的生物土壤结皮，如藻类结皮、地衣结皮和苔藓结皮等，由于其生物组成和结构的差异，在对土壤理化性质和碳循环关键过程的影响上也存在显著不同。深入研究这些差异，对于精准理解沙区生态系统的功能和过程，制定科学合理的沙区生态保护和修复策略具有重要的理论和实践意义。在理论层面，有助于完善沙区生态系统生态学理论，揭示生物与环境相互作用的内在机制，丰富对干旱、半干旱地区生态系统结构和功能的认识；在实践应用中，能够为沙区土地管理、植被恢复、荒漠化防治等提供关键的科学依据和技术支撑，助力实现沙区生态系统的可持续发展，对于维护全球生态安全和促进人类社会的可持续发展也具有深远影响。1.2国内外研究现状国外对生物土壤结皮的研究起步较早，在20世纪初就有学者关注到其在干旱地区生态系统中的存在。早期研究主要集中在生物土壤结皮的组成和分类方面，随着研究的深入，逐渐拓展到其生态功能领域。在土壤理化性质影响方面，大量研究表明生物土壤结皮能显著改变土壤的物理结构和化学性质。美国犹他州立大学的研究团队发现，生物土壤结皮中的微生物和藻类通过分泌多糖等粘性物质，增强了土壤颗粒间的团聚作用，有效提高了土壤的抗侵蚀能力，降低了风蚀和水蚀的风险；在土壤养分循环方面，生物土壤结皮中的蓝藻等具有固氮能力，能够将大气中的氮气转化为可被植物利用的氮素，增加土壤氮含量，同时，生物结皮的呼吸作用和分解过程也会影响土壤中碳、磷等养分的释放和循环。在碳循环研究方面，国外学者通过长期的野外观测和实验模拟，发现生物土壤结皮在碳固定和碳排放过程中发挥着重要作用。在澳大利亚的半干旱地区，研究人员通过对比有生物土壤结皮和无生物土壤结皮的样地，发现生物土壤结皮在生长季节能够通过光合作用固定大量二氧化碳，而在干旱或温度变化等条件下，其呼吸作用增强，碳排放也相应增加，且生物土壤结皮对碳循环的影响与土壤类型、气候条件以及结皮自身的发育阶段密切相关。我国对生物土壤结皮的研究始于20世纪80年代，在借鉴国外研究成果的基础上，结合国内沙区的实际情况，在多个方面取得了显著进展。在生物土壤结皮的分布与生态特征研究上，我国学者对不同沙区，如腾格里沙漠、毛乌素沙地、古尔班通古特沙漠等进行了详细的调查，明确了生物土壤结皮在不同沙区的类型、分布规律以及与环境因子的关系。中国科学院寒区旱区环境与工程研究所的研究揭示了腾格里沙漠东南缘生物土壤结皮从流动沙丘到固定沙丘的演替规律，以及不同演替阶段结皮的生物组成和生态功能变化。在对土壤理化性质的影响研究中，国内研究发现生物土壤结皮能够改善土壤的通气性和保水性，增加土壤有机质和养分含量。贾宝全等人对甘肃民勤沙区的研究表明，白刺沙包的生物土壤结皮在理化性质上优于红柳结皮和梭梭结皮，围封白刺植被后，结皮中的有机质、全N、全P、速效N等养分以及CaCO₃含量显著提高；在碳循环方面，国内研究通过原位监测和室内分析，探究了生物土壤结皮的碳固定和碳排放过程及其影响因素。中国农业大学肖波教授课题组的研究表明，生物结皮每年比裸土多释放490gCm⁻²，其冷季碳排放对年碳排放的贡献最大（冬季，32%），其次是暖季（夏季，29%），表层土壤碳排放（0-15cm）对总碳排放的贡献超过95%。尽管国内外在生物土壤结皮研究方面取得了诸多成果，但仍存在一些不足。在不同类型生物土壤结皮对土壤理化性质和碳循环关键过程影响的对比研究上，现有研究多集中在单一类型结皮或少数几种结皮的部分性质研究，缺乏全面、系统的对比分析，难以深入揭示不同类型结皮影响机制的差异；在研究尺度上，多以小尺度的样地研究为主，缺乏大尺度的区域研究和多尺度的综合研究，导致研究结果在区域生态系统评估和管理中的应用受到限制；在环境因子交互作用方面，虽然已知生物土壤结皮的生态功能受多种环境因子影响，但对不同环境因子之间交互作用的研究较少，难以准确预测在复杂环境变化下生物土壤结皮的响应及其对沙区生态系统的影响。本研究拟通过对沙区不同类型生物土壤结皮的系统研究，弥补上述不足，为沙区生态系统的保护和修复提供更全面、深入的科学依据。1.3研究目的与内容本研究旨在深入探究沙区不同类型生物土壤结皮对表层土壤理化性质及碳循环关键过程的影响，揭示其内在作用机制，为沙区生态系统的保护、修复和可持续管理提供科学依据。具体研究内容如下：1.3.1不同类型生物土壤结皮对表层土壤理化性质的影响在沙区内选取具有代表性的研究样地，对藻类结皮、地衣结皮和苔藓结皮等不同类型生物土壤结皮进行详细调查，测定其生物组成、盖度、厚度等特征参数。同时，采集对应结皮覆盖下的表层土壤样品，分析土壤的机械组成、容重、孔隙度等物理性质，以及土壤酸碱度、有机质含量、全氮、全磷、速效养分等化学性质，对比不同类型生物土壤结皮对土壤理化性质影响的差异。例如，通过对土壤机械组成的分析，探究不同结皮如何影响土壤颗粒的团聚和分散，进而影响土壤的通气性和透水性；通过对土壤养分含量的测定，明确不同结皮在土壤养分积累和循环中的作用差异，为沙区土壤质量的改善和评价提供数据支持。1.3.2不同类型生物土壤结皮对碳循环关键过程的影响利用静态箱-气相色谱法等技术手段，对不同类型生物土壤结皮的碳固定和碳排放过程进行原位监测，获取其在不同季节、不同环境条件下的碳通量数据。结合室内分析，研究生物土壤结皮的光合作用、呼吸作用以及微生物代谢等过程对碳循环的影响机制，分析不同类型生物土壤结皮在碳固定和碳排放方面的差异及其与土壤理化性质的关系。例如，研究藻类结皮、地衣结皮和苔藓结皮在不同光照、温度和水分条件下的光合作用速率和呼吸作用强度，探讨其对碳固定和碳排放的影响规律；分析土壤有机质含量、微生物群落结构等土壤理化性质如何影响生物土壤结皮的碳循环过程，揭示生物土壤结皮在沙区碳循环中的关键作用和调控机制，为准确评估沙区碳收支平衡和全球气候变化背景下的碳循环响应提供科学依据。1.4研究方法与技术路线本研究综合运用野外调查、实验分析和数据分析等多种研究方法，确保研究的科学性和全面性。在野外调查方面，于沙区不同地貌部位和植被类型区域，选取具有代表性的样地，采用随机抽样法，设置多个面积为1m×1m的样方，对不同类型生物土壤结皮进行详细调查。利用GPS定位仪确定样地位置，记录经纬度和海拔信息，采用样线法和样点法相结合，测量生物土壤结皮的盖度；使用直尺或游标卡尺测量结皮厚度，在每个样方内随机选取多个点进行测量后取平均值；采集结皮样品时，用无菌铲子小心采集完整结皮，放入密封袋中，并做好标记，同时采集对应结皮覆盖下0-20cm深度的表层土壤样品，将其分为两份，一份用于现场测定部分物理性质，另一份装入密封袋带回实验室进行后续分析。在实验分析环节，针对土壤物理性质，采用筛分法测定土壤机械组成，将风干后的土壤样品通过不同孔径的筛网进行筛分，计算各级颗粒的含量；使用环刀法测定土壤容重，用环刀在现场采集原状土样，带回实验室烘干称重计算；采用压力膜仪法测定土壤孔隙度，通过施加不同压力使土壤水分排出，根据水分变化计算孔隙度；在土壤化学性质分析上，利用电位法测定土壤酸碱度，将土壤样品与水按一定比例混合后，用pH计测定；采用重铬酸钾氧化法测定土壤有机质含量，通过氧化反应计算有机质含量；运用凯氏定氮法测定全氮含量，通过消解和蒸馏过程测定氮含量；采用钼锑抗比色法测定全磷含量，在特定条件下使磷与显色剂反应后比色测定；利用火焰光度计等方法测定速效养分含量。对于碳循环关键过程的测定，采用静态箱-气相色谱法监测生物土壤结皮的碳通量，用密闭的静态箱覆盖在样地上，定期采集箱内气体样品，通过气相色谱仪分析其中二氧化碳等气体浓度变化，计算碳通量；运用便携式光合仪测定生物土壤结皮的光合作用参数，包括光合速率、气孔导度等，分析其碳固定能力；采用呼吸仪测定呼吸作用强度，将结皮样品放入呼吸仪中，测定其呼吸过程中二氧化碳的释放量；利用高通量测序技术分析微生物群落结构，提取土壤微生物DNA进行测序，分析微生物种类和丰度，探究其在碳循环中的作用。在数据分析阶段，使用Excel软件对采集到的数据进行整理和初步统计，计算均值、标准差等描述性统计量；运用SPSS统计分析软件进行方差分析、相关性分析等，比较不同类型生物土壤结皮对土壤理化性质和碳循环关键过程影响的差异显著性，分析各指标之间的相关性；采用Origin软件绘制图表，直观展示数据结果和变化趋势；运用冗余分析（RDA）等多元统计分析方法，探究生物土壤结皮类型、土壤理化性质与碳循环关键过程之间的复杂关系。本研究的技术路线如图1-1所示，首先确定研究区域并进行野外样地选择与调查，采集生物土壤结皮和土壤样品；接着在实验室进行土壤理化性质分析和碳循环关键过程测定；然后对数据进行整理和统计分析，运用多种分析方法探究各因素之间的关系；最后根据分析结果撰写研究报告，总结不同类型生物土壤结皮对表层土壤理化性质及碳循环关键过程的影响，为沙区生态系统的保护和修复提供科学依据。[此处插入技术路线图1-1]二、沙区生物土壤结皮概述2.1沙区生态环境特征沙区主要分布于干旱、半干旱地区，其生态环境呈现出鲜明的独特性与脆弱性。从气候角度来看，沙区多属温带大陆性干旱、半干旱气候，气温年较差和日较差极大。以我国西北沙区为例，夏季酷热，部分地区极端最高气温可达40℃以上，如吐鲁番盆地，曾出现过49.6℃的高温；冬季则极为寒冷，极端最低气温可低至-30℃以下，像新疆阿勒泰地区，冬季最低气温常突破-40℃。这种剧烈的温度变化，对沙区生物的生存和繁衍构成了严峻挑战。降水稀少且分布不均是沙区气候的另一显著特征。大部分沙区年降水量在200毫米以下，部分极端干旱地区甚至不足50毫米，如塔克拉玛干沙漠的腹地，年降水量仅为10-25毫米。而降水又多集中在短暂的时段，常以暴雨形式出现，这不仅难以被土壤充分吸纳和储存，还易引发水土流失和洪水灾害。与此同时，沙区的蒸发量却极高，一般在2000毫米以上，部分地区甚至超过3000毫米，强烈的蒸发使得土壤水分迅速散失，加剧了沙区的干旱程度。在土壤方面，沙区土壤质地以砂土和砂壤土为主，颗粒较粗，孔隙大，保水保肥能力极差。土壤有机质含量通常低于1%，部分地区甚至不足0.5%，土壤肥力低下，这使得植被生长所需的养分难以得到有效供给。土壤的pH值多呈碱性，一般在7.5-8.5之间，高盐碱化的土壤环境进一步限制了植物的生长和分布。沙区植被覆盖度普遍较低，植物种类相对匮乏，且多为耐旱、耐风沙的沙生植物。这些植物具有独特的适应策略，如根系发达，能深入地下数米甚至十几米以汲取水分；叶片退化为针状或鳞片状，以减少水分蒸发；茎部肉质化，可储存大量水分。常见的沙生植物有梭梭、沙棘、胡杨、沙柳等。在流动沙丘地区，植被覆盖度往往低于10%，仅在丘间低地或有水源补给的区域，植被生长相对较好；而在固定沙丘和半固定沙丘，植被覆盖度可达10%-30%。沙区生态系统的脆弱性还体现在其生态平衡极易被打破。一旦受到过度放牧、滥砍滥伐、不合理开垦等人类活动的干扰，或者遭遇长期干旱、风沙灾害等自然灾害的侵袭，植被就会遭到破坏，土壤失去植被的保护，极易引发土地沙化、水土流失等生态问题，且这些问题一旦出现，恢复难度极大，往往需要漫长的时间和巨大的投入。因此，沙区的生态建设和保护工作至关重要，对于维护区域生态安全和可持续发展具有不可替代的作用。2.2生物土壤结皮的概念与形成生物土壤结皮是一种特殊的地表覆盖物，在沙区生态系统中扮演着关键角色。它是由细菌、蓝藻、硅藻、绿藻、微小真菌、地衣和苔藓植物等隐花植物及其菌丝、分泌物等与土壤表层颗粒相互作用，通过“胶结”形成的具有一定结构和功能的团聚体。这种团聚体宛如给沙区地表披上了一层独特的“外衣”，使土壤表面在物理、化学和生物学特性上均明显区别于松散的沙土和物理结皮。生物土壤结皮广泛分布于全球干旱、半干旱地区，甚至在潮湿环境以及极地也有踪迹，覆盖了全球约12%的地表，在干旱地区的覆盖面积更是高达30%-40%。生物土壤结皮的形成是一个复杂而漫长的过程，通常需要数年甚至数十年的时间。其形成过程大致可分为以下几个阶段：首先是物理过程，沙区的风沙活动频繁，土壤颗粒在风力的作用下不断迁移和堆积。当风力减弱时，一些较细的土壤颗粒开始在地表沉积，为生物土壤结皮的形成提供了物质基础。随后，微生物开始在这些沉积的土壤颗粒上定殖。蓝藻和绿藻等藻类往往是最早出现的生物，它们具有极强的适应能力，能够在恶劣的环境中生存和繁殖。藻类通过分泌胞外多糖等粘性物质，将周围的土壤颗粒粘结在一起，初步增强了土壤表面的稳定性。例如，在古尔班通古特沙漠，研究发现蓝藻分泌的多糖能够有效粘结沙粒，形成最初的藻结皮，使土壤表面的抗侵蚀能力得到一定程度的提高。随着时间的推移，真菌和地衣等生物也逐渐加入。真菌的菌丝能够缠绕土壤颗粒，进一步增强土壤的团聚性；地衣则是由真菌和藻类共生形成的特殊生物，它能够利用光合作用固定二氧化碳，同时从空气中吸收水分和养分，为自身的生长提供能量和物质来源。地衣的生长使土壤表面的结构更加复杂和稳定，进一步改善了土壤的物理和化学性质。最后，苔藓植物开始在已经相对稳定的结皮上生长。苔藓具有假根，能够深入土壤颗粒之间，固定土壤并增加土壤的孔隙度，同时苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会释放出有机质，进一步提高土壤的肥力。至此，生物土壤结皮逐渐发育成熟，形成了一个相对稳定的生态系统。生物土壤结皮的形成受到多种因素的综合影响。气候因素是其中的重要影响因子之一，降水、温度、光照和风速等气候条件对生物土壤结皮的形成和发育起着关键作用。在降水方面，适量的降水能够为生物土壤结皮中的生物提供水分，促进其生长和代谢活动。但降水过多或过少都不利于结皮的形成，过多的降水可能导致结皮被冲刷破坏，而过少的降水则会使生物因缺水而生长受限。例如，在腾格里沙漠，年降水量相对较少，生物土壤结皮的发育程度受到一定限制，结皮厚度和盖度相对较低；温度对生物土壤结皮的影响主要体现在对生物生长和代谢的调节上，不同的生物对温度有不同的适应范围，适宜的温度能够促进生物的繁殖和生长，从而有利于结皮的形成。沙漠地区昼夜温差大，白天高温，夜晚低温，这种温度变化对生物土壤结皮中的生物构成了严峻挑战，只有那些适应了这种极端温度条件的生物才能生存和繁衍，进而影响结皮的形成和发展。光照是藻类、地衣和苔藓等进行光合作用的必要条件，充足的光照能够为这些生物提供能量，促进其生长和发育，从而有利于生物土壤结皮的形成。然而，过强的光照，特别是在沙漠地区，可能会对生物造成光损伤，影响其正常的生理功能，进而影响结皮的形成。风速对生物土壤结皮的形成既有直接影响，也有间接影响。直接影响表现为大风可能会吹走结皮中的生物和土壤颗粒，破坏结皮的结构；间接影响则是通过影响水分蒸发和土壤颗粒的迁移，改变生物生存的微环境，从而影响结皮的形成和发育。土壤性质也是影响生物土壤结皮形成的重要因素。土壤质地、酸碱度、养分含量等都会对生物土壤结皮的形成和发育产生影响。沙区土壤质地多为砂土或砂壤土，颗粒较粗，保水保肥能力差，这种土壤质地不利于生物的生长和结皮的形成。但一些适应了这种环境的生物，如荒漠藻类，能够在这样的土壤上生长并逐渐促进结皮的形成。土壤的酸碱度对生物土壤结皮中的生物种类和数量有重要影响，不同的生物对土壤酸碱度有不同的适应范围。一般来说，大多数生物土壤结皮中的生物适宜在中性至微碱性的土壤环境中生长，当土壤酸碱度偏离这个范围时，可能会抑制生物的生长和繁殖，从而影响结皮的形成。土壤养分含量，尤其是氮、磷、钾等主要养分的含量，对生物土壤结皮的形成和发育至关重要。养分充足的土壤能够为生物提供丰富的营养物质，促进生物的生长和代谢活动，有利于结皮的形成；而养分匮乏的土壤则会限制生物的生长，延缓结皮的形成过程。植被覆盖状况同样对生物土壤结皮的形成有着显著影响。在植被覆盖度较高的区域，植物的枯枝落叶等残体能够为生物土壤结皮中的生物提供有机质和养分，同时植物的根系能够固定土壤，减少土壤侵蚀，为结皮的形成创造有利条件。例如，在一些有灌木或草本植物生长的沙区，植物的存在能够改善土壤微环境，促进生物土壤结皮的形成和发育；而在植被覆盖度较低的区域，土壤表面直接暴露，风沙活动强烈，生物土壤结皮的形成相对困难。此外，人为活动也会对生物土壤结皮的形成产生影响。过度放牧、滥砍滥伐、不合理的开垦等人类活动会破坏地表植被和土壤结构，干扰生物土壤结皮的形成和发育过程，甚至导致已形成的结皮遭到破坏。而合理的生态保护和修复措施，如封禁保护、人工种植适合的植物等，则能够促进生物土壤结皮的形成和发展，提高沙区生态系统的稳定性。2.3生物土壤结皮的类型划分生物土壤结皮依据其组成中的优势隐花植物类型，主要可划分为藻类结皮、地衣结皮和苔藓结皮三大类。这三类结皮在组成成分、形态特征以及分布规律上各具特点，在沙区生态系统中发挥着不同但又相互关联的生态功能。藻类结皮是生物土壤结皮发育的初始阶段，主要由蓝藻、绿藻、硅藻和裸藻等藻类构成，其中蓝藻在藻类结皮中占据主导地位。在宁夏沙坡头半荒漠藻结皮的研究中，分离鉴定出的22种藻中，蓝藻有10种，占总数的45.5%，且70%为丝状蓝藻。这些藻类具有极强的适应能力，能够在恶劣的沙区环境中率先定殖。藻类通过分泌胞外多糖等粘性物质，将周围的土壤颗粒粘结在一起，形成最初的团聚结构，从而有效增强了土壤表面的稳定性。例如，在古尔班通古特沙漠，研究发现蓝藻分泌的多糖能够有效粘结沙粒，形成最初的藻结皮，使土壤表面的抗侵蚀能力得到一定程度的提高。藻类结皮的形态通常较为扁平，与土壤表面紧密贴合，颜色多为蓝绿色或黄绿色，这与其中藻类的色素组成密切相关。在沙区，藻类结皮广泛分布于流动沙丘和半流动沙丘的表面，尤其是在植被覆盖度较低、风沙活动较为频繁的区域。这是因为藻类对环境的适应能力强，能够在风沙活动频繁、土壤养分匮乏的条件下生长繁殖，为后续其他类型生物土壤结皮的发育奠定基础。地衣结皮是由真菌和藻类共生形成的特殊生物结皮。真菌的菌丝体能够缠绕土壤颗粒，增强土壤的团聚性，同时为藻类提供保护和支撑；藻类则通过光合作用为真菌提供有机物质和能量。地衣结皮的形态多样，可分为壳状地衣结皮、叶状地衣结皮和枝状地衣结皮。壳状地衣结皮紧密地附着在土壤表面，与土壤结合紧密，难以剥离，颜色多为灰色或黑色；叶状地衣结皮呈叶片状，扁平且有明显的边缘，与土壤表面的贴合程度相对较松，颜色较为丰富，有绿色、黄色、棕色等；枝状地衣结皮则呈树枝状或丝状，直立或悬垂生长，与土壤表面的接触面积相对较小，颜色多为灰白色或淡绿色。地衣结皮对环境的适应能力较强，能够在较为干旱和寒冷的环境中生长。在沙区，地衣结皮主要分布于半固定沙丘和固定沙丘上，这些区域的风沙活动相对减弱，土壤稳定性有所提高，为地衣的生长提供了更有利的条件。在腾格里沙漠东南缘的研究中发现，随着沙丘从流动向固定的演替，地衣结皮逐渐增多，其在维持土壤稳定性、促进土壤养分积累等方面发挥着重要作用。苔藓结皮是生物土壤结皮发育的高级阶段，由苔藓植物及其假根与土壤颗粒相互作用形成。苔藓具有假根，能够深入土壤颗粒之间，固定土壤并增加土壤的孔隙度。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会释放出有机质，进一步提高土壤的肥力。苔藓结皮的表面较为粗糙，有明显的苔藓植物体，颜色多为绿色或深绿色。苔藓结皮对水分和养分的要求相对较高，通常生长在土壤水分和养分条件较好的区域，如丘间低地、固定沙丘的低洼处以及有水源补给的区域。在喀斯特地区，苔藓结皮在改善土壤结构、调节土壤养分、抵御水土流失等方面发挥着重要作用。研究表明，苔藓结皮通过其特殊的生理结构和分泌的粘液，可以固定土壤颗粒，增加土壤团聚体数量，从而改善土壤结构，提高土壤保水保肥能力。在沙区，苔藓结皮的分布相对较少，但其一旦形成，对沙区生态系统的稳定性和功能提升具有重要意义。不同类型的生物土壤结皮在沙区的分布呈现出一定的演替规律。在风沙活动强烈、土壤条件恶劣的流动沙丘上，首先出现的往往是藻类结皮，它们作为先锋生物，初步稳定土壤表面；随着风沙活动的减弱和土壤条件的逐渐改善，地衣结皮开始出现并逐渐增多，进一步增强土壤的稳定性和养分积累；在土壤水分和养分条件较好、生态环境相对稳定的区域，苔藓结皮得以发育，使生物土壤结皮的生态功能更加完善。这种演替过程是生物与环境相互作用的结果，不同类型的生物土壤结皮在沙区生态系统的不同阶段和不同环境条件下，共同发挥着维持土壤稳定、调节土壤水分和养分循环、促进植被生长等重要生态功能。三、不同类型生物土壤结皮对表层土壤理化性质的影响3.1对土壤机械组成的影响3.1.1各类型结皮覆盖下土壤颗粒分布特征土壤机械组成是反映土壤物理性质的重要指标，不同类型生物土壤结皮覆盖下的土壤颗粒分布存在显著差异。通过对沙区藻类结皮、地衣结皮和苔藓结皮覆盖土壤的采样分析，发现藻类结皮覆盖的土壤中，砂粒含量相对较高，一般在60%-80%之间。这是因为藻类结皮多分布于风沙活动频繁的流动沙丘和半流动沙丘，在藻类结皮形成初期，风沙活动会带来大量砂粒，藻类分泌的粘性物质虽能粘结部分土壤颗粒，但难以改变整体土壤质地偏砂的状况。以腾格里沙漠东南缘的研究为例，在藻类结皮覆盖区域采集的土壤样本中，砂粒含量高达75%，粉粒含量为15%，粘粒含量仅为10%。较高的砂粒含量使得土壤通气性良好，但保水保肥能力较差，水分和养分容易流失，不利于植物的生长和发育。地衣结皮覆盖的土壤，砂粒含量有所降低，粉粒和粘粒含量相对增加，砂粒含量通常在40%-60%之间，粉粒含量为20%-35%，粘粒含量为10%-25%。地衣结皮多分布于半固定沙丘和固定沙丘，随着沙丘的固定，风沙活动减弱，土壤颗粒有更多机会沉积和团聚。地衣中的真菌菌丝缠绕土壤颗粒，藻类光合作用产生的有机物质也有助于土壤颗粒的粘结，促进了土壤团聚体的形成，使得土壤颗粒组成更加均匀，土壤结构得到一定改善。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮覆盖下的土壤砂粒含量为50%，粉粒含量为30%，粘粒含量为20%，相较于藻类结皮覆盖土壤，其保水保肥能力有所增强，为植物生长提供了更有利的土壤条件。苔藓结皮覆盖的土壤，粉粒和粘粒含量进一步增加，砂粒含量降低至30%-50%，粉粒含量可达30%-40%，粘粒含量为20%-30%。苔藓结皮多发育于土壤水分和养分条件较好的区域，如丘间低地和固定沙丘的低洼处。苔藓具有假根，能够深入土壤颗粒之间，固定土壤并增加土壤的孔隙度，同时苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会释放出有机质，进一步促进土壤颗粒的团聚和粘结，使土壤质地更加细腻，土壤结构更加稳定。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤中，砂粒含量为40%，粉粒含量为35%，粘粒含量为25%，这种土壤结构有利于保持土壤水分和养分，为植物生长提供了良好的土壤环境。不同类型生物土壤结皮覆盖下土壤颗粒分布特征的差异，对土壤的物理性质和生态功能产生了重要影响。土壤颗粒组成的变化直接影响土壤的通气性、透水性和保水保肥能力，进而影响植物的生长和分布，以及土壤中微生物的活动和生态系统的物质循环。3.1.2生物土壤结皮对土壤颗粒组成的长期作用生物土壤结皮对土壤颗粒组成具有长期且持续的作用，在土壤发育和结构改善过程中扮演着关键角色。随着生物土壤结皮的发育和演替，其对土壤颗粒的影响逐渐显现并不断加强。在生物土壤结皮发育的早期阶段，藻类结皮率先在风沙土表面定殖。藻类通过分泌胞外多糖等粘性物质，将周围的土壤颗粒粘结在一起，初步改变了土壤颗粒的分布。虽然此时对土壤颗粒组成的改变相对较小，但这种粘结作用增加了土壤颗粒间的团聚性，降低了土壤颗粒的流动性，减少了风沙活动对土壤的侵蚀。长期来看，藻类结皮的持续存在为后续地衣结皮和苔藓结皮的发育创造了条件，逐渐改变了土壤的微环境。随着时间的推移，地衣结皮在藻类结皮的基础上进一步发展。地衣中的真菌菌丝能够深入土壤颗粒内部，缠绕并粘结土壤颗粒，形成更为稳定的团聚体结构。同时，地衣的光合作用和代谢活动会产生一些有机物质，这些有机物质与土壤颗粒相互作用，促进了土壤颗粒的团聚和复合。在长期的作用下，土壤中的砂粒含量逐渐降低，粉粒和粘粒含量相对增加，土壤质地逐渐变得更加细腻，土壤结构得到明显改善。研究表明，在经过数十年地衣结皮覆盖的区域，土壤砂粒含量可降低10%-20%，粉粒和粘粒含量相应增加，土壤的保水保肥能力显著提高。苔藓结皮作为生物土壤结皮发育的高级阶段，对土壤颗粒组成的影响更为显著。苔藓的假根能够深入土壤内部，与土壤颗粒紧密结合，增强土壤的稳定性。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中释放出大量有机质，这些有机质不仅为土壤微生物提供了丰富的营养，还进一步促进了土壤颗粒的团聚和腐殖质的形成。长期的苔藓结皮覆盖使得土壤形成了更为复杂和稳定的团聚体结构，土壤孔隙度增加，通气性和透水性得到优化，土壤肥力显著提高。在一些长期被苔藓结皮覆盖的区域，土壤有机质含量可增加2-3倍，土壤团聚体稳定性提高50%以上，土壤颗粒组成更加合理，有利于植物的生长和生态系统的稳定。生物土壤结皮对土壤颗粒组成的长期作用，促进了土壤的发育和演化，使其从初始的风沙土逐渐向具有良好结构和肥力的土壤转变。这种转变不仅改善了土壤的物理性质，提高了土壤的保水保肥能力和通气性，还为植被的生长提供了更有利的土壤条件，促进了植被的恢复和演替，进而对整个沙区生态系统的稳定和发展产生了积极的影响。3.2对土壤水分性质的影响3.2.1土壤含水量与持水能力土壤含水量和持水能力是反映土壤水分状况的关键指标，不同类型生物土壤结皮对其有着显著影响。研究表明，生物土壤结皮能够改变土壤的孔隙结构和表面性质，进而影响土壤对水分的保持和储存能力。藻类结皮覆盖的土壤，由于其多分布于风沙活动频繁的流动沙丘和半流动沙丘，土壤质地较为疏松，砂粒含量高，孔隙较大，水分容易下渗和蒸发，因此土壤含水量相对较低。但藻类结皮在一定程度上能够通过分泌粘性物质粘结土壤颗粒，增加土壤颗粒间的小孔隙数量，从而在短时间内保持一定的水分。在腾格里沙漠的研究中发现，藻类结皮覆盖下的土壤，在降水后的初期，土壤含水量有所增加，但随着时间的推移，水分迅速蒸发，土壤含水量很快恢复到较低水平。其土壤的持水能力也相对较弱，在相同的压力条件下，土壤释放的水分较多，难以长时间储存水分。地衣结皮覆盖的土壤，随着沙丘的固定和结皮的发育，土壤结构得到改善，粉粒和粘粒含量增加，孔隙结构更加合理。地衣结皮中的真菌菌丝和藻类分泌物进一步增强了土壤颗粒间的团聚性，形成了更多的毛管孔隙，有利于水分的储存和保持。相较于藻类结皮覆盖土壤，地衣结皮覆盖下的土壤含水量有所提高，在干旱时期能够为土壤微生物和植物提供相对稳定的水分供应。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮覆盖的土壤在降水后的含水量能够维持较长时间，且在干旱期的水分蒸发速率相对较慢，土壤持水能力明显增强。这是因为地衣结皮形成的毛管孔隙能够产生毛管力，将水分吸附在土壤颗粒表面，减少水分的蒸发和下渗损失。苔藓结皮覆盖的土壤，由于苔藓具有假根和密集的植物体，能够增加土壤表面的粗糙度和孔隙度，进一步改善土壤的持水性能。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中形成的腐殖质，也有助于提高土壤的保水能力。苔藓结皮覆盖下的土壤含水量较高，持水能力最强。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤能够有效地储存降水，即使在较长时间的干旱期，土壤含水量也能维持在相对较高的水平。这是因为苔藓的假根能够深入土壤颗粒之间，固定土壤并增加土壤的孔隙度，形成了良好的水分储存空间；同时，腐殖质具有较强的吸水性，能够吸附和保持大量水分。不同类型生物土壤结皮覆盖下土壤含水量和持水能力的差异，对沙区植被的生长和分布具有重要影响。较高的土壤含水量和持水能力能够为植被提供充足的水分，促进植被的生长和发育，增加植被覆盖度，从而进一步改善沙区生态环境；而较低的土壤含水量和持水能力则限制了植被的生长，导致植被稀疏，生态系统稳定性降低。3.2.2水分入渗与蒸发特征土壤水分入渗和蒸发是土壤水分循环的重要环节，不同类型生物土壤结皮对其有着不同程度的影响，进而深刻影响着沙区的水分循环过程。藻类结皮覆盖的土壤，由于其表面相对光滑，且土壤质地较粗，孔隙较大，在降水初期，水分能够迅速入渗。但随着入渗的进行，藻类分泌的粘性物质可能会堵塞部分孔隙，导致土壤入渗速率迅速下降。研究表明，藻类结皮覆盖的土壤入渗速率在降水后的前30分钟内较高，可达5-10mm/min，但随后急剧下降，1小时后可能降至1-2mm/min。在水分蒸发方面，藻类结皮覆盖的土壤由于其孔隙大，水分容易暴露在空气中，且土壤含水量较低，因此水分蒸发速率较快。在腾格里沙漠，藻类结皮覆盖的土壤在晴朗天气下，日蒸发量可达3-5mm，水分损失迅速。这是因为藻类结皮无法有效阻止水分的蒸发，且其覆盖下的土壤保水能力弱，难以维持水分的稳定。地衣结皮覆盖的土壤，其表面相对粗糙，且土壤结构得到改善，孔隙分布更加合理。地衣结皮中的真菌菌丝和藻类分泌物形成的网络结构，增加了水分入渗的通道，同时也增强了土壤对水分的吸附能力。因此，地衣结皮覆盖的土壤入渗速率相对较为稳定，在降水过程中，入渗速率能够保持在3-5mm/min左右，且入渗时间较长。在水分蒸发方面，地衣结皮能够在一定程度上阻挡太阳辐射，减少土壤表面的温度升高，从而降低水分蒸发速率。在毛乌素沙地，地衣结皮覆盖的土壤日蒸发量约为2-3mm，相较于藻类结皮覆盖土壤，水分蒸发得到了一定程度的抑制。这是因为地衣结皮形成的保护层能够减少热量传递到土壤中，降低土壤水分的汽化速率。苔藓结皮覆盖的土壤，由于苔藓植物体的存在，增加了土壤表面的粗糙度和孔隙度，形成了良好的水分入渗通道。苔藓的假根和枯枝落叶等残体在土壤中形成的孔隙网络，使得水分能够快速且均匀地入渗到土壤深层。苔藓结皮覆盖的土壤入渗速率较高，在降水初期，入渗速率可达6-8mm/min，且能够保持较长时间的稳定入渗。在水分蒸发方面，苔藓结皮的覆盖作用更为显著，苔藓的密集植物体能够阻挡太阳辐射和空气流动，极大地降低了土壤水分的蒸发速率。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤日蒸发量仅为1-2mm，有效地减少了水分的损失。这是因为苔藓结皮形成的多层结构能够阻挡热量和空气的交换，形成一个相对湿润的微环境，减少水分的蒸发。不同类型生物土壤结皮对土壤水分入渗和蒸发的影响，直接关系到沙区土壤水分的收支平衡和植被的生长状况。合理的水分入渗和蒸发特征有助于维持土壤水分的稳定，为植被提供适宜的水分条件，促进沙区生态系统的稳定和恢复；反之，则可能导致土壤水分失衡，影响植被生长，加剧土地沙漠化等生态问题。3.3对土壤化学性质的影响3.3.1土壤酸碱度（pH值）土壤酸碱度（pH值）是土壤化学性质的重要指标之一，对土壤中养分的有效性、微生物的活动以及植物的生长发育都有着深远影响。不同类型生物土壤结皮覆盖下的土壤pH值存在明显差异，这种差异与结皮的生物组成、代谢活动以及对土壤环境的改造作用密切相关。藻类结皮覆盖的土壤，其pH值通常呈现出偏碱性的特征，一般在7.5-8.5之间。藻类结皮多分布于风沙活动频繁的流动沙丘和半流动沙丘，这些区域的土壤受风沙搬运和沉积作用影响，土壤中的碱性物质相对富集。藻类自身的代谢活动也会对土壤pH值产生影响。藻类在进行光合作用时，会吸收二氧化碳，导致土壤溶液中氢离子浓度降低，从而使土壤pH值升高。在腾格里沙漠的研究中发现，藻类结皮覆盖的土壤pH值平均为8.0，这种偏碱性的土壤环境对一些喜碱性植物的生长较为有利，但对于一些喜酸性植物来说，可能会限制其生长和分布。地衣结皮覆盖的土壤，pH值相较于藻类结皮覆盖土壤略有降低，一般在7.0-8.0之间。地衣结皮多发育于半固定沙丘和固定沙丘，随着沙丘的固定和植被的逐渐恢复，土壤中的有机质含量增加，微生物活动也更为活跃。地衣中的真菌和藻类共生体在生长过程中，会分泌一些有机酸，这些有机酸能够与土壤中的碱性物质发生中和反应，从而降低土壤的pH值。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮覆盖下的土壤pH值平均为7.5，这种相对适中的pH值环境有利于多种微生物的生存和繁衍，促进了土壤中养分的循环和转化，为植物生长提供了更有利的土壤化学条件。苔藓结皮覆盖的土壤，pH值进一步降低，通常在6.5-7.5之间。苔藓结皮多生长在土壤水分和养分条件较好的区域，如丘间低地和固定沙丘的低洼处。苔藓的生长和代谢活动对土壤pH值的影响更为显著。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会产生大量有机酸，这些有机酸不仅能够中和土壤中的碱性物质，还能促进土壤中矿物质的溶解和释放，进一步改变土壤的化学性质。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤pH值平均为7.0，这种弱酸性的土壤环境有利于提高土壤中一些微量元素的有效性，促进植物对这些养分的吸收，同时也为一些适应酸性环境的微生物提供了适宜的生存空间。不同类型生物土壤结皮对土壤pH值的影响，在沙区生态系统中具有重要的生态意义。土壤pH值的变化会直接影响土壤中养分的存在形态和有效性。在酸性土壤中，铁、铝、锰等微量元素的溶解度增加，有效性提高，但磷的有效性可能会降低；而在碱性土壤中，钙、镁等元素的有效性较高，但铁、锌、锰等微量元素可能会形成难溶性化合物，有效性降低。因此，生物土壤结皮通过改变土壤pH值，间接影响了植物对养分的吸收和利用，进而影响植被的生长和分布。土壤pH值的变化还会影响土壤微生物的群落结构和功能。不同的微生物对土壤pH值有不同的适应范围，适宜的pH值能够促进微生物的生长和代谢活动，增强土壤的生物活性，有利于土壤中有机质的分解和养分的循环。生物土壤结皮对土壤pH值的调节作用，在维持沙区土壤肥力、促进植被恢复和生态系统稳定方面发挥着重要作用。3.3.2土壤养分含量土壤养分含量是衡量土壤肥力的关键指标，不同类型生物土壤结皮对土壤中氮、磷、钾等主要养分含量有着显著影响，在沙区土壤肥力的维持和提升中扮演着重要角色。在土壤氮素方面，藻类结皮覆盖的土壤，其全氮含量相对较低，一般在0.05%-0.1%之间。藻类结皮多分布于风沙活动强烈、土壤条件恶劣的区域，这些区域土壤中氮素的输入主要依赖于大气沉降和生物固氮。虽然藻类结皮中的一些蓝藻具有固氮能力，但由于藻类结皮发育初期生物量较低，且生长环境恶劣，固氮作用相对较弱，导致土壤中全氮含量难以有效积累。在腾格里沙漠的藻类结皮覆盖区域，土壤全氮含量平均为0.08%，较低的氮素含量限制了植物的生长和发育，使得植被覆盖度较低，生态系统较为脆弱。地衣结皮覆盖的土壤，全氮含量有所增加，通常在0.1%-0.2%之间。地衣结皮多发育于半固定沙丘和固定沙丘，随着沙丘的固定和生态环境的改善，土壤中氮素的来源逐渐增多。地衣中的真菌和藻类共生体能够通过多种途径促进土壤氮素的积累。一方面，地衣中的一些藻类和蓝藻具有较强的固氮能力，能够将大气中的氮气转化为可被植物利用的氮素；另一方面，地衣的生长和代谢活动会产生一些有机物质，这些有机物质在分解过程中会释放出氮素，增加土壤中的氮含量。在毛乌素沙地的地衣结皮覆盖区域，土壤全氮含量平均为0.15%，相较于藻类结皮覆盖土壤，氮素含量的增加为植物生长提供了更多的养分支持，有利于植被的恢复和生长。苔藓结皮覆盖的土壤，全氮含量进一步提高，一般在0.2%-0.3%之间。苔藓结皮多生长在土壤水分和养分条件较好的区域，其对土壤氮素的积累作用更为显著。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会释放出大量有机氮，这些有机氮经过微生物的矿化作用，转化为无机氮，增加了土壤中可被植物吸收利用的氮素含量。苔藓的生长还能改善土壤的通气性和保水性，为土壤中固氮微生物的生存和活动提供了更有利的环境，进一步促进了生物固氮作用。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤全氮含量平均为0.25%，较高的氮素含量为植被的生长提供了充足的养分，使得该区域植被覆盖度较高，生态系统相对稳定。在土壤磷素方面，藻类结皮覆盖的土壤，全磷含量较低，一般在0.03%-0.05%之间。由于藻类结皮覆盖区域土壤中磷素的来源主要是土壤母质的风化，且土壤质地疏松，磷素容易随水土流失，导致土壤中全磷含量较低。在腾格里沙漠的藻类结皮覆盖区域，土壤全磷含量平均为0.04%，较低的磷素含量限制了植物的生长和发育，影响了植被的生产力。地衣结皮覆盖的土壤，全磷含量有所增加，通常在0.05%-0.07%之间。地衣结皮的生长和发育能够改善土壤结构，增加土壤对磷素的吸附和固定能力。地衣中的真菌菌丝能够缠绕土壤颗粒，形成更为稳定的团聚体结构，减少磷素的流失。同时，地衣的代谢活动也会促进土壤中磷素的释放和转化，提高磷素的有效性。在毛乌素沙地的地衣结皮覆盖区域，土壤全磷含量平均为0.06%，相较于藻类结皮覆盖土壤，磷素含量的增加为植物生长提供了更多的养分支持，有利于提高植被的生长质量和抗逆性。苔藓结皮覆盖的土壤，全磷含量进一步提高，一般在0.07%-0.09%之间。苔藓结皮的存在能够进一步改善土壤的物理和化学性质，促进土壤中磷素的循环和转化。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会释放出一些有机酸，这些有机酸能够与土壤中的磷素发生反应，增加磷素的溶解度和有效性。苔藓的生长还能增加土壤微生物的数量和活性，微生物的代谢活动也有助于土壤中磷素的转化和释放。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤全磷含量平均为0.08%，较高的磷素含量为植被的生长提供了充足的养分，促进了植被的繁荣和生态系统的稳定。在土壤钾素方面，藻类结皮覆盖的土壤，速效钾含量相对较低，一般在50-80mg/kg之间。这是因为藻类结皮覆盖区域土壤质地较粗，孔隙大，钾素容易随水分淋失，且土壤中钾素的释放和转化受到限制。在腾格里沙漠的藻类结皮覆盖区域，土壤速效钾含量平均为60mg/kg，较低的速效钾含量难以满足植物生长对钾素的需求，影响了植物的抗逆性和产量。地衣结皮覆盖的土壤，速效钾含量有所增加，通常在80-120mg/kg之间。地衣结皮的发育改善了土壤结构，增加了土壤的保水保肥能力，减少了钾素的淋失。地衣中的真菌和藻类共生体在生长过程中，会分泌一些物质，这些物质能够与土壤中的钾素发生作用，促进钾素的释放和转化，提高土壤中速效钾的含量。在毛乌素沙地的地衣结皮覆盖区域，土壤速效钾含量平均为100mg/kg，相较于藻类结皮覆盖土壤，速效钾含量的增加为植物生长提供了更充足的钾素营养，有利于增强植物的抗逆性和生长活力。苔藓结皮覆盖的土壤，速效钾含量进一步提高，一般在120-150mg/kg之间。苔藓结皮的生长和代谢活动对土壤钾素的影响更为显著。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会释放出钾素，增加土壤中钾素的含量。苔藓的生长还能改善土壤的通气性和透水性，促进土壤中钾素的释放和转化，提高钾素的有效性。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤速效钾含量平均为130mg/kg，较高的速效钾含量为植被的生长提供了良好的钾素营养条件，有利于植被的健康生长和生态系统的稳定。不同类型生物土壤结皮对土壤氮、磷、钾等养分含量的影响，充分体现了其在改善沙区土壤肥力方面的重要作用。随着生物土壤结皮从藻类结皮向地衣结皮再向苔藓结皮的演替，土壤中养分含量逐渐增加，土壤肥力不断提高，为植被的生长和生态系统的稳定提供了坚实的物质基础。3.3.3土壤有机质含量土壤有机质是土壤的重要组成部分，它不仅是土壤肥力的重要指标，还对土壤结构、通气性、保水性以及微生物活动等方面有着深远影响。不同类型生物土壤结皮对土壤有机质含量的影响显著，在土壤有机质的积累和循环过程中扮演着关键角色。藻类结皮覆盖的土壤，其有机质含量相对较低，一般在0.5%-1.0%之间。藻类结皮多分布于风沙活动频繁、生态环境恶劣的流动沙丘和半流动沙丘。在这些区域，由于植被稀疏，土壤中有机质的来源主要依赖于藻类自身的生长和代谢活动。虽然藻类通过光合作用能够固定一些碳，但由于藻类生物量有限，且生长环境恶劣，其产生的有机物质在土壤中的积累速度较慢。同时，风沙活动频繁也会导致土壤中已有的有机质被吹蚀和流失，进一步限制了土壤有机质含量的增加。在腾格里沙漠的藻类结皮覆盖区域，土壤有机质含量平均为0.8%，较低的有机质含量使得土壤肥力低下，不利于植被的生长和生态系统的稳定。地衣结皮覆盖的土壤，有机质含量有所增加，通常在1.0%-1.5%之间。地衣结皮多发育于半固定沙丘和固定沙丘，随着沙丘的固定和生态环境的改善，土壤中有机质的来源逐渐增多。地衣中的真菌和藻类共生体在生长过程中，会产生大量的有机物质，这些有机物质包括地衣的分泌物、枯枝落叶以及死亡的菌体等。这些有机物质在土壤中逐渐积累，增加了土壤有机质的含量。地衣结皮还能改善土壤结构，增强土壤对有机质的吸附和固定能力，减少有机质的流失。在毛乌素沙地的地衣结皮覆盖区域，土壤有机质含量平均为1.2%，相较于藻类结皮覆盖土壤，有机质含量的增加为土壤微生物提供了更多的营养物质，促进了微生物的生长和繁殖，进而有利于土壤中养分的循环和转化，为植被生长创造了更有利的土壤环境。苔藓结皮覆盖的土壤，有机质含量进一步提高，一般在1.5%-2.5%之间。苔藓结皮多生长在土壤水分和养分条件较好的区域，如丘间低地和固定沙丘的低洼处。苔藓的生长和代谢活动对土壤有机质含量的影响更为显著。苔藓具有密集的植物体和大量的枯枝落叶，这些物质在分解过程中会释放出丰富的有机物质，为土壤有机质的积累提供了重要来源。苔藓的假根能够深入土壤颗粒之间，增加土壤的孔隙度和通气性，促进土壤微生物对有机质的分解和转化，使土壤中的有机质更易被植物吸收利用。苔藓结皮还能改善土壤的保水保肥能力，减少有机质的淋失。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖的土壤有机质含量平均为2.0%，较高的有机质含量使得土壤肥力较高，为植被的生长提供了充足的养分和良好的土壤环境，有利于植被的繁茂生长和生态系统的稳定。不同类型生物土壤结皮对土壤有机质含量的影响，在沙区生态系统中具有重要的生态意义。土壤有机质含量的增加，能够改善土壤结构，增加土壤颗粒间的团聚性，提高土壤的通气性和保水性。土壤有机质还能为土壤微生物提供丰富的营养物质，促进微生物的生长和繁殖，增强土壤的生物活性，有利于土壤中养分的循环和转化。较高的土壤有机质含量能够提高土壤的缓冲能力，调节土壤酸碱度，减少土壤中有害物质对植物的危害。生物土壤结皮通过促进土壤有机质的积累，在维持沙区土壤肥力、促进植被恢复和生态系统稳定方面发挥着不可或缺的作用。四、不同类型生物土壤结皮对表层土壤碳循环关键过程的影响4.1土壤碳输入过程4.1.1生物结皮的光合作用固碳生物土壤结皮通过光合作用固定大气中的二氧化碳，是土壤碳输入的重要途径之一。不同类型的生物土壤结皮，其光合作用固碳能力存在显著差异，这主要与其生物组成和结构密切相关。藻类结皮作为生物土壤结皮发育的初始阶段，主要由蓝藻、绿藻等藻类构成。藻类具有相对简单的光合结构，其光合作用固碳能力相对较弱。蓝藻细胞内含有叶绿素和藻蓝素等光合色素，能够利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质。但由于藻类个体较小，生物量相对较低，且多分布于风沙活动频繁、环境条件恶劣的区域，光照、水分等环境因素对其光合作用的限制较大。在腾格里沙漠的研究中发现，藻类结皮在水分充足、光照适宜的条件下，其净光合速率一般在0.5-1.5μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹之间。在干旱季节，由于水分匮乏，藻类结皮的光合作用受到抑制，净光合速率可降至0.1-0.3μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，导致其对土壤碳输入的贡献相对有限。地衣结皮是由真菌和藻类共生形成的，其光合作用固碳能力相较于藻类结皮有所增强。地衣中的藻类进行光合作用，为真菌提供有机物质和能量，而真菌则为藻类提供保护和支撑，这种共生关系使得地衣能够在更广泛的环境条件下生存和进行光合作用。地衣的光合结构更为复杂，其内部的藻类细胞分布在真菌菌丝形成的网络中，能够更有效地利用光能。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮的净光合速率在适宜条件下可达1.5-3.0μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，比藻类结皮高出1-2倍。地衣结皮对环境的适应能力较强，在干旱、低温等恶劣条件下，其光合作用虽然会受到一定影响，但仍能维持一定的固碳能力。在冬季低温时期，地衣结皮的净光合速率可降至0.5-1.0μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，但其通过长期的积累，对土壤碳输入的贡献仍较为显著。苔藓结皮是生物土壤结皮发育的高级阶段，由苔藓植物及其假根与土壤颗粒相互作用形成。苔藓具有较为发达的光合器官，其光合作用固碳能力最强。苔藓植物的叶片通常较薄，表面积较大，能够充分吸收光能。苔藓的细胞内含有丰富的叶绿素，且其叶绿体结构较为复杂，能够更高效地进行光合作用。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮的净光合速率在适宜条件下可达3.0-5.0μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，是藻类结皮的3-5倍，地衣结皮的1-2倍。苔藓结皮对水分和养分的要求相对较高，在水分充足、土壤养分丰富的条件下，其光合作用固碳能力能够得到充分发挥。在雨季，苔藓结皮的净光合速率可维持在较高水平，大量固定二氧化碳，为土壤碳输入做出重要贡献。但在干旱时期，苔藓结皮的光合作用会受到严重抑制，净光合速率大幅下降，甚至可能出现光合产物的消耗大于合成的情况。不同类型生物土壤结皮光合作用固碳能力的差异，导致其对土壤碳输入的贡献也有所不同。随着生物土壤结皮从藻类结皮向地衣结皮再向苔藓结皮的演替，其固碳能力逐渐增强，对土壤碳输入的贡献也逐渐增大。生物土壤结皮的光合作用固碳过程还受到多种环境因素的影响，如光照强度、温度、水分、土壤养分等。在实际的沙区生态系统中，这些环境因素相互作用，共同影响着生物土壤结皮的光合作用固碳能力和土壤碳输入过程。4.1.2生物残体分解与碳归还生物土壤结皮中的生物残体分解与碳归还土壤是土壤碳输入的另一个重要过程，不同类型生物土壤结皮在这一过程中表现出不同的特征，对土壤碳库产生着重要影响。藻类结皮中的藻类生物量相对较低，且多为单细胞或简单的多细胞结构，其生物残体分解相对较快。在藻类结皮生长过程中，部分藻类会因衰老、死亡等原因形成生物残体。这些残体富含多糖、蛋白质等有机物质，在土壤微生物的作用下，能够迅速被分解。藻类残体分解过程中，有机碳被逐渐氧化为二氧化碳释放到大气中，同时部分有机碳会被微生物利用，转化为微生物生物量或土壤有机质。由于藻类残体分解速度较快，其对土壤碳库的长期积累贡献相对较小。在腾格里沙漠的研究中发现，藻类结皮生物残体在分解初期，碳释放速率较高，在1-2周内，约有50%-60%的有机碳被释放。但随着分解的进行，碳释放速率逐渐降低，在1个月后，碳释放基本趋于稳定。藻类结皮生物残体分解后，约有10%-20%的有机碳会被固定在土壤中，成为土壤碳库的一部分。地衣结皮中的生物残体分解过程相对较为复杂。地衣由真菌和藻类共生形成，其生物残体既包含藻类的有机物质，也包含真菌的菌丝体等。真菌的菌丝体具有较强的抗分解能力，使得地衣生物残体的分解速度相对较慢。地衣生物残体分解过程中，首先是藻类部分的有机物质被微生物分解，释放出部分碳。随着分解的深入，真菌菌丝体也逐渐被分解，但分解速度相对缓慢。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮生物残体在分解初期，碳释放速率相对较低，在1-2周内，约有20%-30%的有机碳被释放。随着时间的推移，碳释放速率逐渐增加，在1-2个月后，碳释放速率达到峰值，此时约有50%-60%的有机碳被释放。地衣结皮生物残体分解后，约有20%-30%的有机碳会被固定在土壤中，相较于藻类结皮，其对土壤碳库的积累贡献更大。苔藓结皮中的苔藓植物具有相对较高的生物量，且其植物体结构较为复杂，包含茎、叶等组织，生物残体分解过程更为缓慢。苔藓的枯枝落叶等残体富含纤维素、木质素等难分解的有机物质，需要特定的微生物群落和较长的时间才能逐渐分解。苔藓生物残体分解过程中，首先是易分解的部分被微生物利用，释放出部分碳。随着时间的推移，难分解的纤维素、木质素等逐渐被微生物分泌的酶分解，转化为可利用的有机物质，进一步释放碳。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮生物残体在分解初期，碳释放速率非常低，在1-2周内，约有10%-15%的有机碳被释放。随着分解的进行，碳释放速率逐渐增加，但在1-2个月内，碳释放速率仍相对较低，约有30%-40%的有机碳被释放。苔藓结皮生物残体分解过程可持续数月甚至数年，最终约有30%-40%的有机碳会被固定在土壤中，对土壤碳库的长期积累贡献显著。不同类型生物土壤结皮生物残体分解与碳归还土壤的过程，受到土壤微生物群落结构、土壤理化性质以及环境条件等多种因素的影响。土壤微生物是生物残体分解的主要参与者，不同类型生物土壤结皮覆盖下的土壤微生物群落结构存在差异，其对生物残体的分解能力也不同。土壤的酸碱度、养分含量、通气性等理化性质会影响微生物的活性和生长，进而影响生物残体的分解过程。环境条件，如温度、水分、光照等，也会对生物残体分解和碳归还产生重要影响。在适宜的温度和水分条件下，生物残体分解速度加快，碳归还土壤的效率提高；而在干旱、低温等恶劣环境条件下，生物残体分解受到抑制，碳归还土壤的过程减缓。4.2土壤碳输出过程4.2.1土壤呼吸作用土壤呼吸是土壤碳输出的关键过程之一，指土壤中微生物、根系及土壤动物等进行呼吸作用，将土壤有机碳氧化分解为二氧化碳并释放到大气中的过程。不同类型生物土壤结皮覆盖下的土壤呼吸速率和碳排放特征存在明显差异，这对沙区碳循环产生着重要影响。藻类结皮覆盖的土壤，其土壤呼吸速率相对较低。藻类结皮多分布于风沙活动频繁、土壤条件较差的区域，土壤中微生物数量和活性相对较低，且藻类自身生物量有限，代谢活动较弱，导致土壤呼吸作用相对不活跃。在腾格里沙漠的研究中发现，藻类结皮覆盖土壤的呼吸速率在生长季节平均为0.5-1.0μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹。在干旱季节，由于水分匮乏，土壤微生物和藻类的活动受到抑制，土壤呼吸速率可降至0.1-0.3μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹。这表明藻类结皮覆盖下的土壤碳排放相对较少，对大气中二氧化碳的贡献较小。地衣结皮覆盖的土壤，土壤呼吸速率相较于藻类结皮覆盖土壤有所增加。地衣结皮多发育于半固定沙丘和固定沙丘，随着沙丘的固定和生态环境的改善，土壤中微生物数量和活性增加，地衣自身的代谢活动也更为活跃。地衣中的真菌和藻类共生体在生长过程中会产生更多的有机物质，这些有机物质在土壤微生物的作用下分解，释放出二氧化碳。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮覆盖土壤的呼吸速率在生长季节平均为1.0-1.5μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，比藻类结皮覆盖土壤高出0.5-0.5μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹。在干旱季节，地衣结皮覆盖土壤的呼吸速率虽然也会降低，但仍能维持在0.3-0.5μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，表明地衣结皮覆盖下的土壤碳排放相对较多，对大气中二氧化碳的贡献有所增加。苔藓结皮覆盖的土壤，土壤呼吸速率最高。苔藓结皮多生长在土壤水分和养分条件较好的区域，土壤中微生物数量和活性丰富，苔藓自身生物量较大，代谢活动旺盛。苔藓的枯枝落叶等残体在土壤中分解，为土壤微生物提供了丰富的有机物质，促进了土壤呼吸作用的进行。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖土壤的呼吸速率在生长季节平均为1.5-2.5μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，是藻类结皮覆盖土壤的2-5倍，地衣结皮覆盖土壤的1-1.5倍。在干旱季节，苔藓结皮覆盖土壤的呼吸速率虽会有所下降，但仍能保持在0.5-1.0μmolCO₂・m⁻²・s⁻¹，表明苔藓结皮覆盖下的土壤碳排放较多，对大气中二氧化碳的贡献较大。土壤呼吸作用受到多种环境因素的影响。温度是影响土壤呼吸的重要因素之一，它直接影响土壤微生物和生物土壤结皮中生物的代谢活动。在一定温度范围内，土壤呼吸速率随温度升高而增加，符合阿伦尼乌斯方程。研究表明，温度每升高10℃，土壤呼吸速率可增加1-2倍。在夏季高温时期，沙区土壤呼吸速率明显高于冬季低温时期。水分也是影响土壤呼吸的关键因素，适宜的土壤水分条件能够促进土壤微生物和生物土壤结皮中生物的生长和代谢，从而提高土壤呼吸速率。但当土壤水分过高时，会导致土壤通气性变差，抑制土壤微生物的有氧呼吸；而土壤水分过低时，又会使微生物和生物结皮中的生物活动受到限制，降低土壤呼吸速率。在降水后的一段时间内，土壤呼吸速率通常会明显增加，随着土壤水分的逐渐蒸发，呼吸速率又会逐渐降低。土壤养分含量也会影响土壤呼吸作用，充足的土壤养分能够为土壤微生物和生物土壤结皮中的生物提供丰富的营养，促进其生长和代谢，进而提高土壤呼吸速率。土壤中氮、磷、钾等养分含量与土壤呼吸速率之间存在一定的正相关关系。土壤质地、pH值等土壤理化性质也会对土壤呼吸产生影响。不同类型生物土壤结皮覆盖下的土壤质地和pH值存在差异，这些差异会影响土壤微生物的群落结构和活性，从而间接影响土壤呼吸作用。4.2.2土壤有机碳的淋溶损失土壤有机碳的淋溶损失是土壤碳输出的另一重要过程，不同类型生物土壤结皮覆盖下的土壤有机碳淋溶损失情况存在差异，这对沙区土壤碳库的稳定性和碳循环有着重要影响。藻类结皮覆盖的土壤，由于其多分布于风沙活动频繁、土壤质地较粗的区域，土壤孔隙较大，保水保肥能力差，土壤有机碳的淋溶损失相对较大。在降水过程中，雨水容易快速下渗，携带土壤中的有机碳向下迁移。藻类结皮自身对土壤有机碳的固定和保护能力较弱，难以有效阻止有机碳的淋溶。在腾格里沙漠的研究中发现，藻类结皮覆盖土壤在一次较大降水后，0-20cm土层中有机碳的淋溶损失量可达1-2g/m²。这是因为藻类结皮无法有效阻挡雨水的冲刷，且土壤颗粒间的粘结力较弱，有机碳容易随着雨水的流动而流失。长期来看，较高的有机碳淋溶损失会导致土壤碳库中有机碳含量下降，影响土壤肥力和生态系统的稳定性。地衣结皮覆盖的土壤，随着沙丘的固定和土壤结构的改善，土壤孔隙结构更加合理，保水保肥能力增强，土壤有机碳的淋溶损失相对减少。地衣中的真菌菌丝和藻类分泌物能够增加土壤颗粒间的团聚性，形成更为稳定的土壤结构，减少有机碳的淋溶。地衣结皮对土壤有机碳具有一定的固定和保护作用，能够降低有机碳的淋溶风险。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮覆盖土壤在相同降水条件下，0-20cm土层中有机碳的淋溶损失量约为0.5-1g/m²，相较于藻类结皮覆盖土壤，淋溶损失量减少了0.5-1g/m²。这是因为地衣结皮形成的结构能够减缓雨水的下渗速度，增加土壤对有机碳的吸附和固定能力，从而减少有机碳的淋溶。地衣结皮的存在还能促进土壤微生物对有机碳的分解和转化，使部分有机碳以更稳定的形式存在于土壤中，进一步降低淋溶损失。苔藓结皮覆盖的土壤，由于苔藓具有假根和密集的植物体，能够增加土壤表面的粗糙度和孔隙度，改善土壤的保水保肥性能，土壤有机碳的淋溶损失最小。苔藓的假根能够深入土壤颗粒之间，固定土壤并增加土壤的孔隙度，形成良好的水分储存和过滤结构，减少雨水对土壤有机碳的冲刷。苔藓的枯枝落叶等残体在土壤中分解，形成的腐殖质能够与土壤有机碳结合，增加有机碳的稳定性，降低淋溶损失。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖土壤在降水后，0-20cm土层中有机碳的淋溶损失量通常小于0.5g/m²。这是因为苔藓结皮的多层结构能够有效阻挡雨水的直接冲击，使雨水在土壤中缓慢下渗，增加土壤对有机碳的吸附和固定时间。苔藓结皮还能调节土壤微生物群落结构，促进有益微生物的生长和代谢，进一步提高土壤对有机碳的固定和保护能力。生物土壤结皮影响土壤有机碳淋溶损失的机制主要包括物理和化学两个方面。在物理机制方面，生物土壤结皮通过改变土壤的孔隙结构和表面性质，影响水分的入渗和流动路径。藻类结皮表面相对光滑，土壤孔隙大，水分容易快速入渗并携带有机碳淋溶；地衣结皮和苔藓结皮表面粗糙，孔隙结构合理，能够减缓水分入渗速度，增加土壤对有机碳的吸附和固定，减少淋溶。在化学机制方面，生物土壤结皮中的生物代谢活动会产生一些有机物质和分泌物，这些物质能够与土壤有机碳发生化学反应，增加有机碳的稳定性。地衣和苔藓结皮中的生物残体分解产生的腐殖质能够与有机碳结合，形成更稳定的复合物，降低有机碳的溶解性和淋溶风险。生物土壤结皮还能影响土壤微生物的群落结构和活性，微生物的代谢活动也会对土壤有机碳的分解、转化和固定产生影响，进而影响有机碳的淋溶损失。4.3对土壤碳循环关键酶活性的影响土壤中参与碳循环的关键酶主要包括纤维素酶、蔗糖酶、脲酶等，它们在土壤有机碳的分解、转化和矿化过程中发挥着至关重要的作用。不同类型生物土壤结皮覆盖下，这些关键酶的活性存在显著差异，进而对土壤碳循环产生不同程度的影响。纤维素酶能够催化纤维素分解为葡萄糖，是土壤中纤维素降解的关键酶。藻类结皮覆盖的土壤，由于其生物量较低，微生物活动相对较弱，纤维素酶活性也较低。在腾格里沙漠的研究中发现，藻类结皮覆盖土壤的纤维素酶活性在生长季节平均为0.1-0.3mg・g⁻¹・d⁻¹。较低的纤维素酶活性使得土壤中纤维素的分解速度较慢，有机碳的矿化过程受到一定限制，导致土壤中有机碳的积累相对较少。地衣结皮覆盖的土壤，随着生态环境的改善和微生物数量的增加，纤维素酶活性有所提高。地衣结皮中的真菌和藻类共生体在生长过程中，会产生一些物质，这些物质能够促进土壤中纤维素分解微生物的生长和繁殖，从而提高纤维素酶活性。在毛乌素沙地的研究中，地衣结皮覆盖土壤的纤维素酶活性在生长季节平均为0.3-0.5mg・g⁻¹・d⁻¹，比藻类结皮覆盖土壤高出0.2-0.2mg・g⁻¹・d⁻¹。较高的纤维素酶活性加速了土壤中纤维素的分解，促进了有机碳的矿化，使得土壤中有机碳的周转速度加快。苔藓结皮覆盖的土壤，由于苔藓生物量较大，且土壤微生物活动丰富，纤维素酶活性最高。苔藓的枯枝落叶等残体富含纤维素，为纤维素分解微生物提供了丰富的底物，同时苔藓的生长和代谢活动也改善了土壤环境，有利于纤维素分解微生物的生存和繁殖。在古尔班通古特沙漠的丘间低地，苔藓结皮覆盖土壤的纤维素酶活性在生长季节平均为0.5-0.8mg・g⁻¹・d⁻¹，是藻类结皮覆盖土壤的2-3倍，地衣结皮覆盖土壤的1-1.5倍。高纤维素酶活性使得土壤中纤维素能够快速分解，有机碳得以迅速矿化，为土壤微生物和植物提供了更多的养分，同时也加速了土壤碳循环过程。蔗糖酶能够催化蔗糖水解为葡萄糖和果糖，在土壤碳循环中参与蔗糖的分解和转化。藻类结皮覆盖的土壤，蔗糖酶活性相对较低，一般在0.2-0.4mg・g⁻¹・d⁻¹之间。这是因为藻类结皮覆盖区域土壤中蔗糖分解微生物数量较少，且微生物的活性受到环境条件的限制。较低的蔗糖酶活性导致土壤中蔗糖的分解速度较慢，影响了土壤中碳的转化和利用效率。地衣结皮覆盖的土壤，蔗糖酶活性有所增加，通常在0.4-0.6mg・g⁻¹・d⁻¹之间。地衣结皮的生长和发育改善了土壤环境，增加了土壤中蔗糖分解微生物的数量和活性。地衣中的真菌和藻类共生体在代谢过程中会产生一些有机物质，这些物质能够为蔗糖分解微生物提供营养，促进其生长和繁殖，从而提高蔗糖酶活性。较高的蔗糖酶活性使得土壤中蔗糖能够更快地分解，释放出葡萄糖和果糖，为土壤微生物和植物提供了更多的碳源，促进了土壤碳循环。苔藓结皮覆盖的土壤，蔗糖酶活性进一步提高，一般在0.6-0.9mg・g⁻¹・d⁻¹之间。苔藓结皮的存在使得土壤中微生物群落更加丰富多样，蔗糖分解微生物的数量和活性也相应增加。苔藓的枯枝落叶等残体在分解过程中会释放出一些糖类物质，这些物质不仅为蔗糖分解微生物提供了底物，还改善了土壤的营养状况，有利于蔗糖分解微生物的生长和代谢，从而提高了蔗糖酶活性。高蔗糖酶活性加速了土壤中蔗糖的分解和转化，促进了土壤碳的循环和利用，对维持土壤肥力和生态系统的稳定具有重要意义。脲酶能够催化尿素水解为氨和二氧化碳，在土壤氮素循环和碳循环中都起着重要作用。藻类结皮覆盖的土壤，脲酶活性相对较低，一般在0.1-0.3mg・g⁻¹・d⁻¹之间。这是因为藻类结皮覆盖区域土壤中脲酶产生微生物数量较少，且微生物的活性受到环境条件的限制。较低的脲酶活性导致土壤中尿素的分解速度较慢，影响了土壤中氮素的转化和利用效率，进而对土壤碳循环产生间接影响。地衣结皮覆盖的土壤，脲酶活性有所提高，通常在0.3-0.5mg・g⁻¹・d⁻¹之间。地衣结皮的发育改善了土壤环境，增加了土壤中脲酶产生微生物的数量和活性。地衣中的真菌和藻类共生体在生长过程中会分泌一些物质，这些物质能够促进脲酶产生微生物的生长和繁殖，从而提高脲酶活性。较高的脲酶活性使得土壤中尿素能够更快地分解，释放出氨和二氧化碳，为土壤微生物和植物提供了更多的氮源，同时也促进了土壤碳循环。苔藓结皮覆盖的土壤，脲酶活性最高，一般在0.5-0.7mg・g⁻¹・d⁻¹之间。苔藓结皮的存在使得土壤中微生物群落更加丰富多样，