油茶泌蜜规律与昆虫访花关联研究

InvestigationontheCorrelationbetweeninsectVisitationtoFlowersandNectarSecretionDynamicsofCamelliaoleifera油茶泌蜜规律与昆虫访花关联研究摘要：油茶是湖南湘西地区的主要油料作物，其座果结实需要依赖昆虫传粉，分泌的花蜜是提供给传粉者的主要的酬劳。本研究对油茶(Camelliaoleifera)单花期的花蜜分泌动态进行了系统测定，重点分析了花蜜量及糖浓度的时序变化特征，并同步记录了传粉昆虫的访花行为。实验数据显示，油茶花蜜分泌存在显著的日变化模式，具体表现为：每日上午时段的花蜜累积量显著高于下午时段（p<0.05）。这一分泌节律可能与植物光合产物的昼夜分配规律及温度等环境因子的日变化密切相关，整个单花期内花蜜分泌量和花蜜糖浓度持续升高，但花蜜中蔗糖与己糖比率变化不存在显著差异，说明油茶倾向于通过花蜜报酬生产的投入来提高繁殖适合度。昆虫访花行为的观测结果发现，油茶的主要访花昆虫为意大利蜜蜂、三条熊蜂和中华蜜蜂，3种蜂的日访花高峰期都出现在中午，这与花蜜分泌量在中午达到高峰相关。并且，蜜蜂单花访问频率是高于熊蜂的，但熊蜂相比于蜜蜂而言，有较长的单花访问时间，这说明蜜蜂在油茶花上的高频率但短时间的访问有利于促进异交，而熊蜂的长时间和低频率的访花行为能够降低油茶开花期出现的花粉限制。关键词：油茶；花蜜量，糖浓度，传粉者，访花行为

InvestigationontheCorrelationbetweeninsectVisitationtoFlowersandNectarSecretionDynamicsofCamelliaoleiferaAbstract:CamelliaoleiferaisthemainoilcropinXiangxi,Huanan,anditsfruitsetandseedsetneedspollinationprovidedbyinsects.NectaristheimportantrewardthatC.oleiferaprovidesforpollinators.Inthisstudy,volumeandtotalsugarconcentrationinnectarofC.oleiferaweredetermined.Meantime,flowervisitationbehaviorofApiscerana,A.melliferaandBumbustrifasciatuswasobserved.Resultsofnectarsecretiondynamicshowedthatnectarvolumesecretedinthemorningwashigherthanthatintheafternoon.Duringsinglebloomperiod,nectarvolumeandtotalsugarconcentrationcontinuouslyincreaseddaybyday.However,ratioofsucrosetohexoneinnectarofC.oleiferawasnotsignificantlydifferent.TheresultsofnectarsecretionindicatedthatC.oleiferamightenhanceitsreproductivefitnessviaincreasingnectarproduction.A.cerana,A.melliferaandBumbustrifasciatuswerethemainpollinatorsofC.oleifera.Observationofvisitationbehaviorofpollinatorsshowedthatvisitationpeakofbeesoccurredatnoon,whichcorrespondedwiththesecretionpeakofnectar.Moreover,thephenomenonthatvisitationrateofApisceranaandA.melliferawashigherbutBumbustrifasciatusspentlongertimeonthesameflowersuggestedthathighervisitationratebutshorterforagingtimefacilitatedout-crossingandlowervisitationratebutlongerforagingtimemightreducepollenlimitationofC.oleifera.Keywords:Camelliaoleifera,nectarvolume,sugarconcentration,pollinator,flowervisitationbehavior1前言花蜜是由开花植物的蜜腺分泌的甜蜜汁液，能够介导并调节植物与传粉者间的相互作用REF_Ref16628\r\h[1,REF_Ref16638\r\h2]。花蜜是植物提供给传粉者的有效的报酬，且花蜜特征会影响传粉者的访花行为REF_Ref17095\r\h[3]。在传粉生物学领域，花蜜分泌动态等特征的测定是研究者的关注热点之一REF_Ref17134\r\h[4]，因为花蜜在吸引传粉者访花中扮演着重要角色REF_Ref17157\r\h[5]。此外，开花植物花蜜化学成分的多样性与传粉者的专一性访花具有密切的联系REF_Ref17177\r\h[6]。花蜜分泌节律及花蜜化学成分能够调节植物和传粉者间的相互作用，进而影响植物的繁殖成功REF_Ref17193\r\h[7]。植物花蜜的分泌动态规律受植物自身生态特征和生长环境的双重影响。植物的开花物候、蜜腺大小、花蜜合成途径等生理特征和单花与花序大小、植株高矮等形态特征会导致同种植物的花蜜分泌模式的差异REF_Ref17252\r\h[8,REF_Ref17258\r\h9]。如大花序的毛地黄植株（Digitalispurpurea）的花蜜分泌量要显著低于小花序植株，并且小花的花蜜量也低于大花REF_Ref17258\r\h[9]。植物自身生理和形态特征及传粉者活动影响花蜜特征（花蜜现存量、花蜜分泌动态及花蜜成分）的生理学机制在青花菜雄性不育系中得到了初步的阐释REF_Ref17320\r\h[10]。植物所处的生长环境（如温度和湿度，光照强度，CO2浓度等）也会影响植物的花蜜分泌节律REF_Ref17356\r\h[11,REF_Ref17360\r\h12]，因为二氧化碳和紫外光强的适度增加（约20%）导致了马柯草（Malcolmiamaritima）花蜜分泌量和糖浓度的增加，且在温室中对飞鸽蓝盆花（Scabiosacolumbaria

）施加不同浓度的CO2和不同强度的紫外光处理后，不同处理组的蓝盆花的花蜜产量和花蜜糖浓度间存在显著差异REF_Ref17360\r\h[12]。总之，花蜜分泌节律的调控无论是在生理上还是生态上都存在较复杂的机制，植物具有根据自身生态特征和生长环境来进行花蜜分泌调节以实现最大繁殖适合度的复杂调控机制。传粉者的访花行为的改变也能够使植物的花蜜分泌动态发生适合于权衡投入与收益的变化REF_Ref17438\r\h[13]。大量研究表明花蜜的分泌动态和传粉者的需求是协同进化的REF_Ref17484\r\h[14,REF_Ref17487\r\h15]。从进化角度来说，尽管花蜜分泌本身受植物自身生理特征和环境因素的影响，但植物能够通过调节花蜜分泌来尽可能吸引足够多的传粉者来提供有效的传粉服务，因为花蜜产量和质量的改变会影响传粉者的访花行为，进而影响植物花粉的转移REF_Ref17895\r\h[16]。黄龙胆（Gentianalutea）进行套袋阻止昆虫访花后，其花蜜产量与自然状态下不存在显著差异，但通过增加传粉昆虫数量来提高访花频率后，黄龙胆的花蜜产量与自然状态下相比降低了19.6%REF_Ref17177\r\h[6]，表明在不存在传粉者限制的条件下，植物可以通过相关机制来减少花蜜分泌消耗的资源，以更大程度地实现植物有性繁殖适合度。花蜜产量、花蜜分泌动态及花蜜化学组成对于传粉昆虫的访花行为的研究具有重要的指导意义REF_Ref17193\r\h[7]，因为传粉生物学家在研究分泌花蜜植物的传粉生物学特征时，如果没有调查清楚该植物的花蜜呈现策略，那么就不能很好地解释为什么访花昆虫的活动模式和对花蜜的消耗速率以及多种访花昆虫的互作模式会改变植物的有性繁殖适合度REF_Ref18013\r\h[17]。凤梨（Ananasananassoides）在被蜂鸟吸食后能够立即再分泌花蜜来提高蜂鸟为其传粉的忠诚型，这种花蜜补偿策略源于蜂鸟在访花过程中对能量的较高需求REF_Ref18039\r\h[18]。有些植物被盗蜜后也能够以补偿的方式再分泌一定量的花蜜来促进传粉昆虫的对花的正常访问，进而保障植物的有性繁殖适合度不受影响REF_Ref18078\r\h[19]。植物通过调控花蜜分泌的动态特征来增强对传粉昆虫的吸引力，从而优化其繁殖成功率。研究表明，传粉者的访花行为与花蜜分泌模式显著相关。这种相互作用直接影响花粉的转移效率，最终影响植物的受精效率和繁殖适合度。具体而言，花蜜特性的时空变化能够促进花粉在个体间的有效传递，确保胚珠充分受精，进而提高结实率和种子品质。这一机制揭示了植物-传粉者互作在繁殖生态中的关键作用。同时，传粉者访花行为的改变也会影响花蜜分泌量及花蜜中糖浓度的变化，使植物在花蜜生产的投入和获得最大繁殖成功的资源分配间达到“权衡”REF_Ref18114\r\h[20]。也就是说，植物泌蜜规律与昆虫访花关联的研究，是基于资源利用最优化的植物，开展有性繁殖生态学研究的基础，对于传粉生物学的研究者而言是至关重要的。油茶（Camelliaoleifera），隶属于山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia），为多年生乔木，自交不融合，坐果与结实需要依赖昆虫传粉。在湖南湘西地区种植的湘林1号油茶通常于10月末开花，花期持续约3个月，开花期间也是果实成熟采收期。花顶生，无柄，花期大量开花，花药数枚，子房3-5室，每室1-3枚胚珠，受精成功1周后，子房膨大，分泌大量的花蜜（276.56±10.81μl）。油茶的繁殖成功率显著受限于花粉传递效率，与昆虫的访花行为直接相关。因此，探究油茶花蜜分泌动态与传粉者行为之间的协同关系，对于阐明花蜜在植物-传粉者互利共生系统中的作用机制具有重要意义。本次研究拟在泸溪县潭溪镇小能溪村的湘林1号油茶种植基地进行油茶泌蜜规律与传粉昆虫访花行为间的关联研究。对于油茶花蜜的日分泌规律和传粉者访花模式间关联的研究，为植物-传粉者协同进化机制提供了实证依据。通过对单花发育过程中花蜜产量及糖分组成的系统测定，验证植物资源分配存在权衡关系。2材料与方法2.1实验材料与仪器植物材料：选择位于溪县潭溪镇小能溪村的油茶种植区的湘林1号油茶为植物材料，株高约1.4-1.7m，于2024年11月中旬进入盛花期，传粉昆虫为意大利蜜蜂、中华蜜蜂和三条熊蜂（图1）。开花物候观测中发现，油茶的单花期为6天，每天大约7：00a.m.花冠完全张开，同时花药开裂，柱头具有可授性，花蜜开始分泌，花冠开始张开时便开始分泌花蜜，但花蕾期并无花蜜分泌，在整个单花期内花蜜持续分泌，整个花期的花蜜分泌量高达276.56±10.81μl。AABC图1正在访问油茶的中华蜜蜂（A），意大利蜜蜂（B）和三条熊蜂（C）Figure1Apiscerana(A),Apismellifera(B)andBumbustrifasciatus(C)foragingonCamelliaoleifera.仪器：玻璃点样毛细管（0.5mm，华西医科大学仪器厂），高效液相色谱仪（Agilent1100，配有蒸发光散射检测器、自动进样器），精密分析天平（JEA，上海昀跃仪器设备有限公司），光学显微镜（金相DM750M，北京京昊永成商贸有限公司），过滤膜（0.2μm），样品瓶（1.5ml），离心管（1.5ml），尼龙防虫套袋（80目，长50cm，宽30cm），秒表，摄像机（索尼FDR-AX60），糖度计。试剂：乙腈（色谱纯），D-葡萄糖标准品（纯度≥99%），无水乙醇（分析纯），D-果糖标准品（纯度≥99%），蔗糖标准品（纯度≥99%），以上试剂均购于湖南汇百侍生物科技有限公司。2.2实验方法2.2.1开花物候于2024年9月初每隔3天去一次实验样地，选择实验的油茶植株，挂牌标记，确定好实验植株。选择的实验植株出现花蕾开始，每天到实验样地在挂牌标记的只注重选择4棵进行开花物候观测，记录每天每株的开花数目，直到植株开花结束。以每个月的开花比率来表示油茶的开花物候。2.2.2花蜜分泌规律盛花期，于晴好天气每隔2小时用毛细管取花蜜进行花蜜体积的测定，来研究花蜜的分泌节律。在挂牌标记的植株中选择4株油茶，盛花期根据天气预报确定好连续测定6天的日期后，于前一天对即将开放的花蕾枝条进行套袋，每株选择10枝，套袋后去除已开放的花，第二天开放的花采用细线标记，每株标记20朵花。选择于7：00a.m.-17：00p.m.每隔2h取5朵花，采用毛细管取出花蜜，测定花蜜体积后，用糖度计测定总糖浓度后将花蜜置于1.5ml离心管中，贮于-20℃，用于花蜜中3种糖（蔗糖、葡萄糖和果糖）的含量测定。2.2.3花蜜糖含量的测定采用高效液相色谱法（HPLC）进行花蜜中蔗糖、葡萄糖和果糖含量的测定。选用配备自动进样器和蒸发光散射检测器的Agilent1100高效液相色谱仪。检测条件为：高效碳水化合物分析柱（WAT084038，3.9×300mm）；流动相：75%乙腈：25%超纯水；流速:1.0ml/min；柱温：25℃；检测池温度：35℃；进样量：20μl。利用标准曲线法进行花蜜中糖含量的计算，以蔗糖、D-葡萄糖和D-果糖标准品配制系列质量浓度的标准溶液，设置样品浓度为自变量，设置标准物质峰面积为因变量，并制作标准曲线求出回归方程（表1）。从蔗糖、D-葡萄糖及D-果糖回归方程的线性相关系数（r≥0.998）及相对标准偏差（0.50≤RSD＜1.00）可见，糖含量测定方法的准确性高、仪器精密度高，能够准确测定出花蜜中蔗糖、葡萄糖与果糖的含量。表13种标准曲线回归方程、线性相关系数及相对标准偏差Table1Standardlinearregressionequation,correlationcoefficientandrelativestandarddeviationofsucrose,D-glucoseandD-fructose糖线性回归方程线性相关系数r相对标准偏差RSD蔗糖y=831376.7x+21760.320.99987650.800981D-葡萄糖y=812583.1x-3217.0830.99990120.518769D-果糖Y=847621.6x-789.81230.99989210.9887122.2.4传粉者访花行为盛花期，在挂牌标记的植株中选择间距5m以上4株油茶，每株油茶安排3个人分别进行意大利蜜蜂、中华蜜蜂和三条熊蜂的访花行为观测。晴好天气，每天于7:00a.m.-17:00p.m.每隔90min观测意大利蜜蜂、中华蜜蜂和三条熊蜂的访花行为观测，每次观测30min，连续观测6天。分别记录3种蜂在选择植株上每朵花上的访问时间（每株油茶上每种蜂的单花访问时间取平均值用于统计分析）以及每朵花被每种蜂访问的次数，统计每种蜂的访花频率（访问次数/花/时），同一油茶植株上观测记录的每种蜂的访问频率同样取平均值后用于统计分析。观测期间的摄像机记录、温度和湿度用于统计时的影响因子来消除误差。2.2.5数据分析采用双因素方差分析（two-wayANOVA）对不同时间段的花蜜特性（包括分泌量、糖浓度及总糖含量）进行差异性检验，并运用TukeyHSD事后检验法进行多重比较。油茶泌蜜规律与传粉昆虫访花行为间相关性分析采用线性回归模型。采用SPSS19.0软件包进行的统计分析，绘图在origin8.0中进行。3实验结果本论文以油茶为研究材料，盛花期于7：00a.m.-17：00p.m.每隔2小时测定花蜜现存量来研究油茶的日分泌动态。同时分析测定了花蜜中蔗糖、葡萄糖和果糖的含量及总糖浓度，以探究油茶在单花期内的泌蜜规律。此外，观测记录了意大利蜜蜂、中华蜜蜂和三条熊蜂的单花访问时间和和访花频率，并与油茶泌蜜规律联系进行相关性分析，以明确植物泌蜜规律和传粉者访花间的关联。3.1油茶开花物候通过整个花期内每个月开花数目占总开花数的比率的统计（图2），我们发现湘林油茶在湘西地区的开花时间为10月中旬至次年1月初，盛花期为11月上旬至12月上旬，持续了一个月时间。可能是因为油茶冬季开花，气温低，传粉昆虫活动少，所以通过延长花期来提高繁殖适合度。图2油茶的开花物候Figure2FloweringphenologycurveofCamelliaoleifera3.2花蜜分泌规律油茶花蜜分泌的日动态规律（图3）可以看出，油茶在花冠完全张开时便开始分泌花蜜了，在上午9：00a.m.-11：00.m.间达到分泌高峰（12.88±1.14μl），且上午的花蜜总分泌量高于下午。图3油茶花蜜的日分泌动态Figure3NectarsecretiondynamicperdayofCamelliaoleifera油茶单花期内的花蜜分泌动态（图4）表明，在6天的单花期内，油茶花蜜分泌量每天都有稍许增加，但每天的差异不显著，整个单花期内一朵油茶花分泌的花蜜量约为276.56±10.81μl，说明油茶倾向于通过生产花蜜报酬来吸引传粉者以实现繁殖适合度。图4油茶单花期花蜜分泌动态Figure4NectarsecretiondynamicduringsinglebloomofCamelliaoleifera3.3花蜜中的糖含量果糖、葡萄糖和蔗糖标准品的HPLC测定结果（图5）可见，D-果糖的保留时间为5.717min，D-葡萄糖的保留时间为6.606min，蔗糖的保留时间为7.979min。图5D-果糖，D-葡萄糖与蔗糖标准品的HPLC色谱图Figure5HPLCchromatogramofD-fructose,D-glucoseandsucrosestandardstandardsample待测样品在测定前按照花蜜：超纯水=1：200稀释后，再经过0.2μl滤膜进行过滤，绿叶置于1.5ml样品瓶中。油茶花蜜中蔗糖、葡萄糖和果糖的HPLC检测色谱（图6）可以看出，油茶花蜜为蔗糖主导花蜜。图6益母草花蜜中D-果糖，D-葡萄糖及蔗糖的HPLC色谱图Figure6HPLCchromatogramoffructose,glucoseandsucroseinnectarofCamelliaoleifera花蜜总糖浓度的日变化动态（图7）表明，刚开始和下午分泌的花蜜总糖浓度较低，总糖浓度最大值（40.12±1.63%）出现在上午9：00a.m.-11：00.m.，油茶在该时间段也达到了花蜜的最大分泌量。图7油茶花蜜中总糖浓度的日动态变化Figure7DailydynamicoftotalsugarconcentrationinnectarofCamelliaoleifera油茶单花期内的花蜜总糖含量和蔗糖/己糖（葡萄糖和果糖）比值变化动态（表2）表明，在6天的单花期内，油茶花蜜总糖含量每天都有稍许增加，但6天内的变化无显著差异，这可能是因为油茶冬季开花，传粉昆虫数量少，油茶为保证繁殖适合度的实现而倾向于在花蜜报酬中投入较多资源，增加对传粉昆虫的吸引力。油茶花蜜中蔗糖/己糖（葡萄糖和果糖）比值整个单花期内几乎保持不变，这可能是因为油茶的主要传粉者为蜂类，偏爱蔗糖主导花蜜，但蔗糖浓度不宜过高REF_Ref21722\r\h[21]。表2油茶花蜜总糖含量和蔗糖/己糖比值在单花期内的变化动态Table2TotalsugarconcentrationandratioofsucrosetohexoneinnectarofCamelliaoleiferaduringsinglebloom开花天数（d）总糖浓度（%）蔗糖/己糖比值139.89±2.01a1.89±0.97a242.56±1.98a2.01±0.68a343.09±1.20a1.86±0.88a443.01±1.46a1.91±0.76a542.97±1.52a1.93±0.48a641.99±1.87a1.90±0.57a注：相同字母上标表示不存在显著性差异3.4昆虫的访花行为图8传粉者在油茶花上的访问时间（A）和访问频率（B）Figure8Foragingtime(A)andvisitationrate(B)ofpollinatorsonflowersofCamelliaoleifera对三种主要传粉昆虫在油茶盛花期的访花行为分析显示（图8），在单花停留时间方面，意大利蜜蜂和中华蜜蜂的访问时间短于三条熊蜂（图8A），但二者之间无显著差异。访花频率分析结果表明（图8B），三条熊蜂的访问次数显著低于两种蜜蜂，而意大利蜜蜂与中华蜜蜂的访花频率则不存在显著差异。2种蜜蜂较高的访花频率和短的单花访问时间有助于油茶的异交，而三条熊蜂较长的访花时间和相对较低的访花频率有利于克服花粉限制REF_Ref21801\r\h[22]，进而提高油茶的繁殖适合度。3.5花蜜分泌规律与昆虫访花行为关联油茶花蜜分泌规律与3种蜂（意大利蜜蜂、中华蜜蜂和三条熊蜂）访花行为的线性回归分析结果（表3）表明，昆虫访花行为与花蜜分泌规律（花蜜量和总糖含量的动态变化）呈正相关，因为回归方程的斜率均为正值且显著性明显（P<0.001）。昆虫访花与泌蜜规律的正相关关系进一步说明了油茶具有倾向于将资源投入到花蜜报酬生产中来提高传粉者的传粉效率，进而保障自身的有性繁殖成功。表3油茶泌蜜规律与传粉者访花行为关系的回归分析结果Table3CorrelationanalysisbetweennectarsecretiondynamicsandfloralvisitationofpollinatorsinCamelliaoleifera传粉昆虫Pollinators回归方程Regressionequation决定系数R2显著性Significance中华蜜蜂y=0.171x+0.1200.238P<0.001意大利蜜蜂y=0.162x+0.0090.113P<0.001三条熊蜂y=0.182x+0.0970.248P<0.0014讨论4.1油茶花蜜分泌规律油茶泌蜜规律中的日分泌动态中的花蜜现存量（图3）和花蜜总糖含量（图7）均表现为上午高于下午，这可能是由于油茶盛花期处在冬季，湘西地区蜜蜂（中华蜜蜂和意大利蜜蜂）和熊蜂的活动高峰期处于上午10：00a.m.-11:00a.m.，同时蜂的数量也明显减少，为防止由于缺乏昆虫传粉而造成的花粉限制导致不能座果和结实，油茶通过将资源投入到花蜜报酬中去吸引昆虫访花，提高传粉的有效性，保障更多的花粉移除和柱头花粉落置REF_Ref17895\r\h[16,REF_Ref21944\r\h23]。单花期内花蜜分泌量逐日增加的现象（图4）也进一步说明了油茶倾向于通过花蜜报酬生产的资源投入来保障繁殖成功。4.2油茶花蜜中的糖类油茶花蜜中总糖含量在单日内的上午高于下午（图7），而整个单花期内的总糖含量逐日增加，但增加不显著（表2），说明花蜜中总糖浓度会影响单日内对传粉者的吸引，且单日内总糖含量高的时间段也是蜜蜂（意大利蜜蜂和中华蜜蜂）和熊蜂的活动高峰期，这一对应关系更进一步验证了植物调节花蜜分泌是为了适应传粉者的活动模式REF_Ref18078\r\h[19]。单花期内花蜜总糖浓度的逐日增加也是植物为吸引传粉昆虫而进行的花蜜分泌调节机制REF_Ref17895\r\h[16]。此外，油茶花蜜中蔗糖/己糖（葡萄糖和果糖）比值在整个单花期内变化不大，且主要表现为蔗糖主导（表2），这与蜜蜂和熊蜂偏向于吸食蔗糖主导花蜜的研究结果一致REF_Ref21722\r\h[21]。4.3花蜜分泌规律与传粉者访花行为的相关性蜜蜂（中华蜜蜂和意大利蜜蜂）在油茶花上的访问频率高而单花访问时间短（图8）主要是为了通过提高访问不同植株的次数来促进异交，进而提高油茶的繁殖适合度REF_Ref22137\r\h[24]。三条熊蜂花费较长时间在同一朵花上访问以及具有较低的访花频率（图8）现象说明熊蜂的访问能够降低冬季开花油茶由于缺乏传粉昆虫而导致的花粉限制，也反映了油茶能够通过调节花蜜分泌来提高花粉移出率REF_Ref21801\r\h[22]。油茶花蜜分泌规律与传粉昆虫访花行为间呈正相关关系的结果说明：一方面植物需要调节自身的花蜜分泌模式来满足传粉者的能量需要，进而保障自身繁殖适合度的实现REF_Ref16638\r\h[2]；另一方面在冬季食物来源不充足的情况下，访花昆虫也可能根据植物分泌花蜜的动态变化来改变活动模式，以期达到消耗较少能量而获得较多食物的目的REF_Ref17438\r\h[13]。也就是说，油茶泌蜜规律与蜜蜂（中华蜜蜂和意大利蜜蜂）和熊蜂（三条熊蜂）访花行为的正相关联系很可能是植物与传粉者相互适应的选择结果。5结论本研究揭示了油茶泌蜜规律及其与传粉者访花的相互关系。实验结果显示，油茶花蜜分泌具有明显的昼夜节律性，上午时段的分泌量显著高于下午时段；在单花发育过程中，花蜜产量和糖浓度均呈现递增趋势，但蔗糖与己糖的比例保持相对稳定，未检测到显著变化。以上情况说明：油茶倾向于通过花蜜报酬生产的投入来提高繁殖适合度。昆虫访花行为的观测结果发现，油茶的主要访花昆虫为意大利蜜蜂、三条熊蜂和中华蜜蜂，3种蜂的日访花高峰期均出现在中午，这与花蜜分泌量在中午达到高峰相关。并且，蜜蜂的单花访问频率高于熊蜂，而熊蜂比蜜蜂有较长的单花访问时间，这说明蜜蜂在油茶花上的高频率但短时间的访问有利于促进异交，而熊蜂的长时间和低频率的访花行为能够降低油茶开花期出现的花粉限制。参考文献WANGWJ,LINYT,ChenHF,etal.DiurnalnectarsecretiondynamicsinRoscoeacautleoides(Zingiberaceae)revealtheroleofnon-sugarchemicalsinplant–pollinatorinteraction[J].

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