党参GERD基因的生物信息学分析

党参GERD基因的生物信息学分析摘要：党参Codonopsispilosula是一种常用的大宗传统药材，党参中含有的倍半萜类成分具有明显的抗炎、抗癌、增强免疫力、保肝护肝的作用。目前，关于党参倍半萜的生物合成机制尚不清楚，党参萜类合成酶基因的研究鲜有报道。本文基于多组学筛选得到的党参倍半萜生物合成相关酶基因GERD，使用生物信息学方法对该基因家族进行多序列比对、构建进化树，分析候选基因的理化性质、蛋白跨膜结构、蛋白空间结构、系统进化树、磷酸化位点、信号肽、以及启动子区域顺式作用元件等。结果表明，党参倍半萜合成酶GERD基因家族，含有两个保守结构域，与烟草TN90亲缘关系较近。GERD基因全长2527bp，为编码559个氨基酸的酸性稳定蛋白，富含亮氨酸，该蛋白无跨膜结构，无信号肽，二级结构以α-螺旋为主，具有27个限制性酶切位点及多个磷酸化、糖基化修饰位点，定位于细胞质，含有参与激素代谢及胁迫响应的启动子元件。进化分析显示与山茱萸缬草合成酶TPS第八亚家族同源性最高，蛋白互作网络涉及GGPPS、FPS、SQS等萜类合成相关酶。这些研究结果，为党参倍半萜生物合成机制研究奠定一定的理论基础。关键字：党参；萜类化合物；基因；生物信息学分析；蛋白质党参为桔梗科多年生草本植物党参Codonopsispilosula(Franch.)Nannf.、素花党参C.pilosulaNannf.var.modesta(Nannf.)L.T.Shen或川党参C.tangshenOliv.的干燥根REF_Ref195796541\r\h[1]。《本草纲目》记载的党参作为传统补益药材，其性味甘平，主入脾、肺二经，在中医临床应用中展现出显著的双向调节作用。该药材兼具补中益气与滋阴生津之效，临床上用于中焦虚弱引发的纳差乏力、肺气不足所致的虚喘久咳、津伤口渴和内热消渴等证REF_Ref195799658\r\h[2]。党参药用历史悠久，在中国及东南亚地区，人们常将其根茎制成各类养生品，如茶、酒、汤和粥，此外，随着现代食品加工工艺的发展，党参能够被进一步加工制作成党参膏、党参酒、党参糖、党参茶等产品。目前，其已被增补纳入到既是食品又可作为药品的物质名录中进行试用。目前，国内外相关研究学者已从党参属植物中分离并鉴定出300多种化合物，包括萜类、苯丙素类、生物碱、甾体、木脂素、黄酮和酚酸等REF_Ref195799723\r\h[3]。其中萜类化合物，被证实具有抗炎、抗氧化、抗肿瘤以及免疫调节等多种药理作用REF_Ref195799870\r\h[4]。党参中所含有的萜类化合物十分丰富，根据碳骨架中的碳原子数（C5）和结构特征可分为：半萜、单萜、倍半萜、二萜、二倍半萜、三萜、四萜和多聚萜。随着现代科学技术不断发展，人们对党参的药性与作用机制愈发关注，研究学者开始不断深度挖掘党参潜在价值，以期促进党参在医药学方面的更深入发展，因此党参逐渐成为医学领域的研究热点。倍半萜是由三个异戊二烯单元构成的15碳天然产物，其结构多样性显著。根据分子骨架特征可分为链状（如金合欢烷）、单环（如姜烯）、双环（如石竹烯）、三环及四环等多种构型REF_Ref195800857\r\h[9]。若按官能团差异划分，则包含简单烯烃型（如α-红没药烯）及其含氧衍生物，后者又可细分为环氧化（如青蒿素）、羟基化（如檀香醇）、羰基化（如土木香酮）和内酯化（如苍术酮）等类型。这类化合物不仅是植物与外界环境互作的重要信号分子，更因其独特的芳香气味和生物活性，在制药工业（如抗疟药物青蒿素）、香精香料制备和化妆品开发中具有重要应用价值。其分布范围涵盖陆生植物、海洋生物（如珊瑚）、微生物代谢产物及昆虫信息素等。尽管碳原子数固定为15，但通过生物体内多酶体系的复杂修饰，可形成187种基本骨架及其衍生结构，使其成为萜类化合物中化学多样性最丰富的亚类REF_Ref195800950\r\h[5]。植物细胞可通过两条相互独立的路径来合成关键前体异戊烯基焦磷酸（IPP）及其同分异构体DMAPP，分别为甲羟戊酸（MVA）路径以及甲基赤藓糖醇磷酸（MEP）路径。两种前体在异戊烯基焦磷酸异构酶（IDI）介导下可实现动态平衡REF_Ref195801460\r\h[6]。链延长阶段：法尼基焦磷酸合酶（FPPS）借助2个IPP分子与1个DMAPP分子的缩合反应，生成具有15个碳原子的法尼基焦磷酸（FPP）。该产物既是倍半萜的直接前体，也是三萜合成的起始物质REF_Ref196051532\r\h[7]。结构多样化阶段：在倍半萜合酶（STP）催化下，FPP经环化、重排等反应形成基本碳架。在后续过程中，通过细胞色素P450单加氧酶等修饰酶系统的共同作用，完成羟基化、环氧化等结构修饰过程。后续通过细胞色素P450单加氧酶等修饰酶系的协同作用，实现羟基化、环氧化等结构修饰，最终形成种类繁多的衍生物。对于三萜类物质，FPP经角鲨烯合酶（SS）催化生成前角鲨烯二磷酸（PSPP），再经同一酶促反应转化为角鲨烯。角鲨烯单加氧酶（SQE）介导的环氧化作用形成2,3-氧化角鲨烯后，由氧化角鲨烯环化酶（OSC）催化生成各类三萜骨架结构REF_Ref197268241\r\h[8]。萜类合酶作为萜类化合物合成过程中最后阶段的关键酶，能够对同一萜类前体物质进行催化，使其形成不同的萜类碳骨架结构，进而生成多样的萜类化合物；也能够作用于多种底物。吉玛烯D合成酶（GermacreneDsynthetase，GERD）通过催化FPP得到具有广泛的抗菌、抗虫和杀虫活性的GermacreneD。目前，已从许多双子叶植物中克隆到吉玛烯D合成酶，包括姜Zingiberofficinale、加拿大一枝黄花Solidagocanadensis、紫苏Perillafrutescens(L.)Britte、葡萄Vitisvinifera、杂交杨树（Populustrichocarpa

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deltoides）REF_Ref196753439\r\h[9]。在生姜中鉴定得到的germacreneD合酶（AY860846），其cDNA长1650bp，编码550个氨基酸，理论pl值为5.59REF_Ref196767480\r\h[10]。从一枝黄花中分离出（-）-germacreneD合酶

Sc19，由1914核苷酸组成，编码551个氨基酸，与加拿大S.canadensis

（+）-germacreneA合酶高度同源REF_Ref197270282\r\h[11]。紫苏PfGDS核苷酸长1671bp，编码556个氨基酸，与鼠尾草的(-)-germacreneDsynthase相似性最高为88%REF_Ref196753439\r\h[9]。葡萄藤倍半萜合酶为（-）-germacreneD合酶（VvGerD），其cDNA全长1674bp，编码557个氨基酸，分子量为64.3kDa，pl值为4.54REF_Ref197270314\r\h[12]。杨树（-）-germacreneD合酶（PtdTPS1）基因全长1877bp，编码561个氨基酸，pl为5.36REF_Ref196767335\r\h[13]。党参作为山西重要的道地药材，其活性成分倍半萜类化合物有着巨大的经济价值和研究潜力。目前，关于党参倍半萜的生物合成机制尚不清楚，党参萜类合成酶基因的研究鲜有报道。因此，本研究基于课题组前期多组学数据筛选出的萜类合成酶基因GERD，进行生物信息学分析。分析GERD基因家族的进化关系，比较不同产地党参GERD基因的表达量，利用生物信息学方法预测分析GERD基因的理化性质、蛋白空间结构、系统进化关系、磷酸化位点、保守基序、结构域、蛋白跨膜结构、信号肽、以及启动子区域顺式作用元件，为阐明党参中萜类生物合成的机制，以及解析党参品质形成的分子机制提供一定的理论依据。本研究运用生物信息学方法全面解析党参吉玛烯D合成酶基因家族（GERD）的生物学功能，首先通过DNAMAN软件对GERD基因家族成员进行多序列比对分析，明确碱基序列的保守区域，继而基于比对结果，利用MEGA软件构建系统进化树，深入分析GERD基因在不同物种中的进化关系与亲缘远近。通过转录组数据分析比较各家族成员的表达量差异，确定高表达的GERD-48基因为后续研究对象。运用NCBIORFFinder预测候选基因的开放阅读框，并通过ExpasyProtParam工具分析其编码蛋白的基本理化性质，包括分子量、等电点和亲疏水性等参数。借助TMHMM服务器预测蛋白质的跨膜结构域，结合SignalP软件分析信号肽序列，为解析蛋白定位与运输机制提供依据。采用PlantCARE数据库预测启动子顺式作用元件，明确激素响应元件、光调控元件等功能模块的分布特征。联合SOPMA和SWISS-MODEL在线工具分别构建二级结构和三维空间模型，系统解析GERD蛋白的功能结构域。利用CBS预测服务器分析蛋白质翻译后修饰位点，包括磷酸化和糖基化修饰，进一步探究蛋白功能调控机制。通过TargetP预测亚细胞定位，明确GERD蛋白在细胞质或质体中的分布特征。酶切位点分析采用德泰生物在线工具，为后续基因克隆与表达载体构建提供酶切方案。STRING数据库用于预测GERD蛋白的互作网络，构建基因功能调控模块。综合上述多维度分析结果，为阐明党参萜类化合物生物合成的分子机制提供理论基础。用途网站翻译NCBI（/）理化性质Expasyprotscale（/protscale/）TMHMM（https://services.healthtech.dtu.dk/services/TMHMM-2.0/）酶切位点德泰生物（/sms2/rest_summary.html）启动子Plantcare（https://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）系统发育树NCBI（/）磷酸化位点CBSNetPhos（https://services.healthtech.dtu.dk/services/NetPhos-3.1/）糖基化位点CBS-丹麦技术大学生物序列分析中心（https://services.healthtech.dtu.dk/）二级结构三级结构SOPMA（https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=/NPSA/npsa_sopma_f.html）SWISS-MODEL（/）互作蛋白STRING（/cgi/input?sessionId=bHbbZ4RVLuIU&input_page_show_search=on）信号肽SignalP（https://services.healthtech.dtu.dk/services/SignalP-6.0/）亚细胞定位PSORTPrediction（/wolf-psort.html?src=leftbar）（3）生物信息学分析软件DNAMAN、MEGA7.0.利用课题组前期多组学联合分析筛选到的萜类合成相关的基因REF_Ref197268241\r\h[8]，将党参的58个GERD基因家族的全部碱基序列输入到DNAMAN中的SelectedSequenceAlignment，后续按照默认设置对基因家族的多序列进行比对，后对GERD基因家族多序列对比结果可视化作图，点击Options，点击Preferences选项卡，设置的Lettersper为100，设置不同同源度颜色。利用党参GERD基因家族、烟草NicotianatabacumcultivarTN90和桔梗PlatycodongrandiflorasPG06碱基序列构建系统进化树，考虑到全部序列之间相似度较低，全局系统发育分析采用最大似然法（maximumlikelihoodmethod,ML）通过软件MEGA7.0完成REF_Ref195821230\r\h[14]，其中bootstrap值设定为1000，其他选项默认不变，构建党参GERD基因家族的核酸序列构建系统进化树。利用NCBI数据库中的开放阅读框Openreadingframe将GERD基因核酸序列翻译为蛋白质序列。后通过在线分析网站ExpasyProtparam对GERD基因编码蛋白进行理化性质的预测分析，预测其等电点（pl）、蛋白分子量（Mw）、不稳定系数（Theinstabilityindex）和脂肪系数（Aliphaticindex）等信息REF_Ref197267218\r\h[15]。利用预测蛋白质跨膜区段的TMHMM软件，将预测到的跨膜区以特定方式（如颜色标注）显示出来，从而预测未知蛋白的跨膜区域和功能区域的具体位置REF_Ref195804137\r\h[16]。利用Expasyprotscale网站，将GERD蛋白质序列输入到分析框中，设置分析参数，点击SEARCH运行分析其亲疏水性质。利用TBtools软件的“GXFSequencesExtract”工具获取GERD基因转录起始位点上游的2000bp序列，上传至PlantCare数据库，它基于模式识别和机器学习算法，能够较为准确地预测基因序列中的启动子区域REF_Ref195804137\r\h[16]。分析GERD基因的顺式作用元件并对导出结果按照元件的功能进行分类，通过TBtools可视化REF_Ref195804343\r\h[17]。利用NCBI中的ProteinBLAST工具检索与GERD蛋白相似度高的相关蛋白，下载形似度高的10条蛋白质完整序列，通过MEGA7.0软件进行序列对比，删除序列中前后未对齐部分，将GERD蛋白序列利用ClustalW比对分析，选择邻接法（Neighbor-joining）进行系统发育树的构建，其中bootstrap值设定为1000，其他选项默认不变REF_Ref195804343\r\h[17]。利用磷酸化位点分析网站CBSNetPhos，按照默认激酶类型和分析阈值，对其氨基酸残基潜在的磷酸化位点进行预测分析。利用CBS-丹麦技术大学生物序列分析中心网站，在NetOGlyc输入GERD基因编码的蛋白质序列，预测其蛋白质的O-糖基化修饰位点，及在NetNGlyc中输入GERD基因编码的蛋白质序列，预测其蛋白质的N-糖基化修饰位点其蛋白质的N-糖基化修饰位点。利用SOPMA在线网站，对GERD基因编码蛋白序列在默认参数状态下预测其二级结构。利用分析网站SWISS-MODEL，选择适宜恰当的模板分析，挑选一个合适的模型建模，得到该蛋白质的三级结构REF_Ref195818338\r\h[18]。利用STRING数据库中的Proteinbysequence对于GERD基因的编码蛋白的序列进行该蛋白质的互作蛋白的检索，从而快速获取预测结果。利用SignalP网站，输入其氨基酸序列，根据序列来源选择真核生物作为生物类型，对该蛋白质的信号肽进行预测。利用DNAMAN和WEBLOGO软件对党参中58个GERD蛋白进行多序列比对，结果如REF_Ref196403370\h图1示，该基因家族碱基序列跨度较大，在多处显现了相似性，则它们在结构和功能上的相似关系，在1875位到1953位和2054位到2116位之间存在保守结构域。基因家族的进化关系对于家族基因功能的预测与验证有着至关重要的作用。为了分析与明确党参GERD基因家族的进化关系，选取党参的GERD基因家族和烟草NicotianatabacumcultivarTN90和桔梗PlatycodongrandiflorasPG06的碱基序列进行多序列比对，并利用MEGA构建系统发育进化树（REF_Ref197183226\h图2），党参GERD基因与TN90亲缘关系较近，与PG06的亲缘关系较远。基于基因表达量的三组重复实验数据，通过求取在该地区的基因表达量平均值，发现GERD基因家族在不同地区的基因表达量差异显著，GERD-48基因在各产区内的基因表达量均高，则选取GERD-48基因进行后续生物信息学分析。该基因序列（GERD）全长2527个碱基对，其编码蛋白为由559个氨基酸残基构成，经ExpasyProtparam分析显示，该蛋白分子式为C2930H4491N751O847S25，分子量约为64.59kDa，总原子数为9044个。根据结果可知，该蛋白质的理论等电点为5.51，为酸性蛋白，其不稳定系数为39.47，表明该蛋白为稳定性蛋白REF_Ref195816081\r\h[19]。根据该蛋白质的氨基酸组成分析，如REF_Ref197181117\h表3所示，表明该分子包含20种标准氨基酸，其中亮氨酸（Leu）以10.7%的含量最高，谷氨酸（Glu）以8.8%占比次之，而半胱氨酸（Cys）含量最为少，仅为0.9%REF_Ref197267737\r\h[20]。蛋白质的亲水性是维持蛋白质高级结构稳定性的重要因素之一。蛋白质的折叠状态主要受蛋白质中亲疏水性氨基酸的分布影响，而亲疏水性分布图则能有效地展示蛋白质的折叠情况。该蛋白总平均亲水性为-0.281，意味着这种蛋白质具有较好的水溶性特征。同时借助ProtScale软件，对党参GERD蛋白的亲疏水性进行了预测，其结果表明(REF_Ref197181156\h图3)，GERD蛋白疏水性最高值为2.089，最低值为-2.900，该蛋白质为亲水性氨基酸REF_Ref197267218\r\h[15]。为了分析蛋白质的定位、确定膜蛋白的传输效率和机制，使用TMHMM-2.0软件对GERD蛋白的跨膜区进行分析。根据分析结果显示，GERD蛋白的跨膜螺旋数量(numberofpredictedTMHs)为0，这意味着GERD蛋白不包含跨膜区，属于膜外功能性蛋白(REF_Ref197181177\h图4)REF_Ref196842254\r\h[21]。蛋白质的酶切位点是指蛋白酶在蛋白质多肽链上特异性识别并切割的特定氨基酸序列或结构。酶切位点的选择性与蛋白酶的专一性密切相关，是蛋白质组学、质谱分析、重组蛋白制备等领域的重要基础。基于GERD基因的编码区序列，利用德泰生物对酶切位点进行预测，共识别出27个潜在的限制性内切酶切割位点。其中，21种酶可产生单一特异性切割位点，6种酶可产生多克隆位点。为了揭示党参GERD基因可能参与的生物学功能，对其启动子顺式作用元件类型进行分析。真核生物中的启动子区域在结构上划分为核心启动子、近端启动子和远端启动子REF_Ref195804137\r\h[16]。其中TATA-box作为核心启动子，位于转录起始位点上游25至30个碱基对区域，该序列在RNA聚合酶II的核心结合位点发挥重要功能。与之相邻的CAAT-box元件则位于起始位点上游70-80个碱基对区域，其通过与特异性转录因子互作来增强基础转录活性。此外，GC-motif可通过与调控蛋白结合参与基因表达的精确调控。ABRE参与脱落酸信号通路，ARE参与清除活性氧的基因调控，DREcore响应干旱、低温等非生物胁迫。GARE-motif参与赤霉素信号通路，MYB/MYC参与植物发育、次生代谢及胁迫响应，ERE响应乙烯信号，LTR参与低温胁迫的基因表达调控REF_Ref195888315\r\h[22]。如REF_Ref197185174\h图5所示，党参GERD基因启动子可能参与蛋白转录，脱落酸、赤霉素、乙烯合成，清除活性氧，胁迫响应。为了探究GERD蛋白的进化关系，在NCBI将GERD基因核苷酸序列进行同源比对，查找到与之相似的序列有100条，结果表明，其与弗罗里达山茱萸、茶、巴拉圭冬青的同源性分别为58.87%、53.11%、56.86%。经比对发现高度相似的序列通常表示两个蛋白在进化上的相关性或“同源性”。这可能意味着它们具有相似的生物学功能或结构特征REF_Ref195816081\r\h[19]。利用MEGA7.0对蛋白序列比对结果构建系统发育进化树。结果发现党参与山茱萸缬草合成酶TPS第八亚家族XP059643780.1和XP059668963.1同源性较高，缬草合成酶TPS1G的亲缘关系最远。蛋白质磷酸化是生物体重要的共价修饰之一，与生长发育、信号转导有重要的关系，蛋白磷酸化包括氨基酸序列中丝氨酸(S)、苏氨酸(T)和酪氨酸(Y)的磷酸化REF_Ref195816081\r\h[19]。分析蛋白质的磷酸化位点有助于揭示蛋白质磷酸化的机制和功能。利用NetPhos3.1工具预测了GERD的磷酸化位点。结果表明，GERD基因含有26个丝氨酸磷酸化位点，19个苏氨酸磷酸化位点，12个酪氨酸磷酸化位点REF_Ref197267218\r\h[15]。糖基化是生物体内一种重要的翻译后修饰过程，可以避免蛋白酶水解、防止错误折叠或降解等，蛋白糖基化有O-糖基化、N-糖基化。N-糖基化位点：利用CBS-丹麦技术大学生物序列分析中心网站中的NetOGlyc分析GERD基因N-糖基化位点，结果如REF_Ref197088152\h图8所示，在133氨基酸处，糖基化预测值为0.7332，评审一致性为9/9，N-糖基化结果为++；在523氨基酸处，糖基化预测值为0.5734，评审一致性为8/9，N-糖基化结果为+。O-糖基化位点：利用CBS-丹麦技术大学生物序列分析中心网站中的NetOGlyc分析GERD基因O-糖基化位点，预测结果置信度大于0.5，认为该位点存在糖基化。如REF_Ref197088246\h图9，GERD基因的蛋白质序列共6个O-糖基化修饰位点，分别在第6、19、33、41、193、194位。二级结构：蛋白结构主要由α-螺旋、β-折叠、延伸链和无规则卷曲这四个结构元件组成REF_Ref195816081\r\h[19]。利用SOPMA网站对GERD基因编码蛋白的二级结构进行预测分析，结果如REF_Ref197087840\h图10所示，GERD蛋白α-螺旋占比68.34%，延伸链占比1.61%，β-转角占比为0.00%，无规则卷曲占比30.05%。三级结构：利用SWISS-MODEL构建基因编码蛋白三级结构，结果如REF_Ref197087933\h图11所示。其具有α-螺旋、无规则卷曲和β-折叠的空间结构，均与二级结构预测相吻合，且GERD蛋白中α-螺旋量比无规则卷曲、β-转角和延伸链总和还要高REF_Ref195818338\r\h[18]。分析特定基因集中的核心互作网络，有助于在大量数据中尽快锁定关键作用子网络，从而进一步筛选关键基因。通过STRING数据库预测出的互作蛋白有GGPPS1、TPS12、TPS21、GGPPS2、FPS1、SQS1、FPS2、SQS2、BS、CPT1、TPS13。一个基因是否具备跨膜结构域及信号肽，对于了解该基因的定位及该基因所发挥的功能有着重要作用。使用SignalP对蛋白序列进行信号肽分析，表明该氨基酸无信号肽，属于非分泌性蛋白REF_Ref195816081\r\h[19]。运用PSORTPrediction在线工具对该基因编码蛋白进行亚细胞定位预测，结果显示其在细胞质、微粒体、细胞核、空泡和内质网中的定位概率分别为56.5%、21.7%、13.0%、4.3%和4.3%。其中，细胞质定位概率最高，表明该蛋白可能主要在细胞质中行使生物学功能；微粒体次之，提示其可能参与膜相关的代谢过程；而细胞核、空泡及内质网中的较低定位概率，推测该蛋白可能仅在特定条件下或通过特定机制转运至这些亚细胞结构中发挥辅助功能。我国萜类资源丰富，萜类资源作为丰富多样的小分子原料为合成化学家快速合成天然产物提供了物质基础REF_Ref197270464\r\h[23]。由于萜类化合物的重要性，越来越多的植物需要研究萜类化合物合成酶（TPS）的功能和进化REF_Ref195964469\r\h[9]，TPS是萜类化合物合成通路上最末端的关键酶，在萜类化合物生物合成中发挥重要的作用REF_Ref196841047\r\h[24]。在理化性质方面，党参GERD蛋白属于酸性蛋白，这一特征与其他植物中的GERD蛋白类似。例如，青蒿素中的GERD蛋白AaTPS8也属于酸性蛋白REF_Ref196412872\r\h[25]，这说明GERD蛋白可能在酸性条件下发挥作用。此外，党参GERD蛋白的不稳定系数（39.47）低于40，这表明其具有较好的稳定性，可能该植物在环境胁迫下有叫较好的适应能力。同时，党参的GERD蛋白不仅具有高亲水性、稳定性、无跨膜结构、主要分布于细胞质中，暗示其可能在细胞膜外通过电荷相互作用与其他代谢酶形成复合体；而且党参GERD蛋白属于非分泌性蛋白，在神农香菊中也有体现REF_Ref197176724\r\h[26]。然而，当前研究仅通过生物信息学预测理化性质，需通过实验验证其实际折叠状态与稳定性。二级结构预测显示，党参GERD蛋白主要由α-螺旋（68.34%），这一结构特征可能赋予该蛋白较高的柔韧性，使其能够参与多种分子相互作用。类似的结构组成也在其他植物的GERD蛋白中被报道，例如紫苏中的GERD蛋白PfGDS蛋白同样富含α-螺旋REF_Ref195964469\r\h[9]，表明这一结构特征可能在GERD家族中具有保守性。启动子顺式作用元件分析显示，党参GERD基因的启动子区域含有ABRE、ARE、GARE-motif、MYB/MYC等响应激素和胁迫的调控元件，表明该基因可能参与脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）信号通路以及氧化应激响应。这一发现与其他物种的研究一致，例如荆芥StTPS基因也参与胁迫响应和次生代谢调控REF_Ref196576263\r\hREF_Ref14705