杜比亚蟑螂成虫足扫描电镜观察

杜比亚蟑螂成虫足扫描电镜观察摘要：昆虫足部作为运动与感知的核心器官，其表面分布的感器系统在环境适应、化学通讯及生存决策中发挥关键作用。研究表明，昆虫足部感器可通过形态分化实现嗅觉、味觉、机械感知等多模态功能，目前针对杜比亚蟑螂（Blapticadubia）足部感器的系统性研究仍存在空白。本研究利用扫描电子显微镜对杜比亚蟑螂(Blapticadubia)成虫足部进行了详细的形态学观察。结果显示，杜比亚蟑螂足部具有典型的昆虫附肢结构，包括基节、转节、腿节、胫节和跗节。结果表明，其足部共发现6种感器类型，包括毛形感器（ST）、刺形感器（SC）、锥形感器（SB）、腔锥形感器（SCo）、坛形感器（SA）和Böhm氏鬃毛（BB）。其中，毛形感器分布最广、数量最多，依据形态分为直立弯曲的Ⅰ型（ST1）和弓形弯曲的Ⅱ型（ST2），且雄性感器长度显著大于雌性；刺形感器刚直如刺，主要分布于胫节和股节，雄性个体的长度和直径均大于雌性；锥形感器数量较少，分散于股节；腔锥形感器和坛形感器形态相似，前者主要分布于胫节和股节，后者仅在中足刺形感器上观察到；Böhm氏鬃毛仅见于雄性前足基部和中足胫节，呈簇状排列。关键词：杜比亚蟑螂；成虫足部；感器；扫描电镜

ObservationontheadultfootofBlapticadubiausingascanningelectronmicroscopeAbstract:Insectlegsserveascoreorgansformovementandperception,withthesensorysystemsdistributedontheirsurfacesplayingpivotalrolesinenvironmentaladaptation,chemicalcommunication,andsurvivaldecision-making.Researchhasdemonstratedthatinsectlegsensillacanachievemultimodalfunctions.However,systematicstudiesonthelegsensillaofBlapticadubiaremainscarce.Inthisstudy,scanningelectronmicroscopywasusedtoconductdetailedmorphologicalobservationsonthefeetofadult

Blapticadubia

cockroaches.Resultsshowedthatthefeetof

B.dubia

exhibitthetypicalappendagestructureofinsects,includingthecoxa,trochanter,femur,tibia,andtarsus.Thefindingsrevealedatotalofsixtypesofsensillaonthefeet,namelySensillaTrichodea(ST),SensillaChaetica(SC),SensillaBasiconica(SB),SensillaCoeloconica(SCo),SensillaAmpullacea(SA),andBöhm’sBristles(BB).Amongthem,SensillaTrichodea(ST)havethewidestdistributionandhighestquantity.Basedonmorphology,theyaredividedintotwotypes:typeI(ST1),whichisstraightwithacurvedtip,andtypeII(ST2),whichisarcuatefromthebase.ThelengthofSTsensillawassignificantlylongerinmalesthaninfemales.SensillaChaetica(SC)arerigidandspine-like,primarilydistributedonthetibiaandfemur,withmalesexhibitinggreaterlengthanddiameterthanfemales.SensillaBasiconica(SB)arefewerinnumberandscatteredonthefemur.SensillaCoeloconica(SCo)andSensillaAmpullacea(SA)sharesimilarmorphologies;theformeraremainlydistributedonthetibiaandfemur,whilethelatterwereonlyobservedonthechaeticasensillaofthemiddlefoot.Böhm’sBristles(BB)wereexclusivelyfoundatthebaseoftheforefootandonthetibiaofthemiddlefootinmales,arrangedinsmallclusters.Keywords:Blapticadubia;adultfoot;sensor;scanningelectronmicroscope目录TOC\o"1-3"\h\u154351引言 引言昆虫足在昆虫的生存、繁殖及环境适应性方面起到了关键性的作用。昆虫的足也是昆虫重要的运动器官，主要分为前足、中足和后足三对，典型昆虫足部由基节（coxa）、转节（trochanter）、股节（femur）、胫节（tibia）、跗节（tarsus）及前跗节（pretarsus）六节构成，这种模块化结构在保证运动效能的同时，演化出高度特化的感觉系统REF_Ref14519\r\h[1]。昆虫足部作为与环境接触的重要部位，其上分布着多种感器，作为昆虫感觉体系的核心单元，感器能够敏锐感知周遭环境变化，并对机械刺激做出响应REF_Ref14594\r\h[2]，其中主要分布于与外界接触最频繁的跗足REF_Ref14643\r\h[3]。现有研究数据显示，昆虫感器在类型、数量及分布格局上，不仅在物种间、性别间呈现分化，即便同种昆虫的不同发育阶段也存在显著差异REF_Ref14702\r\h[4]。杜比亚蟑螂（Blapticadubia）隶属蜚蠊目Blattaria，Blaberidae科，Blaptica属卵胎生昆虫，杜比亚蟑螂原产在南美洲，主要分布于巴西至阿根廷、法属圭亚那等国家，属于农业害虫REF_Ref14774\r\h[5]。因杜比亚蟑螂富含大量蛋白质、脂肪、氨基酸等营养元素，是一种蛋白质丰富的资源性昆虫，近年来通过人工培养的方式已经为人类所用，已成为两栖动物和爬行动物的活体饲料REF_Ref14918\r\h[6]。已有研究成果指出，杜比亚蟑螂的足在攀爬性能方面弱，远不及部分昆虫所展现出的卓越能力，但在适应环境、维持生态平衡等方面发挥着重要的作用。杜比亚蟑螂成虫体长介于30至40毫米之间，雌性个体体型略大于雄性，整体呈黑褐色。从外部形态看，雌雄两性具有显著的性二型特征：雄性拥有完整发育的翅膀，可完全覆盖腹部末端，其触角和足，兼具嗅觉、味觉及机械刺激感知功能，能敏锐捕捉环境中的化学信号与物理接触信息；雌性翅膀已退化为背部两侧的翅鞘，丧失飞行能力，且爬行能力相对较弱REF_Ref14918\r\h[6]。雌雄翅部的退化差异是长期自然选择的结果，而发达的触角和足则通过强化化学感知能力，有效弥补了运动能力的不足，使其能在特定生存环境中精准定位食物来源并感知环境变化。相较于其他蜚蠊目蟑螂，杜比亚蟑螂体型更为硕大，这一特征与其腐食性及低活跃度的生态位高度适应。近年来，杜比亚蟑螂逐渐成为科研与应用领域的热门研究对象。相较于美洲大蠊这种因食性繁杂、繁殖迅猛，长期污染人类食物、传播多种病原体及疾病，一直以来被视作危害人居环境的主要卫生害虫REF_Ref15101\r\h[7]，杜比亚蟑螂展现出截然不同的特性与价值。它富含蛋白质等丰富营养成分，在蛋白饲料领域具备独特优势，不仅是爬行动物的饲料来源，还可用于制作有机复合肥，是极具开发潜力的蛋白质资源型昆虫REF_Ref14918\r\h[6]。此外，可作为模型生物，杜比亚蟑螂在化学武器防护研究、磁场效应探索等前沿领域也具有重要价值，展现出广阔的应用前景和巨大的商业开发潜力。本研究选择杜比亚蟑螂成虫作为研究对象，运用扫描电镜观察成虫足部感器的数量、种类和分布情况，探讨杜比亚蟑螂成虫足部感受器的功能和感应机制，为进一步开发杜比亚蟑螂的价值、饲养与繁育杜比亚蟑螂提供一定的理论依据。2材料与方法2.1供试虫源本研究的杜比亚蟑螂由山西农业大学牧站实验室提供。2.2样品的制备与扫描电镜观察选取健康的杜比亚蟑螂雄、雌成虫，用镊子和解剖针分别将雌雄虫的前足、中足、后足从基部分离,尽量不要损坏足本身,将取下的蟑螂足分别在75%、80%、85%、90%、95%、100%酒精中浸泡15分钟，每个酒精浓度重复三次，进行脱水。将脱水好的足放入干燥仪中进行干燥，随后将样品用导电胶固定在样品台上，放入喷金仪中进行喷金，喷金后，将样品放入扫描电子显微镜中进行观察并拍照。2.3数据处理分析本研究感器命名主要参照SchneiderREF_Ref15310\r\h[8]、《普通动物学》REF_Ref14519\r\h[1]、马瑞燕和杜家纬REF_Ref15470\r\h[9]标准。运用ImageJ软件测量各类感器的长度，扫描电镜的图片用AdobePhotoshop进行处理。3结果与分析3.1足的一般特征杜比亚蟑螂有前足、中足和后足三对，每对足都由基节、转节、股节、胫节、跗节和前跗节组成。基节呈短柱状，基部与胸部侧板的基节窝紧密嵌合，通过肌肉群与胸腔壁相连，是足与躯体连接的枢纽。转节为最小的肢节，呈圆锥状，连接基节与股节。其特殊之处在于包含两组相向的肌肉束：一组控制股节的前屈和后伸，另一组调节足的内收和外展，股节是足的主要承重结构，粗壮且略呈弧形，内部充盈发达的纵肌与横肌。后足股节尤为膨大，肌肉体积占后足总质量的40％。胫节细长杆状，与股节形成膝关节（屈戌关节），可实现180°范围内的屈伸运动。胫节背侧排列有2-3排短刺（端距），末端具1对长距。跗节分为5个亚节（跗分节），各亚节间以柔性关节连接，可折叠成"之"字形。前跗节由1对爪和中央的爪间垫组成。3.2感器类型通过扫描电镜观察，杜比亚蟑螂成虫足感器共有6种类型，包括毛形感器（ST）、刺形感器（SC）、锥形感器（SB）、腔锥形感器（SCo）、坛形感器（SA）、Böhm氏鬃毛(BB)。3.2.1毛形感器（SensillaTrichodea，ST）毛形感受器是分布最广、数量最多的一种感受器，在杜比亚蟑螂足上各节均有分布，数量多。毛形感受器表皮外突部分呈毛或刚毛状，感器表面光滑，由基部向端部逐渐变细，根据长度和形态分为Ⅰ型和Ⅱ型（图1-A），Ⅰ型（ST1）：垂直生长于足的表面，向端部逐渐变细，直立或近端部1/3处弯曲（图1-A），雄虫前足ST1长度约为285～351μm，中足ST1长度约为440～460μm，后足ST1长度约为360～540μm，雌虫个体前足ST1长度约为277～390μm，中足ST1长度约为346～471μm，后足ST1长度约为299～325μm；Ⅱ型（ST2）：从基部就开始弯曲，呈弓形，雄虫前足ST2长度约为219～270μm，中足ST2长度约为107～195μm，后足ST2长度约为123～206μm；雌虫个体前足ST2长度约为197～204μm，中足ST2长度约为158～263μm，后足ST2长度约为138～188μm。3.2.2刺形感器（SensillaChaetica，SC）刺形感受器外形刚直如刺，在足的胫节和股节分布较多，由基部至端部逐渐尖细，基部为一臼状窝,与毛形感器差别明显，比毛形感器长（图1-B）。雄虫前足SC长度约为781～938μm，直径约为145～232μm，中足SC长度约为771～1032μm，直径约为199～251μm，后足SC长度约为817～1012μm，直径约为220～241μm；雌虫个体前足SC长度约为703～838μm，直径约为206～239μm，中足SC长度约为791～1155μm，直径约为225～256μm，后足SC长度约为744～1273μm，直径约为234～254μm。3.2.3锥形感器（SensillaBasiconica，SB）锥形感受器数量少，分散分布在股节上，表面光滑，其直立或略弯曲于足的表面，基部较为粗大，向端部逐渐变细，顶端较钝（图1-E）。雄虫前足SB长度约为347～374μm，直径约为107～135μm，中足SB长度约为438～471μm，直径约为97～132μm，后足SB长度约为431～475μm，直径约为116～180μm；雌虫个体前足SB长度约为195～374μm，直径约为106～123μm，中足SB长度约为417～469μm，直径约为114～139μm，后足SB长度约为287～436μm，直径约为102～176μm。3.2.4腔锥形感器（Sensillacoeloconica，SCo）腔锥形感受器主要分布于胫节和股节，数量较多。该感受器是一个内陷与足表面的孔，直径在空中有芽状感受物（图1-C）。在雄虫前足和中足的股节，以及雌虫中足、后足的胫节和股节上均有分布，并且在扫描电镜观察发现，刺形感器上也存在腔锥形感器。雄虫前足SCo直径约为16～18μm，中足SCo直径约为15～30μm；雌虫个体中足SCo直径约为9～16μm，后足SCo长度约为13～17μm;刺形感器上SCo直径约为2.4～2.8μm。3.2.5坛形感器（sensillumampullaceum，SA）坛形感器数量少，在形态上与腔锥形感器相似，两种感受器大小相似，位置毗邻，坛形感器的中心有一个豆状突起，仅在中足刺形感器上观察到该感器（图1-C），该感器SA直径约为2.6～4.5μm。3.2.6Böhm氏鬃毛(Bohmbristles,Bohm，BB)Böhm氏鬃毛分布于雄虫前足的基部和中足的胫节，呈小簇整齐排列，该感器表面光滑,端部尖细，Böhm氏鬃毛较短(图2-D)，该感器BB长度约为33～65μm。

图1杜比亚蟑螂足感器的类型及形态注：A：毛形感器Ⅰ型（ST1）、毛形感器Ⅱ型（ST2）；B：毛形感器Ⅰ型（ST1）、刺形感器（SC）；C:腔锥形感器（SCo）、坛形感器（SA）；D：刺形感器（SC）、Böhm氏鬃毛(BB)；E：毛形感器Ⅱ型（ST2）、锥形感器（SB）.4讨论昆虫足上的感器如同精密的信号接收器，能够敏锐捕捉化学物质、温湿度变化以及压力等环境信息，并依据这些感知信号做出相应反应，以此实现寻找食物和选择栖息地等一系列生存活动。并且昆虫感受器的功能并非单一对应关系，不同类型的感受器往往有着不同功能，即便属于同一类型，其功能也存在差异REF_Ref15695\r\h[10]。有研究表明，毛形感器具有嗅觉、味觉和机械感受的功能REF_Ref15822\r\h[11]REF_Ref15826\r\h[12]REF_Ref15832\r\h[13]，刺形感器具有感受机械刺激和化学刺激的功能REF_Ref15826\r\h[12]REF_Ref15914\r\h[14]，锥形感器是重要的化学感受器，靠化感器识别环境中的挥发物，有嗅觉功能REF_Ref15992\r\h[15]REF_Ref15999\r\h[16]，腔锥形感受器能够敏锐感知二氧化碳、环境湿度以及化学气味，在昆虫感知外界环境过程中发挥重要作用REF_Ref16067\r\h[17]，坛形感器对二氧化碳有反应,也可感受湿度和温度变化，其功能上和腔锥形相似REF_Ref15826\r\h[12]REF_Ref16185\r\h[18]。Böhm氏鬃毛则具有感受重力的作用，能够缓冲重力REF_Ref15310\r\h[8]。本研究通过扫描电镜观察，发现杜比亚蟑螂成虫足上有2种毛形感器、1种刺形感器、1种锥形感器、1种腔锥形感器、1种坛形感器和1种Böhm氏鬃毛，但对于各感受器是否具有嗅觉、味觉和机械感受、化学刺激、感受二氧化碳、环境温湿度和感受重力的功能还值得进一步研究。相对于目前对昆虫触角上感器的扫描电镜观察的研究，昆虫足上感器的扫描电镜观察研究较少。陈航丹等REF_Ref16413\r\h[19]研究发现绿带妒尺蛾触角上有9类12种感器，除雌虫有耳形感器，雌雄虫没有明显差异，并且感器具有嗅觉、味觉、温湿度和机械感受功能；梁永轩等REF_Ref16185\r\h[18]对荔枝蝽扫描电镜观察到荔枝蝽雌雄成虫前足、中足和后足的跗节有2类感器，雌雄之间无差异，有感受机械振动和感受与环境温湿度的功能；洪芳等REF_Ref16616\r\h[20]对澳洲大蠊触角研究表明澳洲大蠊触角上有5种感器包括了嗅觉、味觉、化学感受器和机械刺激的功能。本研究横向对比鳞翅目（绿带妒尺蛾）、半翅目（荔枝蝽）及蜚蠊目（澳洲大蠊、杜比亚蟑螂）的足部感器演化轨迹，可见趋同进化与功能特化并存现象：①鳞翅目触角感器以毛形和锥形为主，形成以挥发性物质探测为核心的化学通讯系统；②半翅目足部感器呈现机械、化学功能复合特征，其刺形感器密度显著高于植食性昆虫，与取食行为中茎秆机械损伤检测需求相关；③蜚蠊目则演化