【转录因子研究概况的文献综述3700字】

转录因子研究概况的文献综述目录TOC\o"1-3"\h\u29922转录因子研究概况的文献综述 1132261.1转录因子的结构 1327081.2WRKY转录因子 2249801.3NAC转录因子 229421.4bZIP转录因子 3313921.5锌指蛋白 35573参考文献 5转录因子，亦称反式作用因子，是一种蛋白质分子,在细胞核内特异性识别靶基因。转录因子与目的基因启动子区特异性结合，调控靶基因的表达[45]。1.1转录因子的结构转录因子包括：DNA结合区、寡聚化位点区、核定位信号区和转录调控区[45]。DNA结合区是一段参与转录因子识别、结合的序列。其不同在于氨基酸数量、种类以及排列顺序不同。同一家族的转录因子其DNA结合区域的氨基酸序列高度保守也决定了其特异性[45,56]。锌指结构域是目前典型且研究最为广泛的的DNA结合区之一[47,48,49]。转录因子相互聚合的功能域为寡聚化位点区。C2H2锌指蛋白转录因子的二级结构具有一个α-螺旋和两个反向平行的β折叠[50]，空间构型会不同程度的影响顺式作用元件与转录因子的结合、转录因子的特异性以及核定位。转录因子中有一段聚集Arg和Lys的部分称为核定位信号区。Arg和Lys残基数量及结构的不同也是转录因子不同的重要因素之一。转录因子入核主要是由核定位信号区所决定[51]。随着广大科学家的深入研究发现，核定位信号大致可以分为三种：单一型核定位信号、双分型核定位信号、其他类型核定位信号。大多数蛋白质含有2个或多个核定位信号区，核定位信号类型多样，导致研究入核信号的机制更为困难。这些核定位信号如何相互协调和作用，如何参与各种生理过程，就需要更加深入研究[52]。转录调控区是区别不分类型转录因子的关键区域，它的主要作用是调节靶基因的表达从而调控各种生命活动[53]。转录因子至少存在一个或多个转录调控区。转录激活区和转录抑制区是其重要的两个区域是通过激活或者抑制下游基因的表达来调控细胞的各项生命活动及正常代谢。目前科学家们通过对高等植物的研究，对已经鉴定出来的转录因子分为58个家族[54]，包括C2H2、NAC等转录因子家族，目前，植物逆境相关转录因子家族研究主要集中在WRKY、NAC、bZIP和C2H2这几大类[55]。1.2WRKY转录因子WRKY转录因子是植物中所特有的锌指型转录因子，通过控制相关基因的表达调控着植物重要的生命活动[56]。其具有一个60多个氨基酸组成的DNA结合区。C端具有一个与基因表达相关的锌指结构。N端含有一个高度保守的WRKYYGQK基序[57]。相关研究表明胁迫导致WRKY被激活，胞内信号被激发，小麦、油菜等经济作物抵抗逆境的能力增强[58]。1994年从甘薯中分离出第一个植物WRKY转录因子[59]。AtWRKY30增强了小麦抵抗干旱以及高温的能力[60]。在TaWRKY2增强了拟南芥抗旱和抗盐的能力[61,62]。GhWRKY91增强了拟南芥抗旱能力[63]。相关研究表明，稻瘟病和细菌性白叶枯病的作用下，水稻基因OsWRKY67可直接激活PR基因增强植株的抗病性[64]。1.3NAC转录因子NAC转录因子作为仅在植物的种被发现的一类转录因子[65]。在其N端具有一段保守型极强的氨基酸序列，C端氨基酸序列多种多样，变化多端[66]。人类相继在矮牵牛、拟南芥、水稻、小麦、苹果、香蕉等多个物种中发现了NAC转录因子家族基因，并做了深入研究[67]。JUNGBRUNNEN1可以提高拟南芥的抗旱性[68]。ONAC066可以增加水稻的抗旱和抗氧化能力，并增加了ABA敏感性[69]；在不影响产量以及品质的前提下在SNAC1可显著增强水稻抵御干旱与盐的能力[70]；面包小麦NAC家族基因TaNAC69的过表达可以上调相关抗旱基因的转录水平，增强其耐旱性[71]；拟南芥异源过表达碱蓬SlNAC1基因,可以增强转基因植株对干旱的耐受性[72]；拟南芥异源过表达小麦NAC基因TaNAC2L，高温处理后，转基因拟南芥下胚轴比野生型植株长，表明TaNAC2L参与高温胁迫[73]。1.4bZIP转录因子bZIP转录因子,是目前发现的所有转录因子中保守型最强的、研究最多的转录因子之一[74]。其碱性区域的序列保守性极强，作为判断bZIP家族基因的重要依据。亮氨酸拉链结构作为bZIP重要组成部分参与寡聚化过程[75,76]。bZIP转录因子对维持植物正常的生命活动有着至关重要的作用，它们主要参与植物抵抗干旱、高盐、病害等过程。bZIP转录因子相关研究在近些年陆续被报道[77,78]。GmFDL19和GmbZIP2增强了大豆抗旱与抗盐能力[79,80]。OsbZIP23能显著增强水稻抗旱和抗盐能力[81]。敲除水稻bZIP转录因子OsABI5基因可以增强植株耐旱性，说明OsABI5在水稻抵抗干旱胁迫的过程中发挥着重要作用[82]。1.5锌指蛋白锌指蛋白具有指状结构域，以Zn2+为中心，与其他氨基酸链螯合，形成稳定的指状可折叠的多肽空间构型[83]。上世纪80年代非洲爪蟾中第一次发现了锌指蛋白[84]。锌指蛋白广泛存在于人类、动物、植物、细菌以及病毒的基因组中。C2H2锌指蛋白是目前最受科学家瞩目研究最深入、最广泛的转录因子。C2H2锌指蛋白的结构ZPT2-1基因是第一个被科学家发现的C2H2锌指蛋白。有关研究发现，ZPT2-1调控EPDPD基因影响植物的生命活动[85]。到目前为止，已经在多种植物中发现了C2H2锌指蛋白，其中分别在水稻和拟南芥中发现189和176个锌指蛋白。23个氨基酸组成组成了C2H2锌指高度保守结构域，其结构和排列顺序为：Cys-X2～4-Cys-X3-Phe-X5-Leu-X2-His-X3-His[86]。相比于动物等其他真核生物，植物C2H2锌指蛋白具有其自身的独特性，其锌指之间的距离较动物长，动物一般仅仅相隔6个氨基酸，而植物则含有10几个氨基酸；另外一个特征是植物在其α螺旋区含有QALGGH这个在其他生物中暂未发现的高度保守氨基酸序列，我们简称为这个高度保守的氨基酸序列为Q型[87]。C2H2锌指蛋白含有特殊的手指结构，该结构可以进入靶基因的内部，与其碱基序列结合，锌指结构的C端、N端分别与靶基因单链的首端和尾端结合[88]。其可以与下游靶基因相结合发挥功能，但也可通过与RNA和转录因子结合的方式激活或者抑制下游基因的表达。C2H2锌指蛋白抵抗着各种胁迫因子对植物带来的伤害。各国科学家也相继发现并报道出了与胁迫有关的C2H2锌指蛋白。2.锌指蛋白的功能（1）C2H2型锌指蛋白参与植物对干旱胁迫的响应在植物抵抗干旱的过程中，C2H2型锌指蛋白参与调控植物的生命代谢过程。面对干旱，主要由ABA和非ABA依赖途径[89]。近些年来有很多参与干旱过程的基因被报道出来。通过将GmZFP3基因转入拟南芥，并进行干旱处理，转基因品系的存活率显着低于野生型（WT），结果表明大豆C2H2型锌指蛋白GmZFP3负调控转基因拟南芥的干旱反应[90]；进行干旱处理，发现与野生型拟南芥相比，过表达ZAT18基因的拟南芥表现出更强的水分保持及抗氧化能力，这表明ZAT18是拟南芥抵抗干旱胁迫的重要转录因子之一[91]；过量表达C2H2型锌指蛋白OsDRZ1提高了植物的耐旱性，同时积累了更多的游离脯氨酸以及更少的ROS，这表明OsDRZ1为响应干旱胁迫的正调控因子[92]。（2）C2H2型锌指蛋白参与植物对盐胁迫的响应水稻C2H2型锌指蛋白OsZFP213与OsMAPK3相互作用，活性氧水平降低，增强了水稻抵抗盐胁迫的能力[93]；过表达番茄C2H2型锌指蛋白SlZF3可以通过降低活性氧含量以及促进抗坏血酸积累来增加转基因植物抵抗盐胁迫的能力[94]；在拟南芥中异源过表达结缕草C2H2型锌指蛋白ZjZFN1基因，可增强发芽率，绿芽率，增强了拟南芥转基因植物对盐胁迫的耐受性，并改善了绿色子叶的百分比和盐胁迫下的生长状况，这表明了ZjZFN1是植物抗盐的重要调节因子[95]；大豆C2H2型锌指蛋白GmZAT4在拟南芥中的异源表达增加了拟南芥对PEG和NaCl处理的耐受性，并提高了ABA处理后的发芽率[96]；过量表达水稻C2H2型锌指蛋白基因OsZFP1的拟南芥和水稻表现为抗盐能力减弱，表明该基因是植物适应盐胁迫的一个重要转录抑制因子[97]。（3）C2H2型锌指蛋白参与植物生长发育迄今为止，已经在矮牵牛中发现30多个锌指蛋白，通过对他们做组织表达分析，结果表明仅在花药中表达的基因有5个，研究人员推测其参与矮牵牛花药的一系列生命活动[98]。水稻C2H2型锌指蛋白NSG1通过抑制LHS1，DL和MFO1的表达在维持小穗器官生长发育中起着关键作用[99-101]；当敲除TAZ1基因后，会导致绒毡层遭到破坏，形成不正常的花粉壁，这项研究表明，TAZ1在绒毡层发育的减数分裂后期中起着至关重要的作用[102]。参考文献DinuM,WhittakerA,PagliaiG,etal.Ancientwheatspeciesandhumanhealth:biochemicalandclinicalimplications[J].JournalofNutritionalBiochemistry,2017,52(2018):1-9.GongZ,XiongL,ShiH,etal.Plantabioticstressresponseandnutrientuseefficiency[J].ScienceChina.LifeSciences,2020,63(5):635-674.师秋菊,李群.植物耐受低温胁迫研究进展[J].北方园艺,2013,4(05):191-194.薛爽,饶丽莎,左丹丹,等.植物低温胁迫响应机理的研究进展[J].安徽农业科学,2016,44(33):17-19.王芳,李峪曦,蒋路平,等.低温胁迫下植物分子响应机制研究进展[J].世界林业研究,2020,33(06):17-23.肖玉洁,李泽明,易鹏飞,等.转录因子参与植物低温胁迫响应调控机理的研究进展[J].生物技术通报,2018,34(12):7-15.ZhangZ,HuangR.EnhancedtolerancetofreezingintobaccoandtomatooverexpressingtranscriptionfactorTERF2/LeERF2ismodulatedbyethylenebiosynthesis[J].PlantMolecularBiology,2010,73(3):241-249.ZhuangL,YuanX,ChenY,etal.PpCBF3fromcold-tolerantkentuckybluegrassInvolvedinFreezingtoleranceassociatedwithup-regulationofcold-relatedgenesintransgenicArabidopsisthaliana[J].PlosOne,2015,10(7):e0132928.MorranS,EiniO,PyvovarenkoT,etal.ImprovementofstresstoleranceofwheatandbarleybymodulationofexpressionofDREB/CBFfactors[J].PlantBiotechnologyJournal,2011,9(2):230-249.曹红利,岳川,王新超,等.bZIP转录因子与植物抗逆性研究进展[J].南方农业学报,2012,43(008):1094-1100.KeYG,YangZJ,YuSW,etal.CharacterizationofOsDREB6responsivetoosmoticandcoldstressesinrice[J].CeramicsInternational,2016,42(3):9264-9269.KimCY,VoKTX,CongDN,etal.Functionalanalysisofacold-responsivericeWRKYgene,OsWRKY71[J].PlantBiotechnologyReports,2016,10(1):13-23.江海燕,杜菊花,毛恋,等.植物响应高温胁迫转录因子研究进展[J].分子植物育种,2020,18(10):151-158.陈培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