第6章-植物的生长生理-2

第六章植物的生长生理第3节植物生长的周期性一、生长速率表示方法绝对生长速率相对生长速率1.绝对生长速率（absolutegrowthrate，AGR）指单位时间内植物的绝对生长量。或者式中：Q——数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；t——时间，可用s、min、h、d等表示。2.相对生长速率（relativegrowthrate，RGR）：指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。或者式中：Q——原有物质的数量；dQ/dt——瞬间增量。3.净同化率（netassimilationrate，NAR）式中：L——叶面积；dW/dt——干物质增量。NAR的单位为：G=g.m-2.d-1。式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W。

RGR相对生长速率

=LAR（叶面积比）×NAR（净同化率）

RGA---植株生长能力的指标

LAR---实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大，随年龄而下降）

NAR—主要因素3.生长分析相对生长速率、净同化率（netassimilationrate，NAR）与叶面积比（leafarearatio，LAR）常用作植物生长分析的参数。植物生长大周期（grandperiodofgrowth）

无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢－快－慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期以时间为横座标，以生长量为纵座标，绘出的一条曲线，叫生长曲线。生长大周期的曲线则为S形曲线：1）滞缓期2）对数生长期3）衰老期生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关.

生长的温周期性温周期性：植物生长按温度的昼夜周期性发生有规律变化。或称植物生长的昼夜周期性。一般来说，夏季，生长速率白天慢，夜晚快；冬季相反。为什么？

生长的季节周期性季节周期性：植物生长一年四季发生有规律变化。一年四季中，光照、温度、水分等影响植物生长的外界因素发生有规律的变化。年轮的形成（早材、晚材）。

第四节植物生长的相关性植物体由各器官组成的统一整体，各器官虽然在形态结构和功能上不同，但它们的生长相互制约与相互依赖的现象，叫做相关性（correlation）。通过植物体内的营养物质和信息物质（激素）在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。一、地上与地下部分的相关1.地上、地下部分的相互依赖冠←←←→→→根光合产物、生长素水分、矿质、激素维生素等氨基酸等“根深叶茂，本固枝荣”2.地上、地下部分的相互制约根冠比（root-topratio）：指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。影响根冠比的因素：（1）水分：缺水，根冠比增加；水分较多时，根冠比下降。“旱长根水长苗”（2）光照：强光，蒸腾增加，抑制茎生长，根冠比增加；光照不足，向下输送的光合产物减少，不利根的生长，根冠比下降。（3）矿质营养：土壤缺氮时，根冠比增加；充足，根冠比下降。（4）温度：低温根冠比增加；气温升高，根冠比下降。（5）修剪与整枝当时效应，R/T↑；其后效应，R/T↓。刺激侧芽、侧枝生长，光合产物向下运输少；上部生长优于下部。（6）中耕与移栽当时效应，R/T↓；其后效应，R/T↑。刺激根系生长，地上部对根系供应量相对增多。（7）生长调节剂三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂，对茎的生长有抑制作用，增加根冠比。GA、油菜素内酯等生长促进剂，能促进茎叶的生长，降低根冠比。

二、主茎和侧枝的相关1.

顶端优势（apicaldominance）指植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象。＊不同植物表现不同，同一植物不同生育期也不同。2.产生顶端优势的原因（1）营养假说顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。这种情况在营养缺乏时表现更为明显。如亚麻植株在缺乏营养时，侧芽生长完全被抑制，而在营养充足时侧芽可以生长。（2）激素抑制假说顶端优势是由于IAA对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的IAA通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感，而使生长受抑制。（3）营养转移假说

IAA既能调节生长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是IAA的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。（4）

CTK的作用（CTK，IAA/CTK比例）

CTK能促进侧芽萌发，解除顶端优势。IAA可影响植物体内CTK的含量与分布。

IAA/CTK的浓度比值决定了顶端优势的强弱。IAA/CTK的比值低时促进侧芽生长，反之，抑制侧芽生长。

（5）原发优势假说（IAA自动控制假说）器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的IAA可以抑制侧芽中IAA的运出，从而抑制其生长。

顶端控制指树木领导枝和侧枝的相关性。表现为在领导枝的影响下，侧枝不能直立生长。引起顶端控制的植物激素主要是IAA，顶端控制则是控制侧枝的直立生长，而顶端优势是抑制侧芽的萌发和伸长。

先端优势是指主茎顶芽不抑制侧芽生长，而是所有枝条的顶芽（或新稍尖）抑制本枝条下部芽生长的现象。成层现象由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，下部光秃或仅形成少量的短枝，主枝自然显现出层状排列，进而导致树冠表现出很强的层次性，这就是成层现象。4.主根和侧根生长的相关性

主根对侧根的生长也有抑制作用，也表现出顶端优势。

根的顶端优势可能与CTK有关。5．应用利用顶端优势如麻，烟草，玉米，高梁，向日葵等作物以及用材树木，需要控制侧枝生长，而使主茎强壮、挺直。消除顶端优势如棉花打顶和整枝，花卉、果树修剪，瓜类摘蔓等有利于侧芽分枝，提高产量。三、营养生长与生殖生长的相关营养生长（vegetativegrowth）是指根、茎、叶等营养器官的生长。生殖生长（reproductivegrowth）是指花、果实、种子等生殖器官的形成与生长。营养生长和生殖生长是植物生长周期中两个不同阶段，以花芽分化为标志。一次开花植物：营养生长在前，生殖生长在后，一生只开一次花。开花后，器官衰老死亡。稻，麦，竹等。多次开花植物：营养生长与生殖生长有所重叠，开花后，营养器官可继续生长，只是生长速率降低。棉花，大豆等。

无论是一次开花植物，还是多次开花植物，营养生长和生殖生长并不是截然分开的。营养生长和生殖生长的关系：

二者相互重叠，不能截然分开，存在着既相互依存又相互制约的关系。（1）依赖关系：生殖生长以营养生长为基础；营养器官为生殖器官提供养料。（2）对立关系：营养器官生长过旺，会影响生殖器官的形成和发育。枝叶徒长，花果脱落，贪青晚熟生殖生长抑制营养生长。果树大小年，竹开花死亡，再生稻

生产上采取的措施：加强肥水管理，适当疏花疏果。四、植物的极性与再生极性（polarity）：植物体或植物体的一部分（如器官、组织和细胞）在形态学的两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象。再生（regeneration）：植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。形态学上端长芽，而形态学下端长根。在生产中扦插、嫁接时不可倒置。

第五节环境因素对植物生长的影响一、温度生长温度的三基点：最低温度、最适温度、最高温度。植物原产地不同，生长温度的三基点差异很大。同一植物的不同器官，不同生育期，生长温度的三基点也不样。生长温度的最低点要高于生存温度最低点；生长温度的最高点要低于生存温度最高点。生长的最适温度一般是指生长最快时的温度，而不是生长最健壮的温度。协调最适温度是指植株生长最健壮的温度，通常低于生长最适温度。二、光照光对植物生长的间接影响：光合作用。光对植物生长的直接影响：光对植形态建成的作用。

光促进幼叶的展开，抑制茎的伸长。只要条件适宜，并有足够的有机养分供应，植物在黑暗中也能生长，但与正常光照下生长的植株相比，其形态上存在差异——黄花现象。光、暗条件下生长的马铃薯幼苗A:黑暗中生长的幼苗B:光下生长的幼苗1～8指茎上的节的顺序光敏素控制的四季豆幼苗发育A：连续黑暗中；B：2分钟红光照射C：2分钟红光5分钟远红光；D：5分钟远红光三、水分植物的生长对水分的供应最敏感。原生质的代谢活动，细胞的分裂、生长和分化都必须在细胞水分接近饱和时才能进行。四、大气氧气、二氧化碳和水汽对植物的生长影响最大。五、矿质营养缺乏时引起生理失调，影响生长发育，并出现缺素症。六、生长调节剂七、生物因子

第六节植物的运动指高等植物的某些器官在内外因素的作用下可以在空间位置上发生有限的移动，称为植物运动。一、向性运动是指植物的某些器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。并规定对着刺激方向运动的为正运动，背着刺激方向的为负运动。所有的向性运动都是生长性运动，都是由于生长的不均匀而引起的。1.向光性指植物受单方向光照射而引起生长弯曲的现象。(1)正向光性；(2)负向光性；(3)横向光性。

植物为什么会产生向光性？接受光刺激的受体是什么？引起向光性的光是短波光（蓝光和紫外光）。向光性的光受体是β—胡萝卜素和核黄素。向光性是由于单侧照光后导致IAA在向光面和背光面的分布不均匀（IAA侧向分布）而引起的。向光性弯曲是由于单向光照射导致生长抑制物在向光一侧积累，使向光一侧的生长受到抑制所致。向光性反应的光受体：β-胡萝卜素和核黄素向光性是由于单侧照光后导致IAA在向光面和背光面的分布不均匀（IAA侧向分布）而引起的。向光性弯曲是由于单向光照射导致生长抑制物在向光一侧积累，使向光一侧的生长受到抑制所致。2）.向重力性(gravitropism)

正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长横向重力性：地下茎水平方向生长指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性感受重力细胞器-------平衡石(statolith)。

植物---淀粉体(amyloplast),分布因器官而异。

植物感受重力信号的受体是平衡石(statolith)，植物器官中的平衡石是淀粉体(amyloplast)。

细胞感受到由于平衡石的“沉降”而带来的刺激后，如何导致器官的弯曲生长呢?IAA的不均匀分布引起的与Ca2+有关。

IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。（茎负向重力性---高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲；对根起抑制作用）

锦紫苏

由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。

根---向化现象(朝向肥料较多的土壤生长)。水稻深层施肥目的之一

,使稻根向深处生长

,分布广

,吸收更多养分。种香蕉时（以肥引芽）,把肥料施在人们希望它长苗的空旷地方

,调整香蕉植株分布均匀目的。根----向水性

(hydrotropism)

当土壤中水分分布不均匀时

,根趋向较湿的地方生长特性3）向化性(chemotropism)4）向触性(thigmotropism)植物受单方向机械刺激引起的运动现象攀援植物---丝瓜，豌豆，葡萄等（膨压变化）二、感性运动（nasticmovement）

是指外界刺激均匀地作用于整株植物或某些器官所引起的运动。无一定方向性。1.感夜性：是由昼夜光暗变化引起的植物运动。