【籼稻与粳稻差异的研究基础文献综述5000字】

籼稻与粳稻差异的研究基础文献综述1.1籼粳稻的进化差异籼稻（Oryzasativa

subsp.

indica）和粳稻（Oryzasativa

subsp.

japonica）是亚洲栽培稻（OryzasativaL.）的两个亚种，两者有着不同起源和进化路径ADDINNE.Ref.{498586C8-3A04-4E30-BA5E-0636A075DA22}（黄娟等，2015）。籼粳分化是两个亚种在经历近万年的人工驯化和自然环境的不断选择后形成的（图3），在性状和基因组遗传上存在明显的差异，并且这两个亚种的杂交会引起后代的高度不育ADDINNE.Ref.{F6921975-CE73-48AF-8ED7-A130F10E9398}（左生力等，2019）。籼粳稻两个亚种在形态、生理特性上的差异主要表现在株型、叶片、谷粒、耐性、抗逆性等方面ADDINNE.Ref.{2727BDDB-4E39-442A-AEF0-78DA7163FE77}（左生力等，2019）。籼稻品种株型较松散，分蘖较多，茎秆较粗壮但偏软弱，易倒伏；叶片形态弯且长，颜色为偏浅绿色，多茸毛；穗颈较短，易脱粒；谷粒细长，淀粉粘性较弱；耐热，耐湿，耐强光，耐肥性较差，对稻瘟病抗性较强。粳稻品种株型株型较为聚拢，分蘖较少，茎秆较细但立挺且坚韧，不易倒伏；叶片形态窄且厚，颜色呈深绿色，少或无茸毛；谷粒短圆，淀粉粘性较强；耐寒，耐弱光，耐肥性较强，对稻瘟病抗性较差ADDINNE.Ref.{E3EBCA42-93DC-4AB6-AEAA-E43379A65CAD}（孙惠敏等，2016；章志宏等，2002）。这些差异特征有利于籼粳型属性的区分，但这种程度的区分显然不够，早期研究仍需要使用Indel标记等实验进行佐证ADDINNE.Ref.{84CA846F-A76C-43CC-BDC1-53B18081A1D0}（孙惠敏等，2016；章志宏等，2002）。随着科技迅猛发展，最简单高效的方法是通过使用基因组测序获得的信息与性状结合的方式来更精准地区分籼粳型属性，也同样便于对影响籼粳分化的重要基因的更进一步分析及了解。在籼粳稻基因组微卫星多样性的研究中，发现多个籼稻品种的基因组里的平均基因多样性高于粳稻品种的ADDINNE.Ref.{4A3E83AA-6658-4819-B08D-8C8A8429CADD}（孙惠敏等，2016；章志宏等，2002）。并且籼稻品种的染色体遗传多样性也高于粳稻的，就染色体之间的比较而言，籼粳分化程度大ADDINNE.Ref.{1E36C751-A29D-4230-88CF-CB118865635D}（Gaoetal.,2005）。之后，在籼粳线粒体和叶绿体基因组的研究中，发现籼型与粳型的选择位点不同，说明籼稻和粳稻经历了不同的驯化过程，推测为粳稻在驯化过程中可能经历了强烈的正向选择或瓶颈事件，即有可能是驯化期间人为或自然灾害造成的大规模死亡事件ADDINNE.Ref.{25425E55-FEA0-40DE-8BED-160390BFE630}。同样地，在籼粳稻亚种之间的转录差异研究中，发现与籼稻相比，粳稻的表达量和遗传多样性显著降低，也推断为粳稻驯化过程中群体瓶颈的结果ADDINNE.Ref.{406CCDF3-AE0D-46D1-9B21-A632720268E5}（Campbelletal.,2020）。有研究在籼粳基因组中约有10%的基因显示存在缺失变异或基因组位置不对称的证据ADDINNE.Ref.{C2169DE2-5299-4287-85FD-5E2A985F54A0}（Dingetal.,2007）。还有其他一些研究强调了亚种之间的遗传差异，如结构变异差异、基因获得和丢失、转座因子插入和单核苷酸多态性ADDINNE.Ref.{B7A9D04B-8FAA-4B63-B09A-9168C45DB424}（Goffetal.,2002；Huangetal.,2012；Wangetal.,2014）。这些都体现出了籼粳稻基因组的差异。上述所说的籼粳稻之间的，无论是外在的表型，还是内在的基因组，都存在明显的差异，对农艺性状的改良具有非常高的价值。图3水稻的驯化ADDINNE.Ref.{3A2C61E7-119E-4BA3-9758-A32728AD2CBF}（Wingetal.,2018）a：不同水稻亚种与其祖先的关系。红色星号表示粳稻与现存的O.rufipogon（野生稻）谱系分化的时间(~18kya，thousandyearsago)。这可能反映了目前的野生稻种群与已经灭绝的野生稻种群之间的分化。有证据表明，杂交导致粳稻和籼稻的基因渐渗(用蓝色箭头表示)ADDINNE.Ref.{B955BB8F-0BA6-46EA-8CAF-A4D026CDF6EC}（Choietal.,2017）。b：亚洲和非洲的水稻被独立驯化大约相隔6000年。1.2籼粳稻基因组差异的研究基础籼粳稻亚种的遗传变异代表了两个部分分离的基因库，是世界水稻种质遗传多样性的主要来源（图4）。由于水稻基因组等位基因的差异的极大程度地影响籼粳分化，因而推测参与环境反应的基因可能是两者分化的驱动力。为了了解不同的驯化和适应对基因造成的不同影响，进一步具体研究籼粳稻分化基因位点需要大量的数据支撑。随着科技的逐步发展，全基因组测序（WholeGenomeSequencing，WGS）的出现，在大量的栽培稻起源的研究中，测序不少的野生稻与籼粳稻的数据，这些数据不单只是简单的品种测序，更多的还包含了地理位置、温度、海拔等信息ADDINNE.Ref.{C118BC54-741D-4B18-BE73-FA656EE0463C}（Avin-Wittenbergetal.,2015；Huangetal.,2012；Zhengetal.,2020）。庞大的测序数据扩充了大量的水稻品种间的测序数据，但苦于无人归纳、分类、整理数据。水稻变异数据的出现对变异数据的分析提供了不少便利，RiceVarMapV1.0收集了两套水稻种质测序数据，这两套种质测序数据（包括1,479份水稻重测序数据）包括了来自73个国家的地方品种和改良品种ADDINNE.Ref.{7362F8DC-7E5D-4E83-B000-420E848FE0E6}（Zhaoetal.,2015）。并基于水稻日本晴参考基因组，鉴定出了6,551,358个单核苷酸多态性（Singlenucleotidepolymorphisms，SNP）和1,214,627个插入/缺失（InsertandDelete，INDEL），用户可以通过SNP/INDEL的标识符，基因组区域，基因标识符和基因注释的关键字来搜索SNP/INDEL，以分析水稻基因组中籼粳高分化区域或位点ADDINNE.Ref.{5041EA53-A555-4A01-806A-739D453B0905}（Zhaoetal.,2015）。不仅如此，这些数据是通过多个优化的方法所得的优质数据，文章中对水稻籼粳分化相关基因连锁分析和关联分析定位的新途径进行了探讨，提供了研究新思路ADDINNE.Ref.{F5CFAFAC-28F8-4E2A-96BA-199534ED884B}（赵虎，2019）。该数据分析的最新版本（RiceVarMapV2.0,/v2/）还加入了各种水稻品种的地理细节和表型图像的检索，使用了生物信息学分析软件进行数据质量的过滤以及数据评估等，以提供更加全面的分析。在籼粳分化的基因本体论（Geneontology，GO）研究中，对基因功能的分析表明，它们中的大多数差异基因可分为四大主题:防御相关化合物的产生、细胞壁相关基因、细胞信号传导和转录因子ADDINNE.Ref.{DA812B03-E9F4-44C7-974F-05A8CF62BEE8}（Johnsetal.,2007）。说明这些功能差异的基因在籼粳分化不同的环境和条件下可能受到正向选择的作用，同时这些功能差异的基因很有可能是直接造成籼粳之间明显表型差异的原因。不同水稻品种之间的遗传变异为水稻重要农艺性状改良提供宝贵的资源，同时籼粳稻间基因的导入对农艺性状的改良有极大的帮助。例如，GLW7是编码植物特异性转录因子OsSPL3正向调节谷壳细胞大小从而提高了水稻籽粒长度和产量的数量性状的基因座，研究发现该基因座是通过人工选择从籼稻中导入热带粳稻的ADDINNE.Ref.{71DD17C3-F961-4A76-ADA2-3225F08115D4}（Sietal.,2016），这一研究的发现，对水稻驯化期间的农艺性状改良有了更深入的了解，也为后续的其他性状改良提供可行性方案。上述的研究，体现了测序的进步，为籼粳稻基因组差异的研究提供了极大便利。同时，亦为解析更多籼粳稻之间的重要农艺性状的遗传变异提供基础。图4三个品种群的进化动力学ADDINNE.Ref.{F8E0E39B-E009-43D8-8E6C-38673D52954C}（Ouyangetal.,2010）注：地理适应引起的分化逐渐建立起基因流的限制，最终导致孤立群体之间的生殖障碍的发展，被称为两个亚种籼稻和粳稻(左)。广泛兼容品种(WCVs)通过与两个亚种产生可育杂种，使基因在亚种之间流动，从而在物种水平上提供了遗传一致性(右)。1.3自然变异位点的研究优势适应多种环境和区域的食物偏好导致了籼稻与粳稻的基因组分化，并响应于环境的变化ADDINNE.Ref.{8A90B540-CFE3-4AD3-BF87-7773D8C7C427}（Khush,1997）。多项研究的测序结果发现籼粳基因组的分化提供了很多自然变异位点，然而并不是所有的自然变异位点有益的，人工选择的过程也增加了有害突变的频率ADDINNE.Ref.{EBD954D2-A551-42F6-8618-93DF3D34BB63}（Luetal.,2006），因此自然变异位点的研究不仅可以提供优化水稻农艺性状的新方向，还可以为规避农艺性状的缺陷提供更好解决方案。直接作用于重要农艺性状相关的基因有很多。在抗逆方面，抗逆基因的自然变异位点研究，是基于前面提到的与粳稻相比，籼稻更易感病的生理差异ADDINNE.Ref.{E9F7C461-803B-4265-A951-1E9786FEAAD0}（Chengetal.,2019）。一组属于R2R3-MYB转录因子家族的基因，被鉴定为在水稻亚种之间具有高度差异的ADDINNE.Ref.{2EFBBC71-0C6B-4D2A-9D08-4D12B4E92B35}（Jiaetal.,2004）。与同义突变相比，这个家族的基因有大量的非同义突变，表明其受到很强的正向选择。这些基因的作用主要包括抗病调节、次级代谢和激素反应，说明这个基因家族极有可能控制着籼粳之间的抗逆性差异。在籽粒大小与品质方面，籽粒大小和品质是产量的重要指标，同样也是籼粳稻之间明显的性状差异，粳稻的产量潜力明显小于籼稻ADDINNE.Ref.{D272E432-7321-43E8-8EF0-8E5E098E6507}（Chengetal.,2019）。关于籽粒大小，研究发现，GSE5功能缺失导致粗粒和重粒，而GSE5过表达则导致细粒ADDINNE.Ref.{3759AEEA-CD68-40C4-A9B2-66DA2E0E2490}（Duanetal.,2017）。进一步研究表明，基于GSE5启动子区缺失/插入的不同类型，在水稻中鉴定出GSE5（野生稻）、GSE5DEL1+IN1（籼稻）和GSE5DEL2（粳稻）三种主要单倍型。其中，在5’UTR中携带GSE5DEL1+IN1单倍型的籼稻品种与野生稻相比存在950bp的缺失(DEL1)和367bp的插入（IN1），携带GSE5DEL2单倍型的粳稻品种则存在1212bp的缺失(DEL2)，这两种变异都导致GSE5表达量降低，从而导致谷粒宽度的表型差异ADDINNE.Ref.{7BECD845-39D5-45D1-BEFD-0AB6A9553985}（Duanetal.,2017）。关于籽粒品质，籽粒蛋白质含量(GPC)影响水稻的营养品质。OsGluA2是在研究籼粳杂交定位群体中鉴定出的数量性状位点的候选基因。它是GPC的正向调节因子，对水稻品质具有多效性作用。位于OsGluA2启动子区的一个SNP（Single-nucleotidepolymorphism）与其转录水平和GPC多样性相关。该核苷酸的多态性可以将单倍型分为低(OsGluA2LET)和高(OsGluA2HET)表达型。群体遗传进化分析表明，OsGluA2LET广泛存在于粳稻品种中，起源于野生稻，而籼稻的OsGluA2HET是通过突变OsGluA2LET获得的，也表明OsGluA2在籼粳亚种间的遗传差异中起着重要作用ADDINNE.Ref.{35809A60-4DFD-40CA-A667-EF5256AFC70C}（Yangetal.,2019）。基因组的分化还会形成水稻亚种间元素浓度的差异ADDINNE.Ref.{A72663AF-D033-4863-816B-3C8DB02D72BB}（Wangetal.,2020）。研究表明，籼稻对硝酸盐的吸收活性比粳稻更强，氮转运蛋白基因（NRT1.1B）在籼粳稻之间的单核苷酸变异是导致硝酸盐利用差异的重要原因ADDINNE.Ref.{819A4577-BB96-46B5-B330-C47D412EA392}（Chenetal.,2015；Huetal.,2015）。转基因田间试验证实，携带籼型NRT1.1B等位基因的粳稻品种比不携带该等位基因的粳稻品种显著提高了籽粒产量和氮素利用效率，同时，很大程度上解释了籼稻和粳稻在硝酸盐使用上的差异，并且籼型NRT1.1B能够潜在地提高粳稻的氮利用效率ADDINNE.Ref.{CB96C76D-367C-46F8-9A84-BBB6BBC8C327}（Huetal.,2015）。有研究发现，籼稻和粳稻亚种在硝态氮(NO3)同化能力和氮利用效率(NUE)方面存在差异，这种差异主要是由OsNR2的等位基因变异所决定的。OsNR2是一个编码NADH/NADPHdependentNO3还原酶（NR）的基因，自然选择驱动的等位基因差异导致籼稻和粳稻OsNR2等位基因编码不同结构的OsNR2蛋白，籼型OsNR2表现出更高的NR活性ADDINNE.Ref.{F2E3499A-DCFF-4411-B8BC-702EAC98653C}（Gaoetal.,2019）。氮元素利用效率在籼粳之间的差异原因也在负调控氮同化的基因ARE1(也是决定粮食产量的关键基因)的研究中找到了原因ADDINNE.Ref.{C7C00869-12F2-4D94-83FA-E97A54338066}（Wangetal.,2018）。在大量水稻品种中，ARE1启动子的结构表现出显著差异。在较少的粳稻中发现ARE1启动子中的两种碱基插入，但在籼稻和Aus品种中显著增加，这意味着这些遗传变异可能是在育种过程中人为选择的。推测这两种性状是某种条件下在籼稻和Aus品种中选择的，可能是利用穗粒数作为选择性状，这一概念可能解释了两种INDEL在Aus中出现频率高的原因。Aus是一种广泛种植于南亚地区的品种，南亚地区土壤中的氮素沉积比其他地区要低得多。在低氮条件下，携带are1-1等位基因的粳稻和籼稻品种的籽粒产量与供给量相同氮肥的亲本相当。除了有益元素氮在籼粳稻中的利用效率存在差异，有害元素镉在籼型和粳型水稻籽粒中的含量也存在差异。OsCd1（参与水稻根系对镉的吸收，并促使镉元素积累在水稻籽粒中）是水稻籼粳分化的关键等位基因ADDINNE.Ref.{D8281BDD-B10F-42D6-A300-016C82DE7D7A}（Yangetal.,2019）。籼粳稻间存在一个错义突变Val449Asp，是影响镉元素在籼稻和粳稻籽粒中积累差异的关键变异。系统发育和群体遗传分析表明，籼粳稻中OsCd1的存在自然变异位点，镉元素在基因型为V449的粳稻籽粒中积累少，而广泛生长于南亚和东南亚的籼稻籽粒对镉的积累高于粳稻。现有的籼粳稻自然变异位点的研究涉及了重要农艺性状的多个方面，为农艺性状的相关研究提供了宝贵的资源。此外，籼粳间自然变异位点差异所带来的农艺性状改变，如抗病、籽粒大小与品质、元素浓度差异都与水稻自噬参与的功能相似，暗示着籼粳分化与自噬进化之间极有可能存在某种关联。参考文献黄娟,梁云涛,陈成斌等.普通野生稻遗传分化及水稻起源关系研究进展[J].南方农业学报,2015,46(10):1756-1760.孙惠敏,夏米,陈清玲等.基于InDel分子标记的20个水稻品种的籼粳属性分析[J].井冈山大学学报（自然科学版）,2016,37(06):100-106.陶文辉,王丹.CO2浓度升高对籼、粳稻光合生理和根系生长的影响[J].南京农业大学学报,2021,44(01):27-35.于耸.水稻（OryzaSativaL.）碳酸酐酶基因在逆境胁迫下的功能解析[D].东北林业大学,2006.章志宏,李平,王玲霞等.与水稻籼粳分化有关的穗颈维管束性状基因的分子标记定位[J].遗传学报,2002,29(11):995-1000.赵虎.水稻序列变异数据库及关联分析候选基因筛选平台开发[D].华中农业大学,2019.郑秀娟,解慧芳,曹红瑞等.水稻籼粳亚种分化关联性状的QTL分析[J].福建农林大学学报（自然科学版）,2016(1):1-7.左生力,彭玉林,李齐向等.水稻亲本籼粳分化程度与杂种优势的相关性[J].南方农业学报,2019,50(05):942-949.Avin-WittenbergT.Autophagyanditsroleinplantabioticstressmanagement[J].PlantCellandEnvironment,2019,42(3):1045-1053.Avin-WittenbergT,BajdzienkoK,WittenbergG,etal.GlobalanalysisoftheroleofautophagyincellularmetabolismandenergyhomeostasisinArabidopsisseedlingsundercarbonstarvation[J].PlantCell,2015,27(2):306-322.BanerjeeS,DeshpandePA.Onoriginandevolutionofcarbonicanhydraseisozymes:Aphylogeneticanalysisfromwhole-enzymetoactivesite[J].ComputationalBiologyandChemistry,2016,61:121-129.BretonS.Thecellularphysiologyofcarbonicanhydrases[J].JOP,2001,2(4Suppl):159-164.BuF,YangM,GuoX,etal.MultipleFunctionsofATG8FamilyProteinsinPlantAutophagy[J].FrontCellDevBiol,2020,8:466.BurenS,Ortega-VillasanteC,Blanco-RiveroA,etal.Importanceofpost-translationalmodificationsforfunctionalityofachloroplast-localizedcarbonicanhydrase(CAH1)inArabidopsisthaliana[J].PLoSOne,2011,6(6):e21021.CampbellMT,DuQ,LiuK,etal.Characterizationofthetranscriptionaldivergencebetweenthesubspeciesofcultivatedrice(Oryzasativa)[J].BmcGenomics,2020,21(1):394.CarterMJ.Carbonicanhydrase:isoenzymes,properties,distribution,andfunctionalsignificance[J].BiolRevCambPhilosSoc,1972,47(4):465-513.CarterMJ,ParsonsDS.Theisoenzymesofcarbonicanhydrase:tissue,subcellulardistributionandfunctionalsignificance,withparticularreferencetotheintestinaltract[J].JPhysiol,1971,215(1):71-94.ChenL,LiaoB,QiH,etal.AutophagycontributestoregulationofthehypoxiaresponseduringsubmergenceinArabidopsisthaliana[J].Autophagy,2015,11(12):2233-2246.ChenT,WuH,WuJ,etal.AbsenceofOsbetaCA1causesaCO2deficitandaffectsleafphotosynthesisandthestomatalresponsetoCO2inrice[J].PlantJournal,2017,90(2):344-357.ChenZC,MaJF.Improvingnitrogenuseefficiencyinricethroughenhancingrootnitrateuptakemediatedbyanitratetransporter,NRT1.1B[J].JournalofGeneticsandGenomics,2015,42(9):463-465.ChengL,K