生理学（成教专升本）第二章细胞的电活动

细胞的基本功能细胞的电活动细胞在生命活动时伴随的电现象，称为细胞生物电（bioelectricity）

细胞生物电由带电离子跨膜流动产生的，表现为一定的跨膜电位，简称膜电位细胞的膜电位的两种表现形式：安静状态下相对平稳的静息电位受刺激时迅速产生并向远处传播的动作电位细胞生物电记录及其表述细胞生物电活动的记录方式细胞外记录细胞内记录细胞生物电记录及其表述细胞生物电现象的表述

极化(polarization):安静时细胞膜两侧处于外正内负状态去极化(depolarization):RP减小的过程或状态(数值向膜内负值减小的方向变化，表示极化状态减弱)反极化(reversepolarization):去极化至零电位后膜电位进一步变为正值，使膜两侧电位的极性与原极化状态相反复极化(repolarization）:细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程超射(overshoot):膜电位高于零电位的部分超级化(hyperpolarization):RP增大的过程或状态(数值向膜内负值加大的方向变化，表示极化状态增强）①静息电位(极化状态)；②去极化；③反极化(超射)；④复极化；⑤超极化

(一)静息电位的概念1.概念

安静情况下，细胞膜两侧存在的外正内负且相对平稳的电位差。二、静息电位(restingpotential,RP)静息电位测量（细胞内记录法）当A、B电极都位于膜外，荧光屏光点无移动，证明膜外两点间无电位差A电极置于膜外，B电极插入膜内，荧光屏光点向下移动一段距离并稳定在这水平，证明膜内、外间有电位差当A、B电极都位于膜内，荧光屏光点无移动，证明膜内两点间无电位差（二）静息电位产生的机制

钠泵活动形成的膜内高K+和膜外高Na+状态，是产生生物电现象的基础。在不同状态下，细胞膜对各种离子的通透性不同，形成不同离子的跨膜扩散是形成RP和AP的直接原因。膜内、外离子的不均衡分布表2-1

哺乳类神经元细胞内、外液中部分离子浓度和平衡电位离子细胞内浓度(mmol/L)细胞外浓度(mmol/L)平衡电位(mV)K+1404-94Na+14142+67Cl-7120-89Ca2+0.00011.2+123离子跨膜扩散的驱动力有两个：

浓度差电位差两者代数和称为电化学驱动力（electrochemicaldrivingforce）1.细胞膜两侧离子的浓度差与平衡电位钠平衡电位钾平衡电位当浓度差驱动力=电位差驱动力离子净移动=0，达到了稳态，此时的跨膜电位称为该离子的平衡电位。利用Nernst公式计算

EX=RT/ZF×ln[X+]o/[X+]i

EX=60log[X+]o/[X+]i(mV)2.安静时细胞膜对离子的相对通透性静息时膜对哪种离子通透性高，该离子的跨膜扩散对静息电位影响最大，静息电位更接近于该离子的平衡电位。安静状态下，细胞膜对K+的通透性最高。

质膜上存在经常处于开放状态的非门控钾通道，如神经纤维膜上钾漏通道、心肌C膜上内向整流钾通道。

静息电位形成的基础①细胞膜内K+浓度高于膜外②安静状态下膜主要对K+有通透性静息电位形成的基础①细胞膜内K+浓度高于膜外②安静状态下膜主要对K+有通透性∵[K+]i>[K+]o→K+外流达到平衡状态∴静息电位接近于K+平衡电位静息电位接近于K+平衡电位，但为什么略小于K+平衡电位？因为在静息状态下，膜除对K+离子有较大通透性外，对Na+亦有一定通透性。此外，Na+-K+泵对静息电位的维持也具有一定意义。

C外K+C内、外差K+外流

RP减小

RP增大

C外K+C内、外差K+外流3.影响静息电位的因素：①细胞外液K+浓度的影响②膜对K+和Na+的相对通透性

膜对K+的通透性相对增大，RP增大膜对Na+的通透性相对增大，RP减小③钠泵活动水平∵生电作用：钠泵将3Na+排出膜外和2K+进入膜内，结果膜外增加一个正电荷，膜内负值增大（超极化）∴活动增强，静息电位值增大本单元重点：1.静息电位的概念、产生机制、影响因素思考题：何谓静息电位？试述神经细胞静息电位产生的机制。(一)动作电位的概念和特点1.动作电位概念细胞在静息电位基础上接受有效刺激后产生的一个迅速的可向远处传播的膜电位波动。三、动作电位(actionpotential,AP)动作电位的记录2.AP波形组成

锋电位

后电位

负后电位（后去极化）

正后电位（后超极化）AP升支降支

动作电位是一次在静息电位基础上爆发的膜电位快速上升又快速下降及随后缓慢波动过程。包括：

锋电位和后电位去极相和复极相(二)动作电位的产生机制

动作电位期间膜电位发生波动的原因是离子的跨膜流动。细胞膜对离子的通透性具有足够的电-化学驱动力离子跨膜流动的两个条件：膜通透性是指细胞膜允许某种物质从其一侧转移到另一侧的能力。如果膜电阻小，离子容易跨膜流动，所形成的离子电流也强，表明膜对离子的通透性高；反之亦然。电阻的倒数是膜电导(conductance)，可用来反映细胞膜对离子的通透性能，即膜电导大的离子其通透性较高。

1.膜通透性与离子通道细胞膜通透性的变化取决于离子通道的开或关的状态电压门控钠通道的3种状态：静息态：刺激前尚未开放状态激活态：去极化刺激后开放状态失活态：对去极化刺激无反应状态钠通道三种状态形成的内部机制：两个闸门

与激活有关m门与失活有关h门具有不同的动力学特征静息：膜电位-70mV，m门关闭，h门开放激活：去极化时，m门迅速开放，h门尚未关闭失活：m门开放，h门关闭复活m门迅速关闭，h门较慢开启电压门控钾通道只有一个激活门—n门两种状态静息态激活态2.离子流与动作电位的形成内向电流:Na+和Ca2+内流，膜去极化外向电流:K+外流和Cl-内流，膜复极化或超极化利用反馈电路向膜内注入电流，使膜电位始终与钳制电位保持一致，固定膜电位动作电位期间发生的膜电流变化

电压钳实验示意图钳制膜电位-9mV，持续5ms观测膜电流的变化应用钠通道阻断剂河豚毒，内向电流消失应用钾通道阻断剂四乙胺，外向电流消失先是向下的内向电流和之后向上的外向电流膜电导的时间依赖性膜电位钳制到不同水平，观察膜电流，计算膜电导膜电位钳制到不同水平时，钠电导的变化膜电位钳制到不同水平时，钾电导的变化膜电导的电压依赖性结论:去极化程度越大，膜对离子通透性越高膜电导改变的实质膜片钳技术Neher和Sakmann于1976年创建离子通透性变化的实质是由于膜上离子通道的开放和关闭造成的。动作电位期间，膜对Na+通透性在1ms迅速增加并达峰值，随即下降，膜开始对K+通透性增加，速度缓慢。去极化程度越大，膜对离子通透性越高动作电位期间膜电导变化总结膜去极化与GNa间的正反馈膜去极化使GK增大，促使去极化的膜电位发生复极化，恢复到静息电位水平离子跨膜流动的方向和速度由电化学驱动力决定。某离子的电化学驱动力由该离子在膜两侧的浓度和膜电位决定的。电化学驱动力=膜电位Em-平衡电位EX以神经细胞为例：静息状态（膜电位-70mV）：Na+的驱动力=-130mv（内向驱动力）K+的驱动力=+20mv（外向驱动力）锋电位水平（膜电位+30mV）Na+的驱动力=-30mv（内向驱动力）K+的驱动力=+120mv（外向驱动力）静息时，Na+受到很强的内向驱动力，一旦膜对Na+通透性增大，将出现很强引起去极化的内向电流。锋电位期间，K+受到很强的外向驱动力，一旦膜对K+通透性增大，将出现很强引起复极化的外向电流。动作电位产生的过程：(三)动作电位的触发能使细胞产生动作电位的最小刺激强度称为阈强度（thresholdintensity）相当于阈强度的刺激称为阈刺激（thresholdstimulus）能触发动作电位的膜电位临界值称为阈电位（thresholdpotential,TP）(四)动作电位的特点①“全或无”现象，即动作电位的幅度不随刺激强度变化而变化②不衰减传播③脉冲式发放：由于不应期的存在，AP不会融合(五)影响动作电位的因素1.细胞的兴奋性2.细胞膜两侧离子浓度梯度3.膜对离子通透性（四）动作电位的传导动作电位在同一细胞上的传导无髓神经纤维(肌纤维)：局部电流----++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++----++++++++++++++++++++++++++++++++++------------------------------------------++++----------------

-------------------------++++----------------------------------静息兴奋传导神经纤维传导机制局部电流a实质是细胞膜依次再生动作电位的过程有髓神经纤维：跳跃式传导(saltatoryconduction)

对有髓神经纤维，因神经纤维外包绕绝缘的髓鞘，局部电流只能在相邻两个无髓鞘的郎飞结之间形成，呈现跳跃式传导。动作电位从一个郎飞结跨越结间区“跳跃”到下一郎飞结的传导方式---跳跃式传导跳跃式传导的意义：①大大提高了传导速度②是一种更“节能”的传导方式因为单位长度内每传导一次兴奋所涉及的跨膜离子运动的总数要少得多。四、局部电位(LocalPotential)阈下刺激未使膜电位去极化达到阈电位水平，但能引起少量Na+通道开放，少量Na+内流，这种由少量Na+通道激活产生的去极化膜电位波动，称为局部电位。局部电位的特点(1)等级性电位，不具有“全或无”特点(2)衰减性传导

只局限在局部，以电紧张的方式向周围扩布(3)无不应期，可以发生总和

空间总和：同一时间相距较近的X

点和Y点的局部电位总和

时间总和：同一部位（X点）连续局部电位总和经叠加后如果达到阈电位就可引发一次动作电位。表2-2

局部电位和动作电位的比较比较项目动作电位局部电位刺激强度阈刺激或阈上刺激阈下刺激膜电位特点具有“全或无”特点，即刺激未达到一定强度，不会产生；一旦产生，不会随刺激强度的增强而增大等级性电位，幅度与刺激强度相关，不具有“全或无”特点传播特点不衰减性传播衰减性传导总和现象脉冲式发放，有不应期，无总和没有不应期，反应