第6章原肠作用Gastrulation

概念、作用原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。原肠运动的结果产生了三个胚层——外胚层、内胚层和中胚层——的分化，作为进一步发育的基础。原肠作用中主要细胞运动类型外包(epiboly):表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。内陷(invagination):指胚胎的局部区域的内陷。内卷(involution):指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺盖原来的外层细胞。内移(ingression):指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。分层(delamination):指一个细胞层分成两层或多个平行的细胞层。会聚伸展(convergentextension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。表皮细胞和间质细胞的概念

表皮细胞(epithelialcells)：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。间质细胞(mesenchymalcells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。1、海胆的原肠作用预定的中胚层位于植物极的中央，与它相邻的为预定内胚层区域，其余部分均为预定外胚层。海胆原肠发生的顺序海胆原肠发生过程示意图海胆原肠作用过程原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。海胆初级间质细胞内移过程早期原肠胚初级间质细胞排列示意图海胆原肠作用的机制内胚层的早期内陷机制：纤丝收缩使细胞变为契形，成为细胞内陷的原动力。内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。早期海胆植物极板细胞的内陷晚期原肠伸展过程中的细胞重排原肠出现的第三个原肠延长期是以次级间质细胞提供的张力为动力的2.爪蟾的原肠作用原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)。两栖类胚胎活体染色爪蟾囊胚细胞发育命运图背唇结构两栖类原肠作用时的细胞运动两栖动物胚胎发育中的外胚层包被现象胚孔的决定离心处理，爪蟾受精卵在腹面产生两个胚孔。移植试验说明植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生精子的进入起到的只是触发细胞质的重组和给出未来胚体走向的线索，而胚孔发生的真正原因来自细胞质重组后皮质成分和内部成分的相互作用，其中植物极下部应该含有对此负责的有效成分，并表现出对紫外线敏感。背唇移植可形成胚孔沟爪蟾早期原肠发生中的细胞运动

原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由卵黄合胞体（YSL）驱动，使胚盘变薄。胚层的形成：50%下包时，与卵黄交界处的deepcells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫胚环germring。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的deepcells为上胚层。胚盾(embryonicshield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层(chordamesoderm);下胚层细胞还将生成近轴中胚层和内胚层。上胚层的部分细胞经会聚扩展形成神经龙骨neuralkeel，其余的细胞形成皮肤。3.斑马鱼的原肠作用斑马鱼原肠作用期间的细胞运动斑马鱼原肠作用时细胞的汇聚延伸胚盘沿卵黄扩展；内卷或内移形成下胚层；汇聚延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾。在胚盾内，细胞插入、重排，使脊索中胚层向动物极延伸。内卷和会聚延伸形成脊索中胚层的细胞表达notail基因，而会聚延伸形成近轴中胚层的细胞表达snail基因。胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，如果将它移植到宿主胚胎中，能诱导形成次级胚轴。4.鸡胚的原肠作用最初的下胚层单个地分层，进入胚下腔形成细胞小岛。来自后缘的细胞形成细胞群，在胚盘下面迁移，与细胞小岛汇合，由此形成的细胞层为下胚层。下胚层上面的细胞层为上胚层。随着下胚层细胞向前迁移，上胚层在后端聚集，形成原条。胚胎的三个胚层都来源于上胚层，下胚层细胞主要是参与胚外结构的形成。鸡的盘状偏裂鸡胚双层囊胚的形成鸡胚原条(primitivestreak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`snode,是一个诱导中心。鸡胚原肠作用中内胚层和中胚层细胞通过原条向胚胎内部的迁移由亨氏节迁入的进入囊胚腔后向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索，从原沟两侧进入的则形成内胚层和中胚层组织。原节可以类比于两栖动物同期发育的背唇结构，原沟实际上可以看作对应于胚孔的结构。亨氏结（Hensen’snode)的后撤鸡胚在结后撤期间头褶与脊索形成亨氏结移植诱导新的胚胎的形成5.哺乳动物的原肠作用上胚层和下胚层的形成：在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolksac；另一层为上胚层。上胚层细胞间的缝隙将合