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学重点笔记+作物育种学各章重点(补充)+作物育种学试题及答案作物育种学核心重点笔记一、基础概念模块核心考点1.作物品种的定义与属性:品种是人类在一定生态和经济条件下,根据自身需求选育的某种作物的特定群体,具备相对稳定的遗传特性,在形态、生理、产量、品质、抗性等方面符合生产需求,在一定地区和栽培条件下,其产量、抗性、品质等性状表现稳定一致。品种的三个核心属性为特异性(D)、一致性(U)、稳定性(S),即DUS测试的法定依据,此外还具备地区性、时间性、丰产性三大生产属性,所有商业化推广的品种必须通过官方DUS测定、区试审定/登记后才能大面积应用,我国现行《种子法》规定主要农作物为稻、小麦、玉米、棉花、大豆5类,其余非主要农作物实行登记管理,未经审定的主要农作物品种擅自推广将面临最高20万元的行政处罚。2.作物育种的目标核心逻辑:所有育种目标的底层逻辑是“满足特定生态区特定生产模式下的综合效益最大化”,核心目标性状拆解为5类:①丰产性:由单位面积穗数、穗粒数、千粒重三大产量构成要素协同决定,矮化育种的核心贡献就是通过降低株高提升抗倒性,将产量要素的协同阈值从传统高秆品种的亩产300公斤级别提升到600公斤级别,我国上世纪60年代的第一次绿色革命核心就是水稻矮化育种与小麦矮秆品种选育;②优质性:分为外观品质、加工品质、营养品质、感官品质四类,不同作物的优质指标差异极大,比如GB/T17892-2017规定强筋小麦要求湿面筋含量≥32%、稳定时间≥12分钟,而弱筋小麦GB/T17893-1999要求湿面筋含量≤22%、稳定时间≤2.5分钟,优质籼稻的直链淀粉含量要求控制在17%-22%区间,过高则米饭口感偏硬,过低则米饭黏性过大无法满足炒饭等加工需求;③抗病虫性:分为垂直抗性(单基因或少数基因控制,小种专化抗性,抗性容易因病原菌小种变异丧失,比如小麦抗条锈病基因Yr26,在我国推广5年后就因条锈菌新小种V26的出现丧失大部分抗性)和水平抗性(多基因控制,非小种专化抗性,抗性持久度高,多数抗稻瘟病的水平抗性品种推广年限可达15年以上);④抗逆性:涵盖抗旱、耐涝、耐盐碱、耐低温、耐高温、抗除草剂等非生物胁迫抗性,当前我国推广的耐盐碱水稻主流品种耐盐阈值为0.3%-0.6%全盐含量,部分前沿选育材料可在含盐量0.8%的盐碱田中实现亩产300公斤以上的产量;⑤适应性与适宜熟期:适宜的熟期是品种跨区推广的核心限制要素,比如长江中下游早籼稻的适宜全生育期为100-115天,中晚稻为120-140天,熟期过长易遭遇后期寒露风低温导致空壳率升高,熟期过短无法充分利用光温资源导致产量比主栽品种低15%以上。3.种质资源核心分类体系:按照育种利用价值和起源分为4大类,①初级基因库(GP1):库内资源材料间能相互杂交,杂种可育,染色体配对正常,基因转移不存在生殖障碍,比如普通栽培稻的所有地方品种、选育品种都属于GP1;②次级基因库(GP2):库内资源与GP1杂交存在一定生殖障碍,杂交后代部分不育,需要借助幼胚拯救等辅助技术才能实现基因转移,比如普通小麦对应的近缘种圆锥小麦、硬粒小麦属于GP2;③三级基因库(GP3):库内资源与GP1杂交生殖隔离极强,常规杂交几乎无法获得后代,需要借助原生质体融合、基因编辑等现代生物技术才能完成目标基因导入,比如普通小麦对应的簇毛麦、大赖草等远缘物种属于GP3;④基因库外野生近缘资源:指尚未完成有效收集的野生作物近缘类群,是挖掘极端抗性、特殊品质基因的核心材料来源,截至2024年我国国家作物种质资源库保存资源总量突破54万份,数量居世界第二位,其中水稻种质资源保存量突破9万份,覆盖全球90%以上的水稻种源类型。作物育种学各章重点补充第一章绪论补充重点作物育种学的发展阶段划分:第一阶段为经验育种阶段(1900年孟德尔遗传规律重新发现之前),人类通过无意识的选择驯化完成主要作物的起源驯化,选育出大量地方农家品种,选择依据完全依赖表型观测;第二阶段为常规育种阶段(1900年-1980年),基于经典遗传学理论建立了杂交育种、诱变育种、杂种优势利用等核心技术体系,全球主要作物单产提升了2-3倍;第三阶段为分子设计育种阶段(1980年至今),分子标记、基因编辑、基因组选择等技术逐步应用到育种流程中,育种选择效率比常规表型选择提升5-10倍。第二章种质资源补充重点种质资源的收集方法分为直接考察收集、征集收集、国际引种交换三类,其中野生近缘种的考察收集需要优先集中在起源中心区域,比如水稻的起源中心为我国华南及东南亚区域,普通小麦的起源中心为西亚新月沃地。种质资源的保存方式分为原位保存(在原生境建立自然保护区保存野生近缘种)、异位保存(种质库低温保存种子,长期库保存温度为-18℃,种子含水量控制在5%-7%,保存寿命可达50年以上)、离体保存(针对无性繁殖作物的茎尖、分生组织进行组培保存,温度4℃条件下可保存5-10年无需继代)。种质资源的评价核心指标包括农艺性状鉴定、抗性鉴定、品质鉴定、基因型鉴定四个维度,完成全部鉴定评价的种质资源才能直接应用到育种流程中。第三章育种目标补充重点制定育种目标的四大基本原则:一是立足当前生产需求兼顾未来5-10年的产业升级趋势,二是针对特定生态区的主限制性因子确定核心改良性状,避免盲目追求“全能型品种”,三是目标性状要可量化可测定,避免模糊描述,四是协调多个目标性状的改良优先级,产量性状的改良不能以牺牲核心抗性为代价,比如部分超高产品种由于后期抗倒伏性差,实际生产中大面积减产概率比主栽品种高20%以上,无法实现大面积推广。第四章引种与选择育种补充重点引种的核心理论支撑为气候相似论,即引种地区与原产地的主要生态因子特别是温度、光照的相似程度越高,引种成功概率越大,实际引种过程中还需要参考生态适应性试验数据,完成2年以上的多点引种鉴定才能大面积推广。我国不同作物的引种规律:长日照作物小麦、大麦,从高纬度向低纬度引种,由于光照时长不足,会出现生育期延长甚至无法抽穗的问题,从低纬度向高纬度引种,生育期大幅缩短,产量降低;短日照作物水稻、玉米,从低纬度向高纬度引种,生育期延长,植株高大,可能无法正常成熟,从高纬度向低纬度引种,生育期大幅缩短,产量下降。选择育种的核心原理是自然变异的选择利用,纯系学说明确了自花授粉作物群体中选择可遗传变异的有效性,选择育种是所有常规育种技术的基础,我国上世纪50年代选育的第一批主栽水稻品种绝大多数都是通过系统选择育种从地方品种中筛选获得。第五章杂交育种补充重点杂交育种是当前选育农作物新品种最主流的技术手段,选育的新品种占所有推广品种的70%以上。亲本选配的四大核心原则:一是双亲都具备较多的优良性状,不良性状互补,二是双亲之一要适应当地的主栽生态条件,丰产性突出,三是选择遗传差异较大、地理来源较远的材料作为双亲,扩大后代的变异范围,四是双亲的目标性状遗传力较高,早代就能稳定表达。杂种后代的选择方法分为系谱法、混合法、衍生系统法、单粒传法四类,系谱法适合水稻、小麦等自花授粉作物,对遗传力高的性状早代选择效率高,但是工作量大;混合法适合改良产量等遗传力低的数量性状,早代不进行单株选择,混合种植到F5-F6世代再选择单株,育种工作量仅为系谱法的30%左右;单粒传法适合在温室加代过程中应用,每株收获1粒种子,快速加代到高世代再进行群体选择,大幅缩短育种周期。第六章回交育种补充重点回交育种的核心作用是定向改良现有推广品种的个别不良性状,比如给主栽品种导入单个抗除草剂基因、抗病基因,改良后其余性状完全保持原品种的特征。回交育种的效率取决于轮回亲本的综合性状优良度,以及目标性状的遗传特性,质量性状的回交改良通常回交4-5代就可以达到轮回亲本的遗传背景相似度98%以上,数量性状的回交改良需要回交6-7代才能实现背景纯合。回交育种的局限性是无法同时改良多个复杂数量性状,难以选育出超过现有轮回亲本综合水平的突破性新品种。第七章杂种优势利用补充重点杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1代,在生长势、生活力、丰产性、抗性等方面优于双亲的现象,当前玉米杂交种的种植覆盖率已经接近100%,杂交水稻覆盖率超过50%,杂种优势利用对全球作物单产提升的贡献超过40%。三系配套技术的核心是不育系、保持系、恢复系三者的性状协同达标:不育系要求不育株率100%,不育度100%,花粉败育彻底,异交结实率≥30%,繁殖制种产量达标;保持系与不育系杂交后代100%保持不育特性,其余性状与不育系完全一致;恢复系与不育系杂交的F1代花粉可育率≥85%,杂种优势表现突出。两系法杂种优势利用的核心是光温敏核不育系,在临界温度以下、长日照条件下表现完全不育,用于杂交制种,在临界温度以上、短日照条件下表现可育,用于不育系自身繁殖,不需要保持系,配组自由,当前我国两系杂交稻种植面积已经占杂交稻总面积的60%以上,是水稻杂种优势利用的主流技术路径。化学杀雄杂种优势利用不需要选育特殊的不育系,直接对常规品种喷施化学杀雄剂诱导花粉不育,配置杂交种,适合小麦等难以选育三系的作物应用。第八章诱变育种补充重点诱变育种是利用物理诱变剂(γ射线、离子束、紫外线等)、化学诱变剂(EMS、NaN3等)处理作物种子或活体材料,诱导产生基因突变,筛选获得优良变异新品种的技术,诱变育种可以快速创造自然界不存在的新变异,我国利用诱变育种先后选育出了超过1000个农作物新品种,其中最具代表性的是鲁棉1号棉花品种,比原品种增产30%以上,累计推广面积超过1亿亩。诱变育种的核心特点是变异频率比自然变异高1000倍以上,变异稳定快,通常M3代就可以达到性状纯合,但是诱变的方向不可控,需要处理足够大的群体才能筛选出目标优良变异。第九章远缘杂交补充重点远缘杂交是指不同种、不同属甚至科之间的物种杂交,核心作用是将野生近缘种的优异基因导入栽培作物,扩大栽培作物的遗传基础,比如我国将簇毛麦的抗白粉病基因Pm21导入普通小麦,选育出了一系列高抗白粉病的小麦品种,解决了长期以来小麦抗白粉病基因匮乏的产业难题。远缘杂交的三大障碍:一是杂交不亲和,授粉后无法形成受精卵,需要通过调整亲本杂交顺序、柱头蒙导、幼胚拯救等技术解决;二是杂种后代不育,F1代染色体无法正常配对,不能产生正常配子,需要通过染色体加倍获得异源多倍体恢复育性;三是杂种后代疯狂分离,性状长期不稳定,需要通过回交、连续定向选择等方法快速稳定优良性状。第十章倍性育种补充重点倍性育种分为单倍体育种和多倍体育种两类,单倍体育种通过花药培养、小孢子培养获得单倍体植株,染色体加倍后直接获得纯合二倍体,一般2-3个世代就可以得到稳定的纯系,育种周期比常规杂交育种缩短3-4年,已经广泛应用于水稻、小麦、玉米等作物的育种流程中。多倍体育种是通过染色体加倍获得多倍体新品种,同源多倍体的器官普遍比二倍体更大,营养品质更优,比如三倍体无籽西瓜就是人工选育的同源三倍体品种,没有种子,食用品质好,四倍体马铃薯的块茎比二倍体野生马铃薯大2-3倍,是当前所有栽培马铃薯的主流倍性类型。异源多倍体是不同物种的染色体组组合形成的多倍体,普通小麦就是天然异源六倍体,是由3个不同的二倍体物种经过两次天然杂交和染色体加倍形成的。第十一章生物技术育种补充重点转基因育种是将外源的目标功能基因通过农杆菌介导、基因枪等方法导入作物基因组,定向改良特定性状,我国已经获批商业化种植的转基因作物包括抗虫棉、抗番木瓜环斑病毒番木瓜,2021年以来转基因玉米、转基因大豆已经获得生产应用安全证书,逐步进入商业化推广阶段。基因编辑技术是通过CRISPR/Cas9等定点核酸酶对作物自身的目标基因进行定点敲除、替换或者插入,精准定向改良目标性状,育种效率比传统育种提升10倍以上,不需要导入外源基因,当前我国已经有多个基因编辑作物品种完成安全评价进入生产试验阶段。第十二章分子标记辅助育种补充重点分子标记辅助选择是通过检测与目标性状紧密连锁的DNA分子标记,在早代就可以直接筛选出携带目标基因的单株,不需要等到性状表达,不受环境条件影响,选择效率比传统表型选择高很多,比如针对水稻抗稻瘟病基因Pi9的分子标记选择,准确率可以达到100%。基因组选择技术是通过覆盖全基因组的高密度分子标记,对育种群体的所有单株的全基因组估计育种值进行预测,不需要进行表型鉴定就可以提前筛选出综合性状优良的单株,适合改良产量等由大量微效基因控制的复杂数量性状,当前已经成为国际大型种业企业常规应用的核心育种技术。第十三章种子生产与品种审定补充重点品种审定是我国农作物品种进入商业化推广的法定前置程序,主要农作物品种需要完成2年以上的区域试验,1年以上的生产试验,产量比对照品种增产5%以上,核心抗性指标达标,才能通过省级或者国家级品种审定。种子生产的核心目标是保持优良品种的种性,防止品种混杂退化,原原种是由育种家直接生产的种子,遗传纯度100%,是所有种子生产的源头;原种是由原原种繁殖的第一代种子,纯度≥99.9%;大田用种是由原种繁殖的用于大面积生产的种子,常规水稻大田用种纯度要求≥99%,杂交玉米大田用种纯度要求≥96%。品种混杂退化的核心原因包括机械混杂、生物学混杂、自然变异、选择不当四类,通过严格的种子隔离繁殖、定期去杂去劣、提纯复壮等技术手段可以有效保持品种的种性。作物育种学典型试题及答案一、名词解释(每题3分,共30分)1.DUS测试:指对申请品种权或者审定登记的作物新品种进行特异性、一致性、稳定性测试的法定流程,特异性是指该品种至少有1个性状明显区别于所有已知同类品种,一致性是指品种内的个体间目标性状表现整齐一致,稳定性是指品种经过多代繁殖后目标性状依然保持稳定不变,是判定作物新品种合格的核心法定依据。2.系统选择育种:又称选择育种,是指直接从现有作物品种群体中筛选出自然产生的优良可遗传变异单株,经过多代定向选择培育出新品种的常规育种技术,是所有作物育种技术的基础,不需要人工创造变异,育种流程简单,适合农家品种的改良利用。3.光温敏核不育系:指一类受细胞核基因控制、育性转换受光照时长和温度条件调控的水稻(小麦等作物)不育系,在长日照高温条件下表现为完全雄性不育,可用于配制杂交种,在短日照低温条件下表现为可育,能够自身繁殖,不需要专门的保持系,是两系法杂种优势利用的核心材料。4.轮回选择:指通过群体内多轮的个体选择、杂交重组、再选择的循环流程,不断改良作物群体的整体遗传组成,逐步提升群体的优良基因频率,同时保持群体较高的遗传多样性,适合改良异花授粉作物的复杂数量性状,大幅提升群体的整体丰产性和抗性。5.异源多倍体:指由两个或者两个以上不同物种的染色体组经过杂交和染色体加倍形成的多倍体物种,不同染色体组之间同源性很低,减数分裂过程中染色体可以正常配对,育性正常,普通栽培小麦、陆地棉都是天然异源多倍体作物。6.基因编辑育种:指利用CRISPR/Cas9、TALEN等定点核酸酶工具,对作物自身的内源目标基因进行定点敲除、定点替换或者定点插入,精准定向改良作物特定目标性状的育种技术,育种精准度高,周期短,不需要导入外源基因,性状改良可预测性强。7.种质资源:又称遗传资源,指一切携带作物可遗传基因的活体材料,包括地方农家品种、选育品种、野生近缘种、突变体材料等所有类型,是所有作物育种工作的物质基础,没有丰富的种质资源就无法选育出突破性的新品种。8.杂种优势:指两个遗传背景差异较大的亲本杂交得到的F1代,在生长势、生活力、丰产性、抗性、适应性等多个性状方面表现显著优于双亲均值甚至优于最优亲本的现象,是当前作物实现大幅增产的核心技术路径。9.核心种质:指从整个作物种质资源库中筛选出的能够代表全部种质90%以上遗传多样性、资源数量仅占总资源量10%左右的代表性子集,可以大幅降低种质资源的评价利用成本,提升种质资源的利用效率。10.原种:指由育种家提供的原原种繁殖出来的第一代种子,是用于大面积生产大田用种的源头种子,品种遗传纯度高,典型性强,各项质量指标符合国家标准,能够完全代表该品种的全部优良种性。二、简答题(每题10分,共40分)1.简述作物杂交育种的亲本选配核心原则。答案:亲本选配直接决定了杂交后代的变异范围和优良单株的出现概率,核心原则共四点:第一,双亲的优良性状多且不良性状能够互补,避免双亲都存在同一个难以改良的严重缺陷,比如不能用两个高感条锈病的亲本杂交选育抗病品种;第二,亲本之一必须是当地大面积推广的主栽品种,具备优良的丰产性和适应性,保证杂交后代在当地生态条件下能够满足生产需求,避免选育出的品种适应性差无法推广;第三,选择遗传差异较大、地理来源较远、生态类型不同的亲本进行杂交,扩大杂交后代的遗传变异范围,增加出现超亲优良单株的概率;第四,优先选择目标性状遗传力高、一般配合力好的亲本,保证目标性状在早代就能够稳定表达,降低选择难度,提升育种效率。2.简述作物远缘杂交的主要障碍及对应的解决技术路径。答案:远缘杂交的核心障碍分为三类:第一类是杂交不亲和障碍,表现为不同物种间花粉无法在异源柱头上萌发,或者花粉管无法伸长进入胚囊,无法完成受精。对应的解决路径包括调整双亲的杂交顺序,以栽培种作为母本提升受精概率,采用柱头蒙导技术,提前涂抹母本的花粉提取液处理柱头,降低柱头对外源花粉的排斥反应,以及通过体细胞原生质体融合技术直接绕过受精过程获得远缘杂种。第二类是远缘杂种F1代不育障碍,表现为F1代染色体来源于不同物种,减数分裂过程中无法正常配对,不能产生正常可育的配子,完全不育。对应的解决路径是对F1代的体细胞进行染色体加倍处理,获得双二倍体,让来自不同物种的染色体都有同源配对对象,恢复杂种的育性,也可以选择可育的普通栽培种作为回交亲本,对不育的F1代进行连续回交,逐步恢复育性。第三类是远缘杂种后代疯狂分离障碍,表现为后代性状分离类型多,长期难以稳定,甚至出现大量畸形不育植株。对应的解决路径是采用回交定向选择的方法,在回交后代中逐代筛选携带目标优良性状、农艺性状正常的单株,快速稳定目标性状,通过染色体工程技术将携带目标基因的异源染色体片段替换为栽培种的同源染色体,消除不良遗传累赘。3.简述三系杂交水稻制种的核心技术要点。答案:三系杂交水稻制种的核心目标是保证不育系异交结实,获得高纯度的杂交种子,核心技术要点包括:第一,选择适宜的制种基地,保证制种区域的安全隔离,空间隔离距离要求达到100米以上,保证制种田周围100米以内没有其他水稻品种种植,避免生物学混杂;第二,合理安排不育系和恢复系的播种期,保证父母本的花期完全相遇,通常采用时差法、叶差法、积温法三种方法精准调整播种期,确保父母本抽穗时间差不超过3天;第三,确定合适的父母本种植行比,通常父母本行比为2:12或者2:14,在保证恢复系花粉量充足的前提下,尽可能扩大不育系的种植面积,提升制种产量;第四,做好花期预测和调整,在幼穗分化期定期检查幼穗发育进度,如果发现父母本花期相差超过3天,通过偏施氮肥、喷施赤霉素、控水晒田等方法调整发育进度,确保花期相遇;第五,在抽穗期喷施适宜浓度的赤霉素(920),解除不育系的包颈现象,让所有穗子都完全抽出,提升异交结实率;第六,在苗期、分蘖期、抽穗期、收获期四个阶段严格进行去杂去劣,彻底清除父本行、母本行中的杂株,保证收获的杂交种子纯度达到国家标准要求。4.简述作物品种混杂退化的核心原因及防控措施。答案:品种混杂退化的核心原因包括四个方面:第一,机械混杂,在种子收获、运输、脱粒、加工、播种的过程中,人为将不同品种的种子混在一起,是品种混杂的最主要原因;第二,生物学混杂,异花授粉作物或者常异花授粉作物在种子繁殖过程中,由于隔离距离不够,不同品种之间发生天然杂交,导致后代出现大量杂株,种性退化;第三,自然变异,品种的基因组在自然环境下会发生低频的基因突变,连续多代繁殖后,不良变异不断积累,导致品种的优良性状发生退化;第四,人工选择不当,在种子生产过程中如果选择标准不严格,大量保留了不符合原品种典型性的单株,多代之后就会导致品种的种性发生严重退化。对应的防控措施包括:第一,严格执行种子生产的操作规程,不同品种的作业机具在使用前后彻底清理,避免人为机械混杂;第二,根据作物的异交特性设置足够的安全隔离距离,异花授粉作物玉米的制种隔离距离要求达到300米以上,从源头避免生物学混杂;第三,建立定期的品种提纯复壮体系,每3-4个世代对推广的主栽品种进行一次单株选择、分系比较、混系繁殖的提纯复壮流程,及时剔除混杂变异单株,恢复品种的原始种性;第四,严格执行种子质量检验制度,不符合纯度标准的种子不得进入市场销售推广,从终端管控品种的种性质量。三、论述题(30分)结合我国种业振兴行动的实施背景,论述当前我国作物育种技术创新的核心方向和产业应用路径。答案:我国当前

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