《真核微生物 》课件

真核微生物EukaryoticMicroorganisms·生物学专题课件Contents课程目录真核微生物的形态、分类与生物技术应用01真核微生物概述02真菌03原生动物04显微藻类05生物技术应用06总结与展望CHAPTER01真核微生物概述从细胞结构到生态功能，全面认识真核微生物的基本特征EukaryoticMicroorganisms真核微生物的定义与特征真核微生物是具有完整细胞核结构的微小生物类群，其细胞核有核膜包裹、能进行有丝分裂、细胞质中含有线粒体等膜性细胞器，在进化地位上高于原核微生物，是连接微观与宏观生命世界的重要桥梁。真核细胞显微结构示意图01细胞核具有双层核膜结构，核内存在核仁和染色质，核膜将遗传物质与细胞质明确分隔双层核膜02能进行有丝分裂和减数分裂，遗传信息的传递更加精确，保证了物种的遗传稳定性有丝分裂03细胞质中存在线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体等高度分化的膜性细胞器膜性细胞器04部分类群如藻类含有叶绿体，能进行光合作用，属于自养型微生物光合作用05个体通常比原核微生物更大，细胞直径一般在10-100微米之间，需光学显微镜观察10–100μmCELLSTRUCTURE真核细胞的基本结构真核细胞具有明确的区域化结构，由细胞壁/膜、细胞质和细胞核三大部分组成。各区域通过膜系统分隔，形成相对独立的功能单元，这种区室化结构是真核细胞高效执行复杂生命活动的结构基础。细胞壁与细胞膜真菌细胞壁主要成分为几丁质和葡聚糖，提供机械支撑和保护藻类细胞壁含纤维素和硅质，硅藻的硅质壳具有精美的花纹细胞膜为磷脂双分子层结构，控制物质进出并参与信号转导细胞质与细胞器线粒体是细胞的"动力工厂"，通过氧化磷酸化产生ATP供能内质网和高尔基体参与蛋白质的合成、加工和分泌运输溶酶体含有多种水解酶，负责细胞内物质的降解和回收细胞核结构核膜为双层膜结构，上有核孔复合体，控制核质间物质交换核仁是核糖体RNA的合成场所，与蛋白质合成能力密切相关染色质由DNA与组蛋白结合形成，在分裂期凝缩为染色体真菌细胞壁几丁质结构·显微照片Microbiology·比较分析真核微生物与原核微生物的比较真核微生物与原核微生物在细胞结构、遗传机制和繁殖方式等方面存在根本性差异。真核微生物具有完整的核膜结构、膜性细胞器和有丝分裂机制，代表了更高级的进化水平；而原核微生物结构简单、繁殖迅速，适应了更广泛的生存环境。真核微生物与原核微生物主要特征对比特征真核微生物原核微生物细胞核有核膜、核仁，结构完整无核膜，仅有拟核区细胞器有线粒体、内质网、高尔基体等无膜性细胞器细胞壁成分几丁质（真菌）或纤维素（藻类）肽聚糖（细菌）核糖体80S（细胞质）70S分裂方式有丝分裂、减数分裂二分裂DNA结构线状，与组蛋白结合环状，裸露细胞大小通常10-100μm通常0.5-5μm真核微生物在细胞结构复杂度和功能专一性上显著优于原核微生物EUKARYOTICMICROORGANISMS真核微生物的主要类群真核微生物包含真菌、原生动物和显微藻类三大类群，它们在营养方式上分别代表了吸收异养、吞噬异养和光合自养三种基本类型，在生态系统中分别承担分解者、消费者和生产者的角色，共同维持着生物圈的物质循环和能量流动。真菌界包括酵母菌、霉菌和大型真菌（蕈菌），为异养型生物通过菌丝吸收营养，细胞壁含几丁质，以孢子繁殖为主在生态系统中主要作为分解者，降解有机物参与物质循环分解者原生动物单细胞动物性微生物，包括鞭毛虫、纤毛虫、肉足虫等通过鞭毛、纤毛或伪足运动，以吞噬方式摄取食物在水体生态系统中是重要的浮游生物和细菌捕食者消费者显微藻类含有光合色素，能进行光合作用的单细胞或简单多细胞生物包括硅藻、绿藻、裸藻等类群，是水体中的初级生产者通过光合作用释放氧气，是地球氧气的重要来源之一生产者ECOLOGY真核微生物的生态功能真核微生物在生态系统中承担分解者、消费者和生产者多重角色，是物质循环和能量流动的关键参与者。菌根真菌与植物根系的共生结构（显微照片）01真菌作为主要分解者，能降解木质素、纤维素等复杂有机物，将养分释放回环境02原生动物通过捕食细菌调控微生物群落结构，维持水体生态系统的营养平衡03显微藻类作为初级生产者，贡献了地球约50%的氧气产量，是碳循环的重要环节04菌根真菌与植物根系形成共生体，帮助植物吸收水分和矿质营养，提高抗逆性05某些真核微生物可作为环境指示生物，反映水质污染程度和生态系统健康状况CHAPTER02真菌从酵母到蘑菇，探索真菌王国的多样性与奥秘MYCOLOGY·OVERVIEW真菌概述与特征真菌是一类具有真核细胞结构、以几丁质为细胞壁主要成分的异养型微生物，已知种类超过10万种。真菌在培养基上形成的菌落形态01真菌界包含酵母菌、霉菌和大型真菌三大类群，已描述种类超过10万种02细胞壁主要成分为几丁质和葡聚糖，区别于植物的纤维素和细菌的肽聚糖03营养方式为异养型，通过分泌胞外酶分解有机物后吸收，营腐生或寄生生活04多数真菌由菌丝构成菌丝体，菌丝可分为有隔菌丝和无隔菌丝两种类型05真菌广泛分布于土壤、水体、空气及动植物体内外，适应性极强EUKARYOTICMICROBIOLOGY真菌的细胞结构真菌的细胞结构以菌丝和孢子为两大核心特征。菌丝是真菌的营养体基本单位，呈管状分枝生长形成菌丝体；孢子则是真菌的繁殖结构，形态多样、数量庞大。菌丝结构01菌丝呈管状，直径约2-10微米，可不断延伸分枝形成菌丝体02有隔菌丝具有横隔膜将菌丝分隔为多个细胞，为高等真菌特征03无隔菌丝无横隔膜，为多核共质体结构，见于低等真菌如毛霉孢子结构04孢子是真菌的繁殖体，可分为无性孢子和有性孢子两大类05无性孢子包括分生孢子、孢囊孢子、厚垣孢子等，数量庞大06孢子体积小、重量轻，可随风飘散，是真菌传播的主要方式细胞器特征07具有线粒体、内质网、高尔基体等典型真核细胞器08细胞质中含有糖原颗粒和脂滴作为储能物质09无叶绿体，细胞壁外常有黏液层或荚膜结构真菌菌丝显微结构—展示有隔与无隔菌丝形态YEAST·MICROBIOLOGY酵母菌的特征与应用酵母菌是单细胞真菌的典型代表，以出芽繁殖为主要特征。酿酒酵母作为最重要的工业微生物之一，在食品发酵、酿酒和生物技术领域有着广泛应用，同时也是分子生物学研究的经典模式生物。酵母菌为单细胞真菌，细胞呈圆形或卵圆形，直径5-10μm，以出芽方式繁殖酿酒酵母广泛用于面包发酵、啤酒和葡萄酒酿造，是最具代表性的酵母菌能将葡萄糖转化为乙醇和CO₂，酒精发酵是发酵工业的基础基因组小、繁殖快，是分子生物学研究的重要真核模式生物白色念珠菌等可引起人体感染，是条件致病性真菌的代表酿酒酵母出芽繁殖·电子显微镜照片MOLDS·FUNGI霉菌的特征与常见种类霉菌是形成分枝菌丝体的丝状真菌统称，包括青霉、曲霉、毛霉等重要类群。在自然界为分解者，在工业与食品领域有重要应用，也是腐败和疾病的主因。SECTION01青霉与曲霉01青霉产生分生孢子梗呈扫帚状，是青霉素的来源菌，具有重要药用价值02曲霉分生孢子梗顶端膨大成球状，用于酱油、豆豉等传统发酵食品生产03黄曲霉可产生黄曲霉毒素，具有强致癌性，是食品安全重要隐患SECTION02毛霉与根霉04毛霉菌丝无隔，孢子囊梗单生，是制作豆腐乳和毛豆腐的传统菌种05根霉具有假根和匍匐菌丝，菌丝无隔，可引起水果和蔬菜的软腐病06两者均属接合菌门，是有性繁殖产生接合孢子的低等真菌代表青霉菌扫帚状分生孢子梗·显微照片真核微生物真菌的繁殖方式真菌具有无性繁殖和有性繁殖两种方式。无性繁殖通过各类无性孢子实现快速扩散；有性繁殖通过配子融合与减数分裂产生有性孢子，增加遗传多样性。真菌分生孢子显微结构01无性繁殖：产生分生孢子、孢囊孢子、厚垣孢子等，繁殖速度快、数量大02分生孢子：着生于分生孢子梗顶端或侧面，是霉菌最常见的无性繁殖方式03有性繁殖：经历质配、核配、减数分裂三个阶段，产生子囊孢子或担孢子04分类依据：子囊菌产生子囊孢子，担子菌产生担孢子，是真菌分类的重要依据05准性生殖：某些真菌通过菌丝融合和染色体重组实现遗传物质交换EcologicalRole真菌的生态作用真菌是生态系统中最重要的分解者类群之一，能够降解纤维素、木质素等复杂有机物，驱动生态系统的物质循环。同时，真菌通过与植物形成菌根共生、寄生昆虫等方式，深刻影响着陆地生态系统的结构和功能，是维持生态平衡的关键生物。01分解降解：分泌纤维素酶、木质素酶等胞外酶，降解枯枝落叶中的复杂有机物02矿化循环：将有机物矿化为无机养分，使碳、氮、磷等元素回归土壤参与循环03菌根共生：菌根真菌与90%以上的陆生植物形成共生体，促进植物对磷等养分的吸收04生物防治：虫生真菌如白僵菌、绿僵菌可寄生昆虫，是天然的生物防治资源05先锋演替：地衣是真菌与藻类的共生体，能在极端环境中生长，是生态演替的先锋真菌在森林环境中分解枯木有机物的自然场景BeneficialRelationships真菌与人类的有益关系真菌对人类生产生活有着广泛而深远的有益影响。从食品发酵到抗生素生产，从传统中药到现代生物技术，真菌为人类提供了丰富的物质资源和科技创新的基础。食品与发酵工业酵母菌用于面包、馒头发酵和啤酒、葡萄酒酿造，是食品工业的核心菌种曲霉用于酱油、豆豉、味噌等发酵食品生产，赋予食品独特风味食用菌如蘑菇、香菇、木耳等是重要的蛋白质和维生素来源医药与生物技术青霉素由青霉菌产生，是人类发现的第一种抗生素，开创了抗生素时代灵芝、冬虫夏草、茯苓等具有药用价值，是传统中药的重要组成部分酵母菌作为真核表达系统，用于生产重组蛋白药物和疫苗食用菌栽培基地Mycology·ClinicalOverview真菌感染与人类健康真菌感染分为浅部与深部两大类，浅部常见但危害较小，深部虽发病率低却危害严重，多见于免疫低下人群。浅部真菌病由皮肤癣菌引起，侵犯皮肤、毛发和指甲，如足癣、体癣、甲癣白色念珠菌为常见条件致病菌，可引起口腔、阴道等部位的念珠菌病曲霉菌可引起肺曲霉病，烟曲霉孢子可诱发过敏性肺泡炎新型隐球菌可引起隐球菌脑膜炎，多见于免疫功能低下的患者抗真菌药物包括多烯类、唑类和棘白菌素类等，用于治疗深部真菌感染真菌感染的临床表现·医学影像CHAPTER03原生动物探索最原始的单细胞动物世界及其生态与医学意义真核微生物原生动物概述原生动物是最原始的单细胞动物类群，虽仅由一个细胞构成，却能独立完成运动、摄食、消化、生殖等全部生命活动。原生动物广泛分布于水体和土壤中，是水生食物链的重要环节，在污水处理和生态平衡维持中发挥着不可替代的作用。草履虫·显微镜活体观察01个体微小：原生动物为单细胞真核生物，长度一般在10–300微米之间02完整细胞器：虽为单细胞，但能独立完成全部生命活动03运动与营养：通过鞭毛、纤毛或伪足运动，以吞噬或渗透方式获取营养04广泛分布：淡水、海水和土壤中均有分布，是水生生态系统的重要浮游生物05环境指示：在活性污泥中吞食细菌，对污水净化和水质监测具有重要指示作用真核微生物·原生动物原生动物的主要类群原生动物根据运动器官的不同分为鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫和孢子虫四大类群，反映了进化过程中对不同生态环境的适应策略。眼虫（Euglena）·鞭毛虫类·显微照片SECTION01鞭毛虫类以鞭毛为运动器官，鞭毛1至多根不等，呈波浪式或螺旋式运动眼虫具有叶绿体可进行光合作用，是动植物之间的过渡类型锥虫、利什曼原虫等是重要的人体寄生虫，可引起严重疾病SECTION02肉足虫与纤毛虫肉足虫以伪足运动和摄食，如变形虫、阿米巴原虫，形态可变纤毛虫体表覆盖纤毛，运动迅速，如草履虫、钟虫，结构最复杂纤毛虫具有大核和小核两种细胞核，是原生动物中进化程度最高的类群PROTISTBIOLOGY鞭毛虫与纤毛虫的特征鞭毛虫以鞭毛运动，部分种类如眼虫兼具动植物特征，是研究生物进化的重要材料；纤毛虫是原生动物中结构最复杂的类群，具有口沟、食物泡、伸缩泡等精细结构和大核小核双核系统，代表了单细胞生物复杂化的进化方向。FLAGELLATES鞭毛虫类特征鞭毛结构为"9+2"微管排列，与真核细胞中心粒同源，基部有基体眼虫具叶绿体和眼点，能光合作用又能动性摄食，是动植物的过渡类型杜氏利什曼原虫引起黑热病，布氏锥虫引起非洲昏睡病，危害人类健康CILIATES纤毛虫类特征体表覆盖数千根纤毛，协调摆动实现快速运动和定向摄食具有口沟、胞咽、食物泡等摄食消化结构，伸缩泡调节渗透压大核负责营养代谢，小核负责遗传繁殖，接合生殖时小核进行减数分裂草履虫结构示意·纤毛虫典型形态SARCODINA肉足虫类：变形虫与阿米巴肉足虫类以伪足为运动和摄食器官，细胞形态可变。自由生活的变形虫是淡水生态系统的常见成员；而溶组织内阿米巴则是重要的人体寄生虫，可引起阿米巴痢疾和肝脓肿。阿米巴病通过粪口途径传播，预防关键在于饮水卫生和食品安全。变形虫伪足结构·显微照片01伪足运动与摄食：肉足虫以伪足运动和摄食，伪足为细胞质的临时突起，形态可叶状、丝状或网状02淡水变形虫：生活在淡水中，通过伪足包裹食物颗粒形成食物泡进行胞内消化03阿米巴痢疾：溶组织内阿米巴是阿米巴痢疾的病原体，可侵入肠壁组织引起溃疡出血04肝脓肿并发症：阿米巴滋养体可经血流扩散至肝脏，引起阿米巴肝脓肿，是严重的并发症05感染与预防：阿米巴包囊是感染阶段，通过被污染的水和食物传播，注意卫生可预防真核微生物原生动物的生态作用原生动物在水生生态系统中扮演消费者的角色，是连接微生物与后生动物的重要营养级。在污水处理中，原生动物通过吞食细菌净化水质，并可作为水质监测的指示生物。土壤原生动物参与养分循环，对维持土壤生态系统的健康和功能具有重要意义。活性污泥中的原生动物·显微镜观察水生食物链关键环节作为浮游生物的重要组成，是细菌与后生动物之间的关键营养级TrophicLink污水净化与絮凝在活性污泥中大量吞食细菌和有机颗粒，促进絮凝沉降Purification水质指示生物钟虫、累枝虫等对水质敏感性不同，可作为水质优劣的指示生物Bioindicator养分矿化捕食细菌调控微生物群落，促进氮磷释放共生演替与藻类共生，参与生态演替和土壤形成PROTOZOA&HUMANDISEASE原生动物与人类疾病多种原生动物是重要的人体寄生虫，可引起疟疾、阿米巴病、弓形虫病等严重疾病。疟原虫通过蚊虫传播，是全球最重要的寄生虫病病原；阿米巴原虫通过污染水源传播；弓形虫可通过多种途径感染。了解这些疾病的传播途径和预防措施对于控制原生动物疾病具有重要意义。重要原生动物疾病及其特征疾病名称病原体传播途径主要症状疟疾疟原虫按蚊叮咬周期性寒战高热阿米巴痢疾溶组织内阿米巴粪口途径腹痛、血便弓形虫病刚地弓形虫接触猫粪、生肉淋巴结肿大、胎儿畸形滴虫病阴道毛滴虫性接触阴道炎症黑热病杜氏利什曼原虫白蛉叮咬肝脾肿大、贫血原生动物疾病传播途径多样，预防需针对不同病原采取相应措施CHAPTER04显微藻类水生生态系统的初级生产者与地球氧气的重要来源真核微生物显微藻类概述与分类显微藻类是含有光合色素、能进行光合作用的单细胞或简单多细胞真核微生物。根据色素组成和细胞壁结构可分为硅藻、绿藻、裸藻、甲藻等类群。显微藻类是水生生态系统的初级生产者，贡献了地球约50%的氧气产量，对全球碳循环和气候调节具有重大影响。硅藻的硅质壳结构—精美的双瓣花纹01光合色素—含叶绿素a、b、c等，能进行产氧光合作用02硅藻—硅质细胞壁，精美双瓣壳结构，海洋中数量最多03绿藻—含叶绿素a和b，与高等植物亲缘最近，淡水常见04裸藻—无细胞壁，具鞭毛能运动，兼具动植物特征05甲藻—纤维素板片壳，部分可致赤潮并产生毒素真核微生物硅藻的特征与应用硅藻是具有硅质细胞壁的重要显微藻类，其精美的双瓣壳结构由二氧化硅组成，表面有对称的孔纹花样。硅藻是海洋生态系统的优势藻类，是水生食物链的基础；其沉积形成的硅藻土具有重要的工业应用价值，同时硅藻也是水质监测的重要指示生物。硅藻的结构特征01细胞壁由二氧化硅组成，形成上下两瓣套合的壳结构，形似培养皿SiO₂双瓣壳02壳面有精美对称的孔纹花样，是硅藻分类鉴定的重要依据孔纹分类鉴定03根据壳面形状可分为中心硅藻和羽纹硅藻两大类中心型·羽纹型硅藻的生态与应用04是海洋浮游植物的主要组成，贡献全球约20%初级生产力≈20%初级生产力05硅藻死亡后沉积形成硅藻土，用于过滤、隔热、研磨及催化剂载体硅藻土工业应用06不同硅藻对水质要求不同，可作为水体污染和营养状态的指示生物水质指示生物硅藻壳显微结构·二氧化硅双瓣壳与对称孔纹花样真核微生物绿藻与裸藻的特征绿藻含有叶绿素a和b，与高等植物亲缘关系最近，被认为是陆生植物的进化祖先；裸藻无细胞壁、具鞭毛能运动，眼虫兼具光合作用和异养摄食能力，是研究动植物分化的重要模式生物。水绵（丝状绿藻）显微照片绿藻类含叶绿素a和b，光合产物为淀粉，细胞壁含纤维素，与高等植物相似形态多样：衣藻为单细胞，团藻为群体，水绵为丝状体，石莼为叶状体广泛分布于淡水环境，小球藻、螺旋藻等被开发为保健食品和生物燃料裸藻类无细胞壁，具1-3根鞭毛能运动，细胞表面有柔韧的表膜眼虫含叶绿体可光合作用，无光时可通过体表吸收有机物营异养生活在富营养化水体中可大量繁殖形成"水华"，使水体呈现绿色或红色EcologicalFunctions显微藻类的生态功能显微藻类是水生生态系统的初级生产者，贡献约50%氧气产量，并通过生物泵参与全球碳循环。作为初级生产者，通过光合作用固定CO₂、释放O₂，支撑水生食物链海洋藻类贡献了地球约50%的氧气产量，是大气氧气的重要来源通过"生物泵"将表层碳输送至深海，参与全球碳循环和气候调节某些藻类与真菌共生形成地衣，能在岩石、沙漠等极端环境中生存藻类是水产养殖中贝类、虾类幼体的重要饵料，支撑渔业生产海洋浮游植物分布·卫星遥感图像EnvironmentalMonitoring显微藻类与环境监测显微藻类是水体环境的重要指示生物，其种类组成和数量变化可反映水质的营养状态和污染程度。然而，在富营养化条件下藻类过度繁殖形成的水华和赤潮，会导致水体缺氧、产生毒素，对水生生态系统和人类健康构成威胁，是水环境保护需要重点关注的问题。赤潮现象实拍·藻类过度繁殖导致水体变色01·藻类作为指示生物不同藻类对污染物的耐受性不同，可指示水体的营养状态和污染程度硅藻指数是评价河流水质的常用生物指标，被广泛应用于环境监测藻类群落结构的变化可反映水体富营养化进程和生态修复效果02·水华与赤潮问题富营养化导致藻类大量繁殖形成水华，消耗水中氧气造成鱼类死亡某些甲藻产生的赤潮毒素可通过贝类积累，引起人类中毒甚至死亡控制氮磷排放、生态调水等措施是防治水华和赤潮的有效手段CHAPTER05生物技术应用从发酵工业到基因工程，探索真核微生物的技术价值EUKEYOTEAPPLICATION真核微生物生物技术应用概述真核微生物在生物技术领域有着广泛而深入的应用，涵盖传统发酵、现代基因工程、药物生产、环境修复等多个方面。01传统发酵：酵母菌和霉菌广泛用于酒类、面包、酱油、有机酸等传统发酵产品的生产02重组蛋白药物：酵母菌作为真核表达系统，用于生产胰岛素、干扰素、疫苗等03抗生素来源：真菌是抗生素的重要来源，青霉素、头孢菌素等挽救了无数生命04生物能源：藻类可用于生产生物柴油、生物氢等可再生能源，是绿色能源研究热点05环境修复：真核微生物在废水处理、土壤修复、有机污染物降解中发挥重要作用发酵罐与生物反应器—工业级微生物培养设备BIOPHARMACEUTICALPRODUCTION生物药物生产酵母菌作为真核表达系统是生物制药的核心工具，能对重组蛋白进行正确的翻译后修饰，保证了药物的生物活性。利用酵母菌已成功生产乙肝疫苗、人胰岛素等重要药物。此外，真菌产生的抗生素如青霉素和免疫抑制剂如环孢素，在现代医学中具有不可替代的地位。SECTION01酵母菌表达系统酵母菌能对重组蛋白进行糖基化等翻译后修饰，保证蛋白质的正确折叠和活性已成功生产乙肝疫苗、人胰岛素、人干扰素、人血清白蛋白等重要药物毕赤酵母和酿酒酵母是最常用的两种酵母表达系统，各有优缺点SECTION02真菌来源的药物青霉素由产黄青霉产生，是人类发现的第一种抗生素，开创了抗生素时代头孢菌素由头孢菌产生，是临床上广泛使用的β-内酰胺类抗生素环孢素由真菌产生，是器官移植后抗排斥治疗的关键免疫抑制剂生物制药产品·胰岛素等重组蛋白药物环境微生物学环境修复应用真核微生物在环境修复中发挥着独特作用。真菌通过分泌漆酶、过氧化物酶等降解有机污染物，白腐真菌是真菌修复的代表菌种；藻类通过吸收氮磷净化富营养化水体，还能吸附重金属离子。这些生物修复技术具有成本低、环境友好的优势。活性污泥法污水处理设施01白腐真菌：分泌漆酶和锰过氧化物酶，能降解木质素、多环芳烃、染料等污染物02真菌修复：可用于处理农药污染土壤、造纸废水和含酚废水等场景03藻类净化：通过吸收氮磷等营养盐净化富营养化水体，同时固定CO₂释放O₂04藻类吸附：某些藻类细胞壁能吸附重金属离子，用于含重金属废水的生物修复05原生动物：在活性污泥中吞食细菌和有机颗粒，促进污水净化和污泥沉降APPLICATIONS食品与工业应用真核微生物在食品工业中应用广泛，从面包发酵到酿酒，从奶酪制作到食用菌栽培。工业领域中，真菌是有机酸和酶制剂的生产菌，藻类被开发为保健食品和生物燃料原料。食品工业应用01酵母菌用于面包、馒头发酵和啤酒、葡萄酒酿造，是食品工业的核心菌种02青霉用于生产蓝纹奶酪，曲霉用于制作酱油、豆豉、味噌