植物的水分生理专家讲座

第一章植物水分生理一、植物对水分需要二、植物细胞对水分吸收三、植物根系对水分吸收四、植物体内水分运输五、蒸腾作用六、合理浇灌生理基础第1页

植物水分生理“收多收少在于肥，有收无收在于水”。水分代谢水分吸收水分运输和分配水分排出水孕育生命。一切生命活动离不开水。陆生植物由水生植物进化而来。第2页一、植物对水分需要水结构和理化性质：结构：理化性质：①高比热②高汽化热③表面张力大④高介电常数第3页OHHOHHOHHhydrogenbondδ-δ+δ+104.9oHHOWaterisapolarmoleculewithhydrogenbondbetweenthem第4页植物含水量不一样植物种类木本＜草本同一植物不一样环境水生＞陆生；阳生＜阴生同一植物不一样器官生命活动旺盛处含量高，如生长点第5页木本植物草本植物第6页植物体内水分存在状态自由水（freewater）和束缚水（boundwater）。依据含水量不一样，细胞质可呈溶胶和凝胶两种状态。束缚水/自由水比值大，原生质呈凝胶态，生命活动微弱，但抗性强。反则反之。第7页水分在植物生命活动中作用水分是细胞质主要成份水分是代谢作用过程反应物质水分是植物对物质吸收和运输溶剂水分能保持植物固有姿态水分能维持植物体正常温度第8页二、植物细胞对水分吸收1、水分跨膜运输两种路径：扩散依浓度梯度进行，短距离运输集流依压力梯度进行，长距离运输第9页

A.扩散（diffusion）B.集流（massflow）A.单个水分子经过膜脂双分子层进入细胞B．多个水分子经过水孔蛋白形成水通道进入细胞

第10页2、水分跨膜运输原理水分移动需要能量做功，该动力来自于渗透作用。渗透作用：溶剂分子经过半透膜移动现象。发生条件：半透膜，膜两边有浓度差。第11页自由能和水势自由能（freeenergy）化学势（chemicalenergy）

1mol物质自由能。水势（waterpotential）每偏摩尔体积水化学势，用Ψ表示，单位Pa。即水溶液化学势与纯水化学势之差，除以水偏摩尔体积所得商。Ψ=μw-μ0w=△μwVwVw第12页渗透作用渗透压π=iCRT渗透势Ψπ=-iCRT•i—osmoticcoefficient，NaCl:i=1.80，CaCl2:i=2.60，Sucrose:i=1.•C—soluteconcentration•R—gasconstant•T—absolutetemperature第13页植物细胞是一个渗透系统植物细胞膜特点—生物膜（质膜、液泡膜），半透膜，选择透性，水分子易于经过，而对溶质则有选择性；而且细胞液与外界溶液含有Ψw差。质壁分离（Plasmolysis）和质壁分离复原（Deplasmolysis）现象能够验证之。第14页高浓度溶液中，细胞失水，质壁分离。低浓度溶液中，细胞吸水，质壁分离复原。第15页Ψp膨压Ψw=Ψπ=-iCRTΨw=Ψπ+?第16页植物细胞水势Ψw=Ψπ+Ψp+Ψg+ΨmΨπ（渗透势/溶质势）：因为溶质颗粒存在而使水势降低值。Ψp（压力势）：细胞壁阻止原生质体吸水膨胀力量，是增加水势值。Ψg（重力势）：水分因重力下移而增加水势值。Ψm（衬质势）：细胞内胶体物质亲水性而引发水势降低值。第17页Ψp膨压第18页Ψπ为负值Ψp普通为正值。质壁分离时为零，猛烈蒸腾时为负值。Ψg普通为正值，但较小，可忽略不计。形成液泡细胞Ψm很小，能够忽略不计。未形成液泡细胞含有显著衬质势。所以，普通植物细胞水势:Ψw=Ψπ+Ψp

（此式适合用于有液泡细胞或细胞群）第19页3、吸水饱和时Ψw=0，Ψp=-Ψπ特例：1、强烈蒸腾时Ψp为负值2、初始质壁分离时Ψp=0,Ψw=ΨπΨw(Mpa)Cellvolume(times)初始质壁分离充分吸水ΨpΨwΨπ第20页细胞间水分移动方向：取决于Ψw

高低速度：取决于Ψw

差大小当有多个细胞连在一起时，假如一端细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成了一个水势梯度（Waterpotentialgradient)，水分便从水势高一端流向水势低一端。第21页Ψπ=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨπ=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaxy两个相邻细胞之间水分移动第22页土壤—植物—大气连续体系中水势第23页三、植物根系对水分吸收

根系吸水主要在根尖进行，尤其是根毛区。根毛多，增大了吸收面积根毛细胞壁外部果胶质亲水性强；输导组织发达。根毛能不停更新，改变吸水位置。移植时要带土，尽可能降低根毛损伤，以利成活。第24页第25页根吸水主要在根尖进行第26页根系吸水路径质外体路径(apoplastpathway)

水分经过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分移动。此路径速度快。跨膜路径(transmembranepathway)

水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜，还要经过液泡膜。共质体路径(symplastpathway)

水分经过胞间连丝吸收。移动速度较慢。第27页第28页根系吸水动力根压（rootpressure)

因为水势梯度引发水分进入中柱后产生压力。

伤流（bleeding）和吐水（guttation）现象能够证实根压存在。第29页伤流（bleeding）吐水（guttation）从受伤或折断植物组织溢出液体现象从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴现象第30页

水、无机盐、有机物、植物激素（细胞分裂素）。伤流液数量和成份，能够作为根系活力强弱指标。

伤流液成份？第31页蒸腾拉力

植物因蒸腾失水而产生吸水动力。

蒸腾作用

气孔下腔叶肉细胞水势下降向邻近细胞吸水向叶脉吸水向枝叶导管吸水向茎中导管吸水向根部吸水向土壤吸水

第32页影响根系吸水土壤条件土壤中可用水分土壤中可用水与土壤结构相关。土壤通气情况通气情况影响根压。土壤温度温度低，呼吸弱，生长慢；温度高，根老化，酶钝化。土壤溶液浓度土壤溶液浓度高，水势低，易“烧苗”。第33页Plantwilting第34页四、植物体内水分运输水分运输路径

土壤→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管和管胞→茎导管和管胞→叶柄导管和管胞→叶脉导管和管胞→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气中土壤一植物一大气

之间水分含有连续性第35页水分运输路径水分在茎、叶细胞内运输路径

经过死细胞：裸子植物是管胞，被子植物是导管和管胞。适于长距离运输。经过活细胞：经过原生质体渗透方式运输。（根毛→根部导管；叶脉导管、管胞→气孔下腔）不适于长距离。第36页水分运输速度

水流经过原生质速度：10-3cm／h在木质部导管运输速度：3～45cm／h裸子植物管胞水流速度慢：＜0.6cm／h第37页水分沿导管或管胞上升动力下部根压,

上部蒸腾拉力内聚力学说第38页五、蒸腾作用植物体散失水分方式

以液体状态散失，如吐水、伤流现象。以气体状态散失—蒸腾作用（主要）。蒸腾作用（transpiration）

水分以气体状态，经过植物体表面（主要是叶片），从体内散失到体外现象。第39页第40页蒸腾作用生理意义蒸腾作用是植物对水分吸收和运输主要动力。蒸腾作用是植物吸收矿质盐类和在体内运转动力。蒸腾作用能够降低叶片温度。第41页蒸腾作用部位幼小植株全部表面都能蒸腾。皮孔蒸腾（lenticulartranspiration）：经过皮孔，约占全部蒸腾0.1%。叶片蒸腾：包含角质蒸腾（cuticulartranspiration）,约占5~10%；气孔蒸腾（stomataltranspiration）,约占85~90%。水分散失≠蒸腾作用≠气孔蒸腾第42页气孔蒸腾气孔是叶片与外界发生气体交换通道，分布在叶片上下表皮，普通100个/mm2。气孔大小、数目与分布，随植物种类不一样而不一样。普通禾本科植物上下表皮气孔数靠近；双子叶植物分布于下表皮；浮水植物分布于上表皮。气孔密度与CO2浓度相关，CO2浓度高，气孔密度小。第43页马铃薯叶片下表皮气孔第44页•Upperepidermistype：hydrophytes:lotus•Lowerepidermistype：mosttrees:appleandpeachtrees.•Bothepidermistype：mostherbsincludingcrops.Butstomataareinthelowerepidermismorethanintheupperepidermis.•Ingrainplants,thosedistributionisnearlyequalinthelowerepidermistointheupperepidermis.第45页气孔是会运动，普通在白天开放、晚上关闭，这与保卫细胞结构特点相关。第46页双子叶植物GC：肾形，内壁厚、外壁薄，微纤丝辐射排列单子叶植物GC：哑铃形，胞壁中间厚、两头薄，微纤丝径向排列保卫细胞结构特点：第47页气孔运动机理淀粉—糖互变学说（20世纪20年代）钾离子吸收学说（20世纪60年代）苹果酸生成学说（20世纪70年代）

归根结底，说明保卫细胞中无机物、有机物改变，决定保卫细胞水势大小，引发吸水膨大，气孔开放；失水收缩，气孔关闭。第48页影响气孔运动原因光照促进糖、苹果酸形成和K+、Cl-积累。普通光照张开，黑暗关闭，但景天科植物例外。蓝光最有效。温度温度上升，气孔开度增大；10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小。第49页CO2

低浓度，促进气孔张开；高浓度，气孔关闭。植物激素

ABA使气孔关闭。ABA经过增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH，抑制K+通道蛋白，促使细胞内K+浓度降低；又使保卫细胞内Cl-浓度降低，降低保卫细胞膨压，气孔关闭