多细胞动物的起源

第三章多细胞动物的来源

先有单细胞动物？还是先有多细胞动物？为什么？单细胞如何进化成多细胞？多细胞动物的祖先什么样？第一节从单细胞动物到多细胞动物单细胞动物（原生动物）多细胞动物（后生动物）中生动物中轴细胞过渡类群中生动物体微小，构造简朴，仅有轴细胞、体细胞和生殖细胞之分，没有胚层的分化，变态发育，非真后生生物中轴细胞第二节多细胞来源于单细胞的证据古生物学方面：最古老的地层中，化石种类也是最简朴的，而在晚近的地层中动物化石种类也较复杂

胚胎学方面：根据生物发生律，及个体发育简短地重演了系统发展的过程，能够阐明多细胞动物来源于单细胞动物形态学方面：从现有动物看，从单细胞动物到多细胞动物形成了由简朴到复杂，由低等到高等的序列第三节多细胞动物的发育个体发育（ontogeny）：动物个体的生活史胚前发育（生殖细胞的形成）胚胎发育（受精卵形成至胚胎发育完毕）胚后发育（从母体产出或从卵中孵化出来后来的过程）系统发育（phylogeny）：动物某一种族的来源和演化史（进化历史）一、受精（fertilization）二、卵裂（cleavage）三、囊胚形成（blastulation）四、原肠胚形成（gastrulation）五、中胚层和体腔形成（mesodernandcoelom）六、胚层分化（differentiation）多细胞动物胚胎发育的重要阶段一、受精（fertilization）

作用使精卵细胞的单倍染色体结合成合子的双倍染色体活化卵细胞精卵细胞结合形成受精卵，是新个体的开始，受精卵是单细胞二、卵裂（cleavage）精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵通过多次分裂，形成诸多分裂球的过程，称为卵裂1、卵裂的概念、特点它是一种特殊的分裂方式，即在每次分裂之后，未到新细胞长大就继续不停地分裂下去，因此分裂成的细胞就越来越小，这些细胞叫做分裂球（blastonere）

2、卵的类型少黄卵:含卵黄极少，分布也较均匀，如海胆、文昌鱼、哺乳类的卵多黄卵：富有卵黄,分布不均匀,如两栖类。有的集中于植物半球称为端黄卵，如乌贼、鱼类、爬行类、鸟类等中黄卵:卵黄集中于卵的中央，如昆虫等根据卵黄的多少和分布状况，卵的类型分3类：完全卵裂（totalcleavage）整个受精卵都进行分裂。卵黄少而又分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。如卵黄在卵内分布不均匀，形成分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。3.卵裂类型少黄卵不完全卵裂（partialcleavage）

仅受精卵一部分发生分裂。卵黄多，分裂只限于不含卵黄一端的叫盘裂，如乌贼、鸡。分裂只限于卵表面的叫表裂，如昆虫卵。

端黄卵中黄卵卵裂的后期，分裂球排列在一种中空的球形表面，形成一层—囊胚（blastula），囊胚外面的一层细胞—囊胚层（blastoderm）;中央的空腔—囊胚腔（blastocoel）—胚胎的这一发育期为囊胚期三、囊胚的形成（blastulation）海胆、文昌鱼海绵动物、蛙类乌贼、鸡昆虫卵裂和囊胚形成示意图少黄卵端黄卵中黄卵四、原肠胚的形成（gastrulation）原肠作用：囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层器官的细胞迁入胚胎内部，要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面；这一阶段的胚胎称为原肠胚（gastrula）胚胎发育期为原肠期；原肠胚约含有1000个细胞（1）内陷（invagination）原肠形成方式囊胚腔（2）内移(migration)

（腔肠动物）（3）外包（epiboly）（软体动物、蛙）（5）内转（involution）

（鸟类）（4）分层（delamination）五、中胚层和体腔的形成端细胞法：（裂体腔法）见于原口动物体腔囊法：（肠腔法）见于后口动物中胚层和体腔形成的办法1、端细胞法（telocellsmethod）由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel）端细胞法形成体腔的办法称为裂体腔法体腔囊（coelomsac)

由于体腔囊来源于原肠腔，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法(enterocoelousmethod)2、体腔囊法（coelesacmethod）六、胚层的分化外胚层——表皮及其衍生物、神经系统和感官以及消化道两端中胚层——真皮、骨骼、肌肉、结缔组织、循环、排泄、生殖等器官的大部分内胚层——消化道和呼吸道的大部分、肺、消化腺等第四节有关多细胞动物来源的学说（1）赫克尔原肠虫学说最早的多细胞动物产生于类似团藻的球形群体，这类群体一面内陷形成含有双层细胞的多细胞动物的祖先。这种祖先由于与原肠胚相似，有两胚层和原口，赫克尔称之为原肠虫（gastraea）（2）梅契尼科夫吞噬虫学说多细胞祖先是由一层细胞构成的单细胞动物群体，由个别细胞摄食的食物进入群体之内的囊腔形成内胚层，成果就发育成为两胚层的原始多细胞动物，起初是实心的，后来才逐步形成消化腔假想的多细胞祖先，称为吞噬虫（phagocitella）（3）Butschli的扁囊胚虫学说原始的后生动物是由两胚层扁囊胚虫进化来的，扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物的背腹细胞层分开形成中空的形式，随即腹面的营养细胞逐步内陷形成消化腔，并同时产生了内外胚层，形成两胚层的动物（4）合胞体学说多细胞动物源于简朴的多核纤毛虫，即一种原始的多核细胞，后来每个核获得了一部分的细胞质和细胞膜形成了多细胞构造。不同种的原生动物共生在一起，发展成为多细胞动物。（5）共生学说第五节生物发生律（biogeneticlaw）生物发生律（biogeneticlaw）也叫重演律（recapitulationlaw）:即个体发育（ontogeny）是系统发育（phylogeny）简朴而快速的重演。两者的关系：个体发育体现系统发育过程，同时又可通过个体发育过程中的少量突变来丰富系统发育；而系统发育又通过遗传决定个体发育；两者同时都受环境的影响（自然选择）生物发生律对理解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要。因而对许多动物的亲缘关系和分类位置不能拟定时，常由胚胎发育得到解决。生物