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文档简介
病毒的分類與命名病毒的概念是1898年首次提出來的,在此期間病毒的種類由最初的幾十種、幾百種,發展到今天的4000多種,為了能夠得到科學的命名和分類,國際病毒分類委員會(ICTV)建立了目、科(亞科)、屬和種分類階元構成病毒分類系統。第一節病毒的定義“病毒”(virus)來自於拉丁文毒物(Poison)一詞。1892年Ivanofsky發現煙草花葉病毒(TMV)時,稱為濾過性致病因數,即是一類可以通過細菌篩檢程式的病原體。1957年,Lwoff將病毒定義為一類具有嚴格細胞內寄生和潛在感染性的病原體,並且只含有一種類型的核酸,能進行複製,不能產生二等分裂和缺乏能量形成的酶系統。60-70年代,病毒被定義為在化學組成和繁殖方式上不同於其他生物,只能在宿主細胞內進行複製的一類最小的微生物。並且確定了病毒的五大特點:(1)形體微小,缺乏細胞結構;(2)只含一種核酸:DNA或RNA;(3)依靠自身的核酸進行複製;(4)缺乏完整的酶和能量系統;(5)嚴格的細胞內寄生。1978年,Luria和Darnell進一步指出,病毒只含有一種核酸,能在活細胞內複製,並且利用活細胞的合成機制產生子代病毒粒子。現在許多究表明,病毒在複製過程還可產生有基因組缺損的缺損病毒,逆轉錄病毒基因組RNA經過逆轉錄過程能夠形成原病毒(provirus)。病毒一般由其基因組(DNA或RNA)和外殼蛋白構成。然而,1971年Dienner發現了僅含小分子量RNA,而不含外殼蛋白的類病毒(viroid),即裸露的RNA分子。
1981年在澳大利亞發現有的植物病毒除了含有基因組RNA外,還含有類病毒樣RNA分子,即擬病毒(virusoid
)。1982年Prusiner發現羊騷癢病是由分子量約50kD的蛋白質感染所引起的,沒有核酸分子的參與,稱該因數為朊病毒(virino/prion)。由於類病毒、擬病毒和朊病毒的發現,極大的豐富了病毒學的內容。使人們對病毒的本質又有了新的認識,同時也向病毒學家提出了新的問題。病毒的基本類型:名稱
基本特徵
(真)病毒的基本類型:病毒至少含有蛋白質和核酸兩類物質
亞病毒
類病毒含有具有單獨侵染性的核糖核酸(RNA)分子
擬病毒只含有不具備侵染性的RNA
朊病毒沒有核酸而有感染性的蛋白質顆粒
亞病毒(類病毒、擬病毒和朊病毒)即裸露的、小分子量的、有侵染活性的RNA或蛋白質分子,是迄今為止人們所發現的最微小的“生命”。然而這些低分子量的RNA或蛋白因數的本質是什麼,以及類病毒、擬病毒和朊病毒之間存在著什麼樣的關係,它們的致病力如何?這些都是由亞病毒的發現而提出來的令人振奮的問題,隨著這些問題的解決不僅可能賦予病毒新的含義,而且也有可能對探明生命的起源具有特別重要的意義。現在認為病毒是一種具有比較原始的生命形態和生命特徵的非細胞生物,病毒在宿主細胞內可以進行複製和增殖,這是生命的基本特徵之一。
病毒可以在活細胞中複製和增殖,並將基因資訊傳遞給子代,因此病毒又可以看作是一種遺傳單位。病毒都沒有自身的能量系統,只能依賴宿主細胞提供。從這個意義上來說,任何病毒都不能離開宿主細胞而獨立的進行自我複製。病毒的定義隨著分子病毒學的發展而不斷延伸。目前,比較公認的病毒定義:病毒是一類比較原始的、有生命特徵的、能夠自我複製和嚴格細胞內寄生的非細胞生物。第二節
病毒分類和命名一.病毒分類與命名的沿革1937年Levaditi和Lepine根據病毒對組織的親和性進行分類。1948年Holmes提出根據病毒引起的宿主症狀分類。1950年第五屆國際微生物學會提出了有關病毒分類的八項原則:(1)形態和繁殖方式;(2)化學結構與物理性質;(3)免疫性能;(4)對理化因數的敏感性;(5)傳播方式;(6)對不同宿主組織和細胞的嗜親性;(7)病理變化,包括包含體形式;(8)臨床症狀。1963年國際微生物命名委員會病毒分會根據Andrewes提出的分類建議(按病毒本身的理化性質進行分類)提出了新的八項分類原則:(1)核酸的類型、結構和分子量;(2)病毒粒子的形狀大小;(3)病毒粒子的結構;(4)病毒粒子對乙醚、氯仿等脂溶劑的敏感性;(5)血清學性質和抗原關係;(6)病毒在細胞培養上的繁殖特性;(7)對除脂溶劑以外的理化因數的敏感性;(8)流行病學特徵。
1966年第九屆國際微生物學會上成立了國際病毒命名委員會(ICNV),並通過上述新的分類原則。1971年ICNV公佈了病毒分類與命名的第一次報告,將500多種病毒分為RNA和DNA病毒兩大類、43個病毒屬(組)。1976年ICTV公佈了分類與命名的第二次報告,將病毒已建立的屬按宿主分為五大類。1979年ICTV公佈了分類與命名的第三次報告,根據病毒核酸類型,包膜有無將其分為七大類、53個科。1982年、1991年、1995年ICTV分別公佈了病毒分類與命名的第四次、第五次、第六次報告。第六次報告中,ICTV將4000多種病毒分為49個科、11個亞科、164個屬。至1999年,ICTV的第七次報告公佈病毒分類系統達到了3個目、64個病毒科、9個病毒亞科、233個病毒屬。二.病毒分類和命名的規則病毒的命名不是採用Linnaeus創立的“雙名法”,而是以地名(如布尼亞,馬爾堡)、人名(Rous,Epstein)、病毒感染引起的症狀或病理特徵(如花葉,脊髓灰質炎)、病毒粒子形態(如彈狀,絲狀)、宿拼字(Asfar,Tombus)以及字母和數字(T4,ØX174)進行命名。為了使病毒命名能夠統一,ICTV在原有的分類與命名基礎上,於1996年第十屆國際病毒大會上,公佈了分類與命名的38條原則。1998年,又批准了41條分類與命名原則。(一)
一般原則(7)(二)
分類階元的命名原則(13)(三)
種的原則(5)(四)
屬的原則(3)(五)
亞科的原則(2)(六)
科的原則(2)(七)
目的原則(2)(八)
亞病毒感染因數的原則(4)(九)
書寫規則(3)三.病毒分類原理及其依據(一)分類原理
病毒分類原理強調其分類和命名的穩定性、實用性、認可性和靈活性。
穩定性:病毒名稱及其屬關係一旦確定下來,就應該盡可能的保留。實用性:病毒分類體制應該對病毒學研究領域是有用的,現在ICTV採用的分類體制為目、科、屬、種,但不是所有的病毒科都必須錄屬一個目,在缺少目分類階元時,科可以是最高的分類階元,科下麵允許建立亞科或不設立亞科。認可性:病毒分類階元和名稱應該為病毒學研究者樂意接受和使用。靈活性:病毒分類階元可以依據某些新發展而進行重新修訂和再確定。(二)
病毒分類依據主要以病毒粒子特性、抗原性質和病毒生物學特性等作為依據。
1.病毒粒子特性
(1)病毒形態:如病毒粒子的大小、病毒粒子形狀、包膜和包膜突起的有無、包膜突起的本質、衣殼的結構及其對稱性。(2)病毒生理生化和物理特性:如病毒粒子分子量、沉降係數、浮力密度、病毒粒子在不同的pH、溫度、二價離子、變性劑、輻射中的穩定性。(3)病毒基因組:如基因組大小、核酸類型、單鏈還是雙鏈、線狀還是環狀、正鏈、負鏈還是雙義鏈、基因組分節段的數量和大小、核苷酸序列、重複序列元件、G+C比例、5‘端帽子存在與否、5’端共價結合蛋白存在與否、3'端poly(A)尾存在與否等等;(4)病毒蛋白:如結構蛋白和非結構蛋白的數量、大小以及功能的活性,尤其是轉錄酶,反轉錄酶、血凝素、神經氨基酶的功能和活性、病毒蛋白的氨基酸序列、糖基化、磷酸化;(5)病毒脂類含量和特性;(6)碳水化合物含量和特性;(7)病毒基因組組成和複製:如基因組組成涉及開放閱讀框架的數量和位置、複製特性涉及病毒基因組複製、轉錄和翻譯特性、病毒粒子的結構蛋白聚集部位、病毒粒子組裝、成熟和釋放的場所。2.病毒抗原性質主要包括病毒血清學性質與其抗原的關係。3.病毒生物學特性
包括病毒天然的宿主範圍;病毒在自然狀態下的傳播與媒介體的關係;病毒的地理分佈、致病機理、組織嗜親性;病毒引起的病理和組織病理學特點。一般而言,病毒粒子形態、基因組組成和複製特性、病毒結構蛋白、非結構蛋白的數目和大小往往作為病毒分類和命名的依據,而病毒基因組的核酸類型、基因組的單雙鏈、反轉錄過程和病毒基因組的極性則與病毒目的分類和命名有關。(三)
病毒種的概念及其分類依據病毒種是指一群構成一個複製譜系、佔據一個特定小生境、具有多原則分類特性的病毒。就病毒種的“多原則分類”而言,強調病毒種的分類不是單純由某一個鑒別特徵決定的,而是由多個特徵來決定的;“複製譜系”則注重考慮病毒種的系統進化特性,即現今所有的病毒種可能起源於共同的病毒祖先。所謂“小生境”是指某種病毒的特定生物學特性、地理分佈、宿主範圍、媒介嗜親性、致病機理以及宿主反應性。意義:病毒種概念的提出,為病毒種的鑒別和分類提供了理論指導,當一個新的病毒分離物需要進行分類時,就應該利用病毒種的多原則分類特性,同時結合它的生態小生境,將這一病毒分離物與現存病毒種進行比較,從而確定該病毒分離物屬於哪一個病毒種。有關同一病毒的不同病毒種鑒別,主要依據下列7個特徵:(1)基因組序列的相關性;(2)天然的宿主範圍;(3)細胞和組織的嗜親性;(4)致病和細胞病變特點;(5)傳播方式;(6)生理生化性質;(7)抗原特性。當然病毒種的鑒別有時還需要用到其他的分類特徵,至於哪些分類特徵是更為重要的,則常因病毒種所屬的科、屬的不同而有所差異。三.病毒分類系統國際病毒分類委員會在第七次報告中,將所有已知的病毒,根據核酸的類型分為DNA病毒和RNA病毒,其中DNA病毒包括:
單股DNA病毒、雙股DNA病毒、
DNA與RNA反轉錄病毒。RNA病毒包括:
雙股RNA病毒、負鏈單股RNA病毒、
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