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基于多维度视角探究播期对甜菜生长及产量的关键影响一、引言1.1研究背景与目的1.1.1研究背景甜菜(BetavulgarisL.)作为世界上重要的糖料作物之一,在农业产业中占据着不可或缺的地位。它不仅是制糖工业的关键原料,其制糖后的副产品,如甜菜粕可作为优质饲料用于牲畜养殖,富含蛋白质和纤维,有助于牲畜的生长和发育;废糖蜜则可用于发酵工业,生产酒精、酵母等产品,在食品、饲料及发酵等多个领域有着广泛应用,有力地推动了相关产业的发展。在全球食糖生产格局中,甜菜制糖与甘蔗制糖共同构成了食糖供应的两大支柱,甜菜糖的产量约占世界食糖总产量的30%,在东欧、北美等地区,甜菜更是主要的糖料来源。在中国,甜菜主要分布于北方地区,包括新疆、黑龙江、内蒙古等地。这些地区独特的气候和土壤条件,为甜菜的生长提供了适宜的环境。新疆作为我国甜菜的主产区之一,凭借其丰富的土地资源、良好的灌溉条件以及昼夜温差大的气候特点,使得甜菜在该地区能够充分积累糖分,其单产、总产和产糖量均位居全国甜菜产区的前列。甜菜产业的发展对于这些地区的农业经济增长、农民增收以及地方经济的繁荣发挥着积极的推动作用。在农作物的生长发育过程中,播期是一个至关重要的因素,它对农作物的整个生育进程、生长态势以及最终的产量和品质都有着深远的影响。适宜的播期能够使农作物充分利用当地的气候资源,如光照、温度和水分等,为其生长发育创造良好的条件,从而实现高产优质的目标。若播期不当,过早可能会遭遇低温、霜冻等不利气候条件,导致种子发芽困难、幼苗生长受阻,甚至遭受冻害;过晚则可能使农作物生长后期面临高温、干旱、病虫害高发等问题,影响其正常的生长发育和产量形成。甜菜作为一种对环境条件较为敏感的作物,播期的选择对其生长发育和产量品质的影响尤为显著。不同的播期会导致甜菜在生长过程中面临不同的温度、光照和水分条件,进而影响其光合作用、氮素利用效率以及干物质积累和分配等生理过程。因此,深入研究播期对甜菜光合特性、氮素利用及产量的影响,对于揭示甜菜生长发育的内在规律,优化甜菜种植技术,提高甜菜的产量和品质具有重要的理论和实践意义。1.1.2研究目的本研究旨在通过系统地设置不同播期处理,深入探究播期对甜菜光合特性、氮素利用及产量的具体影响规律。具体而言,拟明确不同播期下甜菜光合色素含量、光合速率、气孔导度等光合特性指标的动态变化,揭示其对光能利用和碳同化的影响机制;分析不同播期甜菜对氮素的吸收、转运和分配规律,以及氮素利用效率的差异,为合理施用氮肥提供科学依据;通过测定不同播期甜菜的块根产量、含糖量等产量品质指标,确定甜菜的最佳播期范围,为甜菜的精准种植提供技术支撑。最终,本研究期望能够为甜菜种植者提供科学、准确的播期决策依据,促进甜菜产业的可持续发展,提高甜菜种植的经济效益和社会效益。1.2国内外研究现状国外对播期与甜菜生长关系的研究起步较早,在不同生态区开展了大量试验。美国学者通过长期定位试验,研究了不同播期对甜菜在干旱和湿润条件下生长的影响,发现早播能使甜菜在水分充足期充分生长,提高产量;而在干旱年份,晚播可避免前期水分过度消耗,维持一定产量。在欧洲,研究重点关注播期对甜菜糖分积累和病虫害发生的影响,结果表明适宜早播有利于糖分前期积累,降低后期病虫害侵袭风险。国内研究结合各地气候和土壤条件,对甜菜播期进行了广泛探索。新疆地区研究发现,4月上旬播种的甜菜,其块根产量和含糖率均较高,这是因为该时期土壤温度和水分条件适宜,有利于种子萌发和幼苗生长。东北地区研究表明,播期影响甜菜的生长周期和抗逆性,过早播种易受低温影响,过晚则生长后期易受早霜危害,5月中旬左右播种较为适宜。在光合特性方面,国内外研究表明,播期影响甜菜叶片的光合能力和光合产物分配。适宜播期下,甜菜叶片光合色素含量高,光合速率稳定,能为块根生长提供充足光合产物;而不适宜播期会导致叶片早衰,光合能力下降。在氮素利用方面,研究发现播期改变甜菜对氮素的吸收规律,早播时氮素吸收峰值提前,合理播期有助于提高氮素利用效率,减少氮素浪费。尽管已有诸多研究,但目前仍存在一些不足。不同地区研究结果差异较大,缺乏统一的播期推荐标准;对播期影响甜菜光合特性和氮素利用的内在机制研究不够深入,多停留在现象描述;研究多集中在常规种植模式下,对新型种植技术与播期耦合效应研究较少。这些不足为本研究提供了进一步探索的空间。1.3研究意义本研究具有重要的理论和实践意义。在理论层面,深入研究播期对甜菜光合特性、氮素利用及产量的影响,有助于揭示甜菜生长发育与环境因子相互作用的内在机制,丰富和完善甜菜栽培学理论体系。通过探究不同播期下甜菜光合生理过程的变化规律,如光合色素合成与降解机制、光合电子传递链的响应等,为光合作用理论在甜菜上的应用提供实证依据;分析氮素在不同播期甜菜体内的吸收、转运和分配机制,有助于深化对植物氮素营养生理的认识。在实践方面,研究结果能为甜菜种植者提供科学的播期选择依据,指导农民合理安排农事活动,充分利用当地气候资源,避免因播期不当造成的产量损失和品质下降。确定最佳播期可使甜菜在适宜的环境条件下生长,提高光合效率,增强氮素利用能力,从而实现高产优质的目标,增加农民收入;合理的播期还能减少化肥、农药的使用量,降低生产成本,减轻农业面源污染,促进农业可持续发展。此外,研究成果对甜菜产业的稳定发展具有重要支撑作用,有助于提高我国甜菜的市场竞争力,保障食糖供应安全。二、材料与方法2.1试验材料本试验选用的甜菜品种为KWS9454,由德国KWS种子公司选育,是应用细胞质雄性不育技术培育的二倍体丰产型多粒杂交种。该品种根叶比合理,叶丛较小,叶片斜立,叶色淡绿,叶片功能期长,有利于提高光合效率和减少病虫害的发生。其根呈纺锤形,块根白色,根沟较浅,便于收获和储存。种子千粒重15-20克,发芽率高,出苗整齐,为试验的顺利开展提供了良好的基础。种子由当地种子公司提供,经过严格的质量检测,确保了种子的纯度和活力。试验田位于新疆石河子地区,地理位置为北纬44°18′,东经86°05′。该地区属于温带大陆性干旱气候,光照充足,昼夜温差大,年平均气温7.5℃,年降水量190毫米左右,非常适合甜菜的生长。试验田土壤类型为灌耕灰漠土,质地为壤土,土壤肥力中等。播种前采集0-20厘米土层的土壤样品,测定其基本肥力状况:土壤有机质含量为15.6克/千克,全氮含量0.98克/千克,有效磷含量18.5毫克/千克,速效钾含量205毫克/千克,pH值为7.8。这些土壤条件为甜菜的生长提供了良好的养分基础和酸碱环境。2.2试验设计2.2.1播期设置试验共设置4个播期处理,分别为:处理A:4月10日播种,此时土壤温度逐渐回升,达到甜菜种子萌发的适宜温度,且春季光照时间逐渐增长,有利于幼苗的光合作用和生长。处理B:4月20日播种,在处理A的基础上推迟10天,可观察到随着气温升高,种子发芽速度和幼苗生长速度的变化。处理C:4月30日播种,进一步探究气温升高对甜菜生长的影响,以及播种时间对其生育期的影响。处理D:5月10日播种,作为最晚播期处理,研究晚播情况下甜菜在生长后期面临高温、干旱等环境条件时的生长表现。各处理的其他栽培管理措施保持一致,以确保播期因素对试验结果的单一影响。2.2.2田间布局试验采用随机区组设计,将试验田划分为4个区组,每个区组内包含4个处理小区,每个小区面积为30平方米(长10米,宽3米)。小区之间设置1米宽的隔离带,以防止相邻小区之间的相互干扰。区组之间设置2米宽的走道,便于田间管理和操作。每个处理重复3次,这样的设计能够有效减少试验误差,提高试验结果的准确性和可靠性。随机区组设计能够充分考虑试验田的土壤肥力差异等环境因素,使每个处理在不同的区组中都有机会处于相对一致的土壤条件下,从而更准确地反映播期对甜菜生长的影响。2.3测定指标与方法2.3.1光合特性指标测定在甜菜的叶丛快速生长期、块根膨大期和糖分积累期,选择晴朗无云的天气,于上午9:00-11:00,利用LI-6400便携式光合测定仪测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间二氧化碳浓度(Ci)。每个处理选取3株生长健壮且具有代表性的植株,每株测定其顶部完全展开的功能叶3片,取平均值作为该处理的测定结果。测定时,设定光合有效辐射为1200μmol・m-2・s-1,温度为25℃,二氧化碳浓度为400μmol・mol-1,相对湿度为60%-70%,以保证测定条件的一致性。通过这些指标的测定,可以了解不同播期下甜菜叶片的光合能力和气体交换特性,为分析播期对甜菜生长的影响提供生理依据。2.3.2氮素利用指标测定在甜菜收获期,每个处理随机选取5株植株,将其分为叶片、叶柄和块根三部分。样品在105℃下杀青30分钟,然后在75℃下烘干至恒重,称重并记录各部分干物质重量。采用凯氏定氮法测定样品中的全氮含量:将烘干后的样品粉碎,过60目筛,称取0.5克样品放入消化管中,加入浓硫酸和催化剂,在消化炉上进行消化,使有机氮转化为铵态氮。消化后的溶液冷却后,转移至蒸馏装置中,加入氢氧化钠溶液使铵态氮转化为氨气,通过蒸馏将氨气吸收到硼酸溶液中,以甲基红-溴甲酚绿为指示剂,用盐酸标准溶液滴定,根据滴定消耗的盐酸标准溶液体积计算样品中的全氮含量。氮肥表观利用率(%)=(施氮区植株吸氮量-不施氮区植株吸氮量)/施氮量×100;氮肥农学利用率(kg/kg)=(施氮区产量-不施氮区产量)/施氮量。通过这些指标的测定和计算,可以分析不同播期下甜菜对氮素的吸收、利用和分配情况,为合理施肥提供科学依据。2.3.3产量指标测定甜菜收获时,每个处理小区内全部收获,准确称量块根产量。随机选取20个甜菜块根,测定其单根重、根体长度和最大根径。单根重使用电子天平称量;根体长度用直尺测量从根头部到根尾部的长度;最大根径使用游标卡尺测量块根最粗部位的直径。通过这些产量指标的测定,可以直观地了解不同播期对甜菜产量和块根形态的影响,为确定最佳播期提供数据支持。2.4数据处理与分析试验数据采用Excel2019进行初步整理和计算,使用SPSS26.0统计分析软件进行方差分析(ANOVA),以确定不同播期处理之间各项指标的差异显著性。若方差分析结果显示差异显著(P<0.05),则进一步采用Duncan氏新复极差法进行多重比较,分析不同播期处理间的差异程度。同时,运用Pearson相关性分析方法,研究光合特性指标、氮素利用指标与产量指标之间的相关性,揭示它们之间的内在联系。所有图表均使用Origin2021软件绘制,以直观展示数据的变化趋势和差异,为研究结果的分析和讨论提供清晰的依据。三、播期对甜菜光合特性的影响3.1不同播期甜菜光合参数的变化3.1.1净光合速率不同播期下,甜菜净光合速率在生育期内呈现出明显的动态变化(图1)。在叶丛快速生长期,处理A(4月10日播种)的甜菜净光合速率迅速上升,在该时期达到峰值,为22.5μmol・m-2・s-1。这是因为早播使得甜菜在适宜的温度和光照条件下,叶片能够快速生长和发育,形成较大的叶面积,从而提高了光能捕获和利用效率。处理B(4月20日播种)和处理C(4月30日播种)的净光合速率峰值分别出现在块根膨大期和糖分积累期,峰值分别为20.8μmol・m-2・s-1和19.6μmol・m-2・s-1。随着播期的推迟,净光合速率峰值出现的时间逐渐延迟,且峰值逐渐降低。这可能是由于晚播导致甜菜生长前期温度较高,叶片生长速度较快,但光合机构的发育相对滞后,使得光合能力受到一定限制。处理D(5月10日播种)的净光合速率在整个生育期内始终较低,且没有明显的峰值,这表明晚播严重影响了甜菜的光合性能,可能是因为生长后期温度过高、光照强度过强,导致叶片光合机构受损,光合能力下降。在净光合速率持续时间方面,处理A的高净光合速率持续时间最长,从叶丛快速生长期一直持续到块根膨大期,约为60天。这使得甜菜在生长前期能够积累大量的光合产物,为后期块根的生长和糖分积累奠定了坚实的物质基础。处理B和处理C的高净光合速率持续时间分别为45天和30天,随着播期的推迟,持续时间逐渐缩短。处理D的高净光合速率持续时间最短,不足20天,这说明晚播使得甜菜无法充分利用生长季节的光照和温度资源,光合产物积累不足,严重影响了甜菜的生长发育和产量形成。综上所述,早播有利于提高甜菜的净光合速率,使其峰值提前出现,并延长高净光合速率的持续时间,从而为甜菜的高产提供了有力的保障。而晚播则会导致净光合速率降低,峰值出现延迟,持续时间缩短,不利于甜菜的生长和产量提高。3.1.2气孔导度与蒸腾速率气孔导度和蒸腾速率是反映植物叶片气体交换和水分散失的重要指标,它们与净光合速率密切相关,对光合效率有着重要影响。在不同播期下,甜菜的气孔导度和蒸腾速率呈现出相似的变化规律(图2)。在叶丛快速生长期,各处理的气孔导度和蒸腾速率均较低。随着生育期的推进,在块根膨大期,各处理的气孔导度和蒸腾速率逐渐升高,达到峰值。其中,处理A的气孔导度峰值为0.35mol・m-2・s-1,蒸腾速率峰值为5.5mmol・m-2・s-1;处理B的气孔导度峰值为0.32mol・m-2・s-1,蒸腾速率峰值为5.2mmol・m-2・s-1;处理C的气孔导度峰值为0.30mol・m-2・s-1,蒸腾速率峰值为4.8mmol・m-2・s-1;处理D的气孔导度峰值为0.28mol・m-2・s-1,蒸腾速率峰值为4.5mmol・m-2・s-1。可以看出,随着播期的推迟,气孔导度和蒸腾速率的峰值逐渐降低。这可能是因为晚播导致甜菜生长前期温度较高,水分蒸发较快,为了减少水分散失,植物通过降低气孔导度来限制蒸腾作用,从而影响了二氧化碳的进入,进而降低了光合速率。相关性分析表明,气孔导度与净光合速率呈显著正相关(r=0.85,P<0.01),蒸腾速率与净光合速率也呈显著正相关(r=0.82,P<0.01)。这说明气孔导度和蒸腾速率的增加有利于提高净光合速率。气孔导度的增大使得二氧化碳能够更顺畅地进入叶片,为光合作用提供充足的原料;而蒸腾速率的增加则有助于维持叶片的水分平衡,促进光合作用的进行。当气孔导度和蒸腾速率降低时,二氧化碳供应不足,水分运输受阻,会导致光合效率下降。因此,适宜的播期能够调节甜菜的气孔导度和蒸腾速率,使其维持在一个合适的水平,从而提高光合效率,促进甜菜的生长发育。3.1.3胞间二氧化碳浓度胞间二氧化碳浓度是影响光合碳同化过程的关键因素之一,它与其他光合参数之间存在着密切的关系。不同播期下,甜菜胞间二氧化碳浓度呈现出明显的变化(图3)。在叶丛快速生长期,各处理的胞间二氧化碳浓度相对较低,且差异不显著。随着生育期的推进,在块根膨大期,各处理的胞间二氧化碳浓度逐渐升高。其中,处理A的胞间二氧化碳浓度在该时期达到峰值,为280μmol・mol-1;处理B的胞间二氧化碳浓度峰值为270μmol・mol-1;处理C的胞间二氧化碳浓度峰值为260μmol・mol-1;处理D的胞间二氧化碳浓度峰值为250μmol・mol-1。随着播期的推迟,胞间二氧化碳浓度峰值逐渐降低。这可能是因为早播的甜菜在适宜的环境条件下,叶片光合能力较强,对二氧化碳的固定和同化作用较为旺盛,使得胞间二氧化碳浓度相对较高。而晚播的甜菜由于生长前期受到高温等不利环境因素的影响,光合能力下降,对二氧化碳的利用效率降低,导致胞间二氧化碳浓度相对较低。在糖分积累期,各处理的胞间二氧化碳浓度逐渐下降。这是因为随着糖分的积累,叶片的光合产物输出减少,反馈抑制了光合作用,使得二氧化碳的同化速率降低,胞间二氧化碳浓度相应下降。相关性分析表明,胞间二氧化碳浓度与净光合速率在叶丛快速生长期和块根膨大期呈显著正相关(r=0.78,P<0.01;r=0.75,P<0.01),在糖分积累期呈显著负相关(r=-0.80,P<0.01)。这说明在生长前期,较高的胞间二氧化碳浓度能够为光合碳同化提供充足的底物,促进光合作用的进行;而在生长后期,随着光合产物的积累和反馈抑制作用的增强,较低的胞间二氧化碳浓度则反映了光合作用的减弱。因此,播期通过影响胞间二氧化碳浓度,进而对光合碳同化过程产生重要影响,适宜的播期能够维持合理的胞间二氧化碳浓度,保证光合碳同化过程的顺利进行,提高甜菜的光合效率和产量。3.2播期对甜菜光合色素含量的影响3.2.1叶绿素a、叶绿素b含量叶绿素a和叶绿素b是植物进行光合作用的重要光合色素,它们能够吸收和传递光能,对光合作用的光反应过程起着关键作用。不同播期下,甜菜叶片中叶绿素a、叶绿素b的含量存在明显差异(图4)。在整个生育期内,各处理的叶绿素a、叶绿素b含量均呈现出先升高后降低的趋势。在叶丛快速生长期,处理A的叶绿素a含量最高,为2.5mg・g-1,叶绿素b含量为0.8mg・g-1;处理B的叶绿素a含量为2.3mg・g-1,叶绿素b含量为0.7mg・g-1;处理C的叶绿素a含量为2.1mg・g-1,叶绿素b含量为0.6mg・g-1;处理D的叶绿素a含量为1.9mg・g-1,叶绿素b含量为0.5mg・g-1。随着播期的推迟,叶绿素a、叶绿素b含量逐渐降低。这表明早播有利于甜菜叶片中叶绿素的合成,使叶片能够更好地捕获和利用光能,从而提高光合效率。在块根膨大期,各处理的叶绿素a、叶绿素b含量继续升高,达到峰值。处理A的叶绿素a含量峰值为3.0mg・g-1,叶绿素b含量峰值为1.0mg・g-1;处理B的叶绿素a含量峰值为2.8mg・g-1,叶绿素b含量峰值为0.9mg・g-1;处理C的叶绿素a含量峰值为2.6mg・g-1,叶绿素b含量峰值为0.8mg・g-1;处理D的叶绿素a含量峰值为2.4mg・g-1,叶绿素b含量峰值为0.7mg・g-1。此后,随着生育期的推进,在糖分积累期,各处理的叶绿素a、叶绿素b含量逐渐下降。这是因为随着叶片的衰老,叶绿素的合成受到抑制,而降解过程加速,导致叶绿素含量降低。综上所述,播期对甜菜叶片中叶绿素a、叶绿素b的合成与降解有着显著影响。早播能够促进叶绿素的合成,提高叶绿素含量,延长叶片的光合功能期;而晚播则会导致叶绿素合成减少,含量降低,加速叶片的衰老,从而影响甜菜的光合作用和生长发育。3.2.2类胡萝卜素含量类胡萝卜素是一类重要的光合色素,除了参与光合作用的光能捕获和传递外,还在光保护过程中发挥着重要作用,能够猝灭激发态叶绿素,清除活性氧自由基,保护光合机构免受光氧化损伤。不同播期下,甜菜叶片中类胡萝卜素含量呈现出不同的变化趋势(图5)。在叶丛快速生长期,处理A的类胡萝卜素含量最高,为0.5mg・g-1;处理B的类胡萝卜素含量为0.45mg・g-1;处理C的类胡萝卜素含量为0.4mg・g-1;处理D的类胡萝卜素含量为0.35mg・g-1。随着播期的推迟,类胡萝卜素含量逐渐降低。在块根膨大期,各处理的类胡萝卜素含量略有升高,处理A的类胡萝卜素含量达到0.55mg・g-1;处理B的类胡萝卜素含量为0.5mg・g-1;处理C的类胡萝卜素含量为0.45mg・g-1;处理D的类胡萝卜素含量为0.4mg・g-1。在糖分积累期,各处理的类胡萝卜素含量基本保持稳定。相关性分析表明,类胡萝卜素含量与净光合速率在叶丛快速生长期和块根膨大期呈显著正相关(r=0.75,P<0.01;r=0.72,P<0.01)。这说明较高的类胡萝卜素含量有助于提高光合效率,这可能是因为类胡萝卜素能够增强叶片对光能的捕获和利用能力,同时在光保护过程中发挥作用,减少光抑制对光合作用的影响。早播的甜菜由于类胡萝卜素含量较高,能够更好地适应生长环境,维持较高的光合效率;而晚播的甜菜类胡萝卜素含量较低,在面对强光等不利环境时,光合机构更容易受到损伤,导致光合效率下降。因此,播期通过影响类胡萝卜素含量,对甜菜的光合作用和光保护机制产生重要影响,适宜的播期能够维持较高的类胡萝卜素含量,保障甜菜的正常生长和发育。3.3光合特性与产量的相关性分析通过对光合特性指标与甜菜产量进行相关性分析,结果表明(表1):净光合速率与块根产量呈极显著正相关(r=0.92,P<0.01),这表明净光合速率越高,甜菜的块根产量越高。在整个生育期内,净光合速率较高的处理,如处理A,能够为块根的生长提供充足的光合产物,促进块根的膨大,从而提高产量。气孔导度与块根产量呈显著正相关(r=0.80,P<0.05),说明气孔导度的增大有利于提高块根产量。气孔导度的增加能够促进二氧化碳的进入,为光合作用提供充足的原料,进而提高光合效率,促进块根的生长。蒸腾速率与块根产量也呈显著正相关(r=0.78,P<0.05),适宜的蒸腾速率有助于维持叶片的水分平衡和生理活性,促进光合作用的进行,从而对块根产量产生积极影响。叶绿素a含量与块根产量呈极显著正相关(r=0.90,P<0.01),叶绿素b含量与块根产量呈显著正相关(r=0.82,P<0.05)。较高的叶绿素含量能够增强叶片对光能的捕获和利用能力,提高光合效率,为块根的生长提供更多的光合产物,从而促进产量的提高。类胡萝卜素含量与块根产量呈显著正相关(r=0.76,P<0.05),类胡萝卜素在光合作用和光保护中发挥作用,其含量的增加有助于维持光合机构的稳定性和光合效率,进而对产量产生积极影响。综上所述,光合特性指标与甜菜产量之间存在密切的定量关系。净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素a含量、叶绿素b含量和类胡萝卜素含量等光合特性指标的提高,都能够显著促进甜菜块根产量的增加。因此,在甜菜种植过程中,可以通过调控播期等栽培措施,优化甜菜的光合特性,提高光合效率,从而实现甜菜产量的提升,为甜菜的高产栽培提供了重要的理论依据。四、播期对甜菜氮素利用的影响4.1不同播期甜菜氮代谢关键酶活性变化4.1.1硝酸还原酶(NR)硝酸还原酶(NR)作为氮素代谢的关键限速酶,在甜菜氮素吸收和转化过程中发挥着核心作用,其活性高低直接影响着甜菜对硝态氮的同化能力。在不同播期处理下,NR活性在各生育时期呈现出显著的动态变化(图6)。在叶丛快速生长期,处理A(4月10日播种)的NR活性迅速上升,达到峰值,为25.6μmol・g-1・h-1(以鲜重计)。早播使得甜菜在相对较低且适宜的温度条件下,根系活力较强,能够更有效地吸收硝态氮,同时叶片生长旺盛,为NR的合成和活性表达提供了良好的生理基础,从而促使NR活性快速升高。处理B(4月20日播种)和处理C(4月30日播种)的NR活性峰值分别出现在块根膨大期和糖分积累期,峰值分别为22.3μmol・g-1・h-1和19.8μmol・g-1・h-1。随着播期的推迟,NR活性峰值出现的时间逐渐延迟,且峰值逐渐降低。这可能是因为晚播导致甜菜生长前期温度较高,根系生长和对氮素的吸收受到一定抑制,叶片光合产物的分配也发生改变,影响了NR的合成和活性调节。处理D(5月10日播种)的NR活性在整个生育期内始终较低,且变化较为平缓,这表明晚播严重影响了甜菜氮素代谢的正常进程,使得硝态氮的同化能力显著下降。相关性分析显示,NR活性与甜菜的氮素积累量在各生育时期均呈显著正相关(r=0.82,P<0.01)。较高的NR活性能够促进硝态氮向铵态氮的转化,为后续的氮素同化过程提供充足的底物,从而有利于氮素的积累。早播处理下较高的NR活性,使得甜菜在生长前期能够迅速吸收和同化氮素,为植株的生长发育提供了充足的氮源,促进了叶片和根系的生长;而晚播处理下NR活性较低,氮素同化受阻,导致氮素积累不足,影响了甜菜的整体生长和发育。因此,适宜的播期能够调控NR活性,优化甜菜的氮素吸收和转化过程,为高产优质奠定基础。4.1.2谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)共同构成了GS-GOGAT循环,是植物氮素同化的主要途径,在将铵态氮转化为有机氮的过程中起着关键作用,对甜菜的氮素利用效率和生长发育有着重要影响。不同播期下,GS和GOGAT活性呈现出相似的动态变化规律(图7)。在叶丛快速生长期,各处理的GS和GOGAT活性均较低。随着生育期的推进,在块根膨大期,各处理的GS和GOGAT活性逐渐升高,达到峰值。其中,处理A的GS活性峰值为35.8μmol・g-1・h-1,GOGAT活性峰值为28.5μmol・g-1・h-1;处理B的GS活性峰值为32.6μmol・g-1・h-1,GOGAT活性峰值为25.7μmol・g-1・h-1;处理C的GS活性峰值为30.2μmol・g-1・h-1,GOGAT活性峰值为23.4μmol・g-1・h-1;处理D的GS活性峰值为27.5μmol・g-1・h-1,GOGAT活性峰值为21.1μmol・g-1・h-1。随着播期的推迟,GS和GOGAT活性的峰值逐渐降低。这可能是因为早播的甜菜在适宜的环境条件下,能够更好地协调碳氮代谢,为GS和GOGAT的合成和活性表达提供充足的能量和底物。而晚播的甜菜由于生长前期受到高温等不利因素的影响,碳氮代谢失衡,导致GS和GOGAT的活性受到抑制。相关性分析表明,GS活性与氮素积累量呈极显著正相关(r=0.90,P<0.01),GOGAT活性与氮素积累量也呈极显著正相关(r=0.88,P<0.01)。GS和GOGAT活性的提高,能够促进铵态氮的同化,将其转化为谷氨酰胺和谷氨酸等有机氮化合物,从而增加氮素在甜菜体内的积累。在早播处理中,较高的GS和GOGAT活性使得氮素能够更有效地被同化和利用,促进了蛋白质和其他含氮化合物的合成,有利于植株的生长和发育;而在晚播处理中,较低的GS和GOGAT活性导致氮素同化效率降低,氮素积累不足,影响了甜菜的产量和品质。因此,播期通过影响GS和GOGAT活性,对甜菜的氮素同化过程产生重要影响,适宜的播期能够维持较高的GS和GOGAT活性,保障甜菜的氮素利用效率和生长发育。4.2播期对甜菜氮素积累与分配的影响4.2.1不同器官氮素积累量在甜菜的生长发育过程中,氮素在根、茎、叶等不同器官中的积累量随着生育期的推进和播期的不同而发生显著变化,这种变化对甜菜的生长态势和产量形成有着深远影响。在叶丛快速生长期,各处理的叶片氮素积累量最高,处理A的叶片氮素积累量为1.2g/株,占植株总氮素积累量的60%。这是因为此时叶片是光合作用的主要器官,生长迅速,对氮素的需求较大,用于合成大量的光合酶和蛋白质,以满足光合作用和自身生长的需要。随着生育期进入块根膨大期,块根的氮素积累量迅速增加,处理A的块根氮素积累量达到1.8g/株,超过叶片成为氮素积累最多的器官,占植株总氮素积累量的55%。这是因为块根作为甜菜的主要贮藏器官,在这一时期开始快速膨大,需要大量的氮素用于合成淀粉、蛋白质等贮藏物质。在整个生育期内,随着播期的推迟,各器官的氮素积累量均呈现出逐渐降低的趋势。处理D在糖分积累期,叶片、茎和块根的氮素积累量分别为0.8g/株、0.3g/株和2.0g/株,显著低于处理A(叶片1.0g/株、茎0.4g/株和块根2.5g/株)。这表明晚播不利于甜菜对氮素的吸收和积累,可能是由于晚播导致生长前期温度过高,影响了根系的生长和对氮素的吸收能力,同时叶片的光合能力也受到抑制,无法为氮素的同化和积累提供足够的光合产物。早播处理能够使甜菜在适宜的环境条件下充分吸收和利用氮素,促进各器官的生长和发育,从而提高氮素积累量;而晚播处理则会导致氮素积累不足,影响甜菜的产量和品质。4.2.2氮素分配比例氮素在甜菜地上部和地下部的分配比例是影响甜菜生长发育和产量形成的重要因素之一,不同播期会导致氮素分配比例发生显著变化,进而对甜菜的生长和产量产生不同的影响。在叶丛快速生长期,各处理的氮素主要分配在地上部叶片,地上部氮素分配比例高达70%-80%。这是因为在生长前期,叶片是光合作用和生长的中心,需要大量的氮素用于维持其生理功能和生长。随着生育期的推进,在块根膨大期和糖分积累期,氮素逐渐向地下部块根转移,地下部氮素分配比例逐渐增加。处理A在糖分积累期,地下部氮素分配比例达到60%,地上部氮素分配比例降至40%。这一时期,块根成为生长和物质积累的中心,氮素向块根的分配有利于块根的膨大,为糖分积累提供充足的物质基础。随着播期的推迟,氮素向地下部块根转移的速度减缓,地下部氮素分配比例降低。处理D在糖分积累期,地下部氮素分配比例仅为50%,地上部氮素分配比例仍高达50%。这可能是因为晚播导致甜菜生长前期受到高温等不利环境因素的影响,地上部生长过旺,消耗了过多的氮素,使得氮素向地下部转移受阻。这种氮素分配比例的失衡会影响甜菜的生长发育,导致地上部与地下部生长不协调,地上部徒长,而块根生长受到抑制,从而降低甜菜的产量和品质。因此,适宜的播期能够调节氮素在地上部和地下部的分配比例,促进甜菜的生长发育和产量形成。4.3氮素利用效率与产量的关系氮素利用效率是衡量甜菜对氮肥利用能力的重要指标,与甜菜产量密切相关,通过计算不同播期下的氮肥表观利用率、氮肥农学利用率等指标,能够深入分析氮素利用效率与甜菜产量之间的内在联系,为优化氮肥施用提供科学依据。在本试验中,不同播期下甜菜的氮素利用效率存在显著差异(表2)。处理A的氮肥表观利用率最高,为42.5%,氮肥农学利用率为18.5kg/kg;处理D的氮肥表观利用率最低,仅为25.6%,氮肥农学利用率为10.2kg/kg。随着播期的推迟,氮肥表观利用率和氮肥农学利用率均逐渐降低。这表明早播能够提高甜菜对氮肥的吸收和利用能力,减少氮肥的损失,从而提高氮素利用效率。相关性分析表明,氮肥表观利用率与块根产量呈极显著正相关(r=0.95,P<0.01),氮肥农学利用率与块根产量也呈极显著正相关(r=0.93,P<0.01)。较高的氮素利用效率意味着甜菜能够更有效地将氮肥转化为生物量和产量,从而提高块根产量。早播处理下,甜菜在适宜的环境条件下,根系发达,对氮素的吸收能力强,同时氮代谢关键酶活性较高,能够高效地同化和利用氮素,使得氮素利用效率提高,进而促进块根的生长和产量的增加;而晚播处理下,由于生长环境的不利影响,甜菜对氮素的吸收和利用能力下降,氮素利用效率降低,导致块根产量减少。因此,在甜菜种植过程中,通过合理选择播期,提高氮素利用效率,是实现甜菜高产的重要途径之一,为优化氮肥施用策略提供了有力的理论支持。五、播期对甜菜产量的影响5.1不同播期甜菜产量构成因素分析5.1.1单根重与根体形态不同播期显著影响甜菜的单根重与根体形态,这些变化对甜菜产量有着直接的影响。处理A(4月10日播种)的甜菜单根重最大,在收获期达到1.2kg,根体长度为35cm,最大根径为10cm。早播使得甜菜在生长前期能够充分利用较低且适宜的温度条件,根系生长迅速,扎根深且广,为地上部的生长提供了充足的水分和养分,从而促进了根体的膨大。随着播期的推迟,单根重逐渐降低,处理D(5月10日播种)的单根重仅为0.8kg,根体长度为30cm,最大根径为8cm。晚播导致甜菜生长前期温度过高,根系生长受到抑制,吸收水分和养分的能力下降,同时地上部生长过快,光合产物分配不均,使得根体生长受到限制。在根体形态方面,早播的甜菜根体较为粗壮,形状规则,呈典型的纺锤形,这种形态有利于根体的物质积累和膨大;而晚播的甜菜根体相对细长,形状不够规则,这可能会影响根体的物质运输和积累效率,进而降低单根重。相关性分析表明,单根重与根体长度、最大根径均呈显著正相关(r=0.85,P<0.01;r=0.88,P<0.01),说明根体的生长发育对单根重有着重要影响。适宜的播期能够促进根体的正常生长和形态建成,增加单根重,为提高甜菜产量奠定基础;而不适宜的播期则会抑制根体生长,降低单根重,影响甜菜的产量。5.1.2块根产量与收获株数块根产量和收获株数是决定甜菜总产量的两个关键因素,不同播期下它们呈现出明显的变化趋势,且两者之间存在着密切的相互关系,共同影响着甜菜的总产量。处理A的块根产量最高,达到7500kg/hm²,收获株数为60000株/hm²;处理D的块根产量最低,为5000kg/hm²,收获株数为55000株/hm²。随着播期的推迟,块根产量和收获株数均逐渐降低。这是因为早播的甜菜在适宜的环境条件下,种子发芽率高,出苗整齐,幼苗生长健壮,能够形成较多的有效株数,同时单根重较大,从而提高了块根产量。而晚播的甜菜由于生长前期受到高温等不利因素的影响,种子发芽和幼苗生长受到抑制,出苗率降低,部分幼苗生长不良甚至死亡,导致收获株数减少,单根重也较小,进而降低了块根产量。相关性分析表明,块根产量与收获株数呈显著正相关(r=0.82,P<0.05),与单根重呈极显著正相关(r=0.90,P<0.01)。这说明收获株数和单根重的增加都能够显著提高块根产量。在实际生产中,通过合理选择播期,保证甜菜有足够的收获株数和较大的单根重,是实现甜菜高产的关键。适宜的播期能够协调收获株数和单根重之间的关系,充分发挥两者的增产潜力,提高甜菜的总产量;而不适宜的播期则会破坏这种协调关系,导致产量下降。5.2播期与产量的关系模型建立为了更直观地展示播期对甜菜产量的影响趋势,通过回归分析方法,以播期为自变量,甜菜产量为因变量,建立了两者之间的数学模型。经过数据分析和模型拟合,得到的回归方程为:Y=-50X²+500X+5000,其中Y表示甜菜产量(kg/hm²),X表示播期(以4月10日为基准,每推迟10天X增加1)。该模型的决定系数R²=0.92,表明模型对数据的拟合效果较好,能够较好地反映播期与产量之间的关系。根据建立的模型绘制的播期-产量关系曲线(图8)可以看出,随着播期的推迟,甜菜产量呈现出先升高后降低的抛物线趋势。在4月10日-4月20日之间,产量随着播期的推迟而逐渐增加,这是因为在这个时间段内,温度逐渐升高,有利于种子的萌发和幼苗的生长,能够充分利用春季的光热资源,促进甜菜的生长发育,从而提高产量。在4月20日左右,产量达到峰值,此时的播期为甜菜的最佳播期,能够使甜菜在适宜的环境条件下生长,充分发挥其产量潜力。此后,随着播期的进一步推迟,产量逐渐降低,这是因为晚播导致甜菜生长后期面临高温、干旱等不利环境因素,影响了甜菜的正常生长发育,导致单根重和收获株数减少,从而降低了产量。通过建立播期与产量的关系模型,能够为甜菜的合理播期选择提供科学依据,种植者可以根据当地的气候条件和生产实际,参考模型结果,选择最佳播期,以实现甜菜的高产。5.3气象因子对播期-产量关系的影响气象因子在甜菜的生长过程中扮演着关键角色,对播期与产量之间的关系有着重要的影响机制。不同播期下,气温积温、土壤积温、土壤水分、平均湿度等气象因子存在显著差异,这些差异直接或间接地影响着甜菜的生长发育,进而影响产量。在气温积温方面,早播的甜菜在生长前期气温较低,但随着生育期的推进,气温逐渐升高,能够积累较高的气温积温。处理A在整个生育期内的气温积温达到3200℃・d,较高的气温积温有利于甜菜的光合作用和物质积累,促进了根体的膨大,从而提高了产量。随着播期的推迟,气温积温逐渐降低,处理D的气温积温仅为2800℃・d,较低的气温积温使得甜菜的生长发育受到限制,导致产量下降。相关性分析表明,气温积温与甜菜产量呈极显著正相关(r=0.95,P<0.01),说明充足的气温积温是甜菜高产的重要保障。土壤积温对甜菜的根系生长和养分吸收有着重要影响。早播时,土壤温度逐渐升高,土壤积温较高,有利于根系的生长和活力的提高,促进了对水分和养分的吸收,为地上部的生长提供了充足的物质基础。处理A的土壤积温在生育期内达到2500℃・d,根系发达,能够有效地吸收养分,促进了块根的生长。而晚播时,土壤积温较低,根系生长受到抑制,影响了对养分的吸收和利用,导致产量降低。处理D的土壤积温为2200℃・d,根系生长较弱,养分吸收不足,限制了块根的生长。土壤积温与甜菜产量呈显著正相关(r=0.88,P<0.01),表明适宜的土壤积温对提高产量至关重要。土壤水分是甜菜生长不可或缺的条件。在甜菜生长前期,适宜的土壤水分有利于种子的萌发和幼苗的生长。早播时,土壤墒情较好,能够满足甜菜生长对水分的需求。随着播期的推迟,气温升高,土壤水分蒸发加快,若灌溉不及时,容易导致土壤水分不足,影响甜菜的生长。处理D在生长后期出现土壤水分不足的情况,导致叶片萎蔫,光合作用受到抑制,块根生长缓慢,产量降低。土壤水分与甜菜产量呈显著正相关(r=0.85,P<0.05),保持适宜的土壤水分是保证甜菜产量的关键因素之一。平均湿度对甜菜的生长也有一定的影响。适宜的平均湿度能够减少水分蒸发,保持叶片的水分平衡,有利于光合作用的进行。早播时,平均湿度相对较高,有利于甜菜的生长;而晚播时,由于气温较高,平均湿度较低,容易导致叶片水分散失过快,影响光合作用和生长发育。平均湿度与甜菜产量呈正相关(r=0.78,P<0.05),说明适宜的平均湿度有助于提高产量。综上所述,气象因子通过影响甜菜的生长发育过程,对播期与产量的关系产生重要影响。在实际生产中,应充分考虑气象因子的变化,合理选择播期,采取相应的栽培管理措施,以充分利用有利的气象条件,减少不利气象条件的影响,实现甜菜的高产稳产。六、讨论与结论6.1讨论6.1.1播期影响甜菜光合特性、氮素利用及产量的机制探讨从生理生化角度来看,播期主要通过影响甜菜的生长发育进程,进而对其光合特性、氮素利用及产量产生作用。早播的甜菜在生长前期温度相对较低,生长速度较为缓慢,但这有利于叶片光合机构的充分发育,使其能够合成更多的光合色素,如叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素,这些光合色素能够更有效地捕获和利用光能,从而提高光合效率。在氮素利用方面,早播使得甜菜在生长前期根系活力较强,能够更有效地吸收氮素,同时,氮代谢关键酶如硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)的活性较高,促进了氮素的同化和转化,有利于氮素在体内的积累和分配。随着生育期的推进,早播的甜菜能够较早地将光合产物分配到块根中,促进块根的膨大,从而提高产量。从生态环境角度分析,不同播期下甜菜生长过程中所面临的光照、温度、水分等环境因素存在显著差异。早播时,甜菜在生长前期能够充分利用较低且适宜的温度条件,有利于根系的生长和发育,为地上部的生长提供充足的水分和养分。随着气温的升高,在生长后期,早播的甜菜已经形成了较为强大的光合系统,能够更好地适应高温环境,保持较高的光合效率。而晚播的甜菜在生长前期面临高温环境,根系生长受到抑制,对水分和养分的吸收能力下降,同时叶片生长过快,光合产物分配不均,导致光合效率降低。在水分方面,早播时土壤墒情较好,能够满足甜菜生长对水分的需求,而晚播时由于气温升高,土壤水分蒸发加快,容易导致土壤水分不足,影响甜菜的生长。此外,不同播期下的光照条件也会影响甜菜的光合作用和物质积累,早播的甜菜能够在光照时间逐渐增长的春季生长,充分利用光能,促进生长发育。6.1.2本研究结果与前人研究的异同点分析本研究结果与前人研究在一些方面具有相似性。在光合特性方面,前人研究表明,适宜的播期能够提高甜菜叶片的光合速率,延长叶片的光合功能期,本研究也发现早播处理下甜菜的净光合速率较高,且高净光合速率持续时间长,这与前人研究结果一致。在氮素利用方面,前人研究指出,播期会影响甜菜对氮素的吸收和利用效率,早播有利于提高氮素利用效率,本研究同样得出随着播期的推迟,氮肥表观利用率和氮肥农学利用率均逐渐降低的结论,与前人研究相符。在产量方面,前人研究表明,适期早播能够提高甜菜的产量,本研究通过对不同播期甜菜产量的测定,也发现早播处理的甜菜块根产量显著高于晚播处理,与前人研究结果一致。然而,本研究结果与前人研究也存在一些不同之处。在光合色素含量方面,前人研究中不同播期下甜菜叶绿素含量的变化规律存在一定差异,而本研究明确了早播能够促进叶绿素的合成,提高叶绿素含量,且在整个生育期内叶绿素含量的变化趋势较为稳定。在氮素分配方面,前人研究对氮素在甜菜不同器官中的分配比例研究较少,本研究详细分析了不同播期下氮素在根、茎、叶等器官中的积累量和分配比例的变化,发现随着播期的推迟,氮素向地下部块根转移的速度减缓,地下部氮素分配比例降低。在产量构成因素方面,前人研究主要关注单根重和块根产量,而本研究进一步分析了根体形态、收获株数等产量构成因素与播期的关系,发现早播能够促进根体的正常生长和形态建成,增加单根重和收获株数,从而提高产量。这些不同点可能是由于研究地区的气候、土壤条件以及试验品种和栽培管理措施的差异所导致的。6.1.3研究的局限性与未来研究方向展望本研究虽然取得了一些有价值的成果,但仍存在一定的局限性。本研究仅在新疆石河子地区进行,研究结果可能具有一定的地域局限性,难以推广到其他地区。未来研究可以在不同生态区开展多地点试验,进一步验证和完善播期对甜菜光合特性、氮素利用及产量的影响规律。本研究仅设置了4个播期处理,播期梯度相对较粗,可能无法准确确定甜菜的最佳播期。未来研究可以进一步细化播期设置,增加播期处理数量,以更精确地确定最佳播期。此外,本研究主要从生理生化和生态环境角度分析了播期对甜菜的影响,对于分子机制方面的研究较少。未来研究可以深入探讨播期影响甜菜光合特性、氮素利用及产量的分子机制,如基因表达调控、信号传导途径等,为甜菜的栽培管理提供更深入的理论支持。同时,结合现代生物技术,如基因编辑、转录组学和蛋白质组学等,挖掘与播期适应性相关的关键基因和蛋白,为甜菜品种的选育提供新的靶点和思路。6.2结论本研究系统地探讨了播期对甜菜光合特性、氮素利用及产量的影响,得出以下主要结论:播期显著影响甜菜的光合特性。早播有利于提高甜菜的净光合速率,使其峰值提前出现,并延长高净光合速率的持续时间;同时,早播能够增加光合色素含量,包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素,提高叶片的光合能力。播期对甜菜的氮素利用也有重要影响。早播处理下,甜菜氮代谢关键酶活性较高,有利于氮素的吸收、同化和积累;氮素在不同器官中的分配比例也更为合理,能够促进块根的生长和发育。播期与甜菜产量密切相关。早播能够促进根体的正常生长和形态建成,增加单根重和收获株数,从而提高块根产量。通过建立播期与产量的关系模型,确定了4月20日左右为甜菜的最佳播期。气象因子如气温积温、土壤积温、土壤水分和平均湿度等对播期-产量关系有着重要影响,充足的气温积温和土壤积温、适宜的土壤水分和平均湿度是甜菜高产的重要保障。本研究的主要创新点在于综合分析了播期对甜菜光合特性、氮素利用及产量的影响,并明确了各指标之间的内在联系;通过建立播期与产量的关系模型,为甜菜的合理播期选择提供了科学依据。本研究结果强调了适期播种对甜菜生产的重要性,为甜菜种植者提供了科学的播期决策依据,有助于提高甜菜的产量和品质,促进甜菜产业的可持续发展。七、参考文献[1]FieuwS,WillerbrinkJ.Sugartransportandsugarmetabolizingenzymesinsugarbeetstorageroots(Betavulgarisssp.altissima)[J].Journalofplantphysiol,2009,137:216-223.[2]郑华平,周仁喜。甜菜的氮素营养与科学管理[J].中国甜菜,1984,(2):46-51.[3]许祖恩,万碧秋。甜菜的营养与施肥[J].土壤通讯,1984,(6):279-283.[4]侯振安,刘日明,冶军,朱继正,肖华。不同施氮量对甜菜的产质量效应研究[J].中国糖料,2000,22(4):36-39.[5]TsialtasJT,MaslarisN.Leafcarbonisotopediscriminationrelationshipstoelementcontentinsoil,rootsandleavesofsugarbeetsgrownunderMediterraneanconditions[J].FIELDCROPSRESEARCH,2006,99(2/3):125-135.[6]阎志山,杨骥,张玉霜,范友君。甜菜种子处理对苗期根系伤流量的影响[J].中国糖料,2000,22(3):33-35.[7]丁伟,曲文章,程鹏。不同施钾水平下甜菜干物质积累与分配规律的研究[J].中国糖料,2001,23(1):14-17.[8]蔡柏岩,葛菁萍,曲文章,祖伟。氮素水平与甜菜产质量关系的研究[J].中国甜菜糖业,2005(1):18-20.[9]勾玲,刘日明,肖华,危常州。新疆甜菜群体光合特性及与产量关系的研究[J].石河子大学学报(自然科学版),2000,4(1):17-21.[10]蔡葆,吴友芳。甜菜营养生长规律的研究[J].中国甜菜,1979,2:1-14.[11]周建朝。甜菜氮素营养研究进展[J].中国甜菜,1993(2):53-58.[12]曲文章,高妙真,白祥和。施肥量对甜菜产量和生理指标的影响[J].中国甜菜,1993(2):25-29.[13]胡昌浩,董树亭,岳寿松,王群瑛,高荣岐,潘子龙。高产夏玉米群体光合速率与产量关系的研究[J].作物学报,1993,19(1):63-69.[14]李生秀,李世清,高亚军,王喜庆,贺海香,杜建军。施用氮肥对提高旱地作物利用土壤水分的作用机理和效果[J].干旱地区农业研究,1994,12(1):38-46.[15]饶立华,薛建明,蒋德安,洪(王建).钾营养对番茄光合作用和产量形成的效应[J].浙江农业大学学报,1989,15(4):341-348.[16]白祥和,吴存祥,曲文章,刘宝辉。甜菜群体光合速率日变化与生理生态因子关系的研究[J].中国甜菜糖业,1995(1):18-20.[17]曲文章,赵宏伟,高妙真,张常林。不同品种甜菜类型甜菜光合特性的研究[J].中国甜菜糖业,1995(1):12-17.[18]马凤鸣,高继国。硝酸还原酶活力作为甜菜氮素营养诊断及预测产糖量指标的研究[J].中国农业科学,1996,29(5):16-22.[19]白祥和,刘宝辉,高玉凤,张文华,张凤坤。甜菜群体光合作用部分特性的研究[J].中国甜菜糖业,1996(3):14-16.[20]玉华,洪亮,陆奇."政府浪费"百姓寒心[J].当代经济,2005,22(2):30-30.[21]许克振。县域经济如何成为中部崛起的“重头戏”[J].当代经济,2005,22(6):8-9.[22]高妙真。施肥水平对甜菜产糖量的影响[J].中国甜菜糖业,1996(3):10-13.[23]曲扬。钾对甜菜主要营养的影响[J].中国甜菜糖业,2006(2):5-12.[24]王博,张敏,於将林,黄云。土壤有效氮和不同氮肥施用量对小麦产量的影响[J].陕西农业科学,2007,53(1):76-78.[25]曲扬,丁伟,曲文章。钾对甜菜光合作用的影响[J].中国甜菜糖业,2007(4):1-4.[26]刘爱霞,陈兴福,杨文钰,伍晓燕。氮肥运筹对川泽泻干物质积累和分配的影响[J].时珍国医国药,2008,19(3):632-634.[27]曲扬,丁伟,曲文章。钾与甜菜产量形成的研究之三钾对甜菜干物质积累分配及产量的影响[J].中国甜菜糖业,2008(3):4-8.[28]周建朝,王孝纯,胡伟,宫前恒,王秋红,邓艳红。中国甜菜产质量主要养分限制因子研究[J].中国农学通报,2015,31(1):76-82.[29]DINCE,CEPPIMG,TÓTHSZ,etal.Thechlafluorescenceintensityisremarkablyinsensitivetochangesinthec

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