生长素在根部的几种运输方式

生长素在根部运输的几种方式

茎中生长素的运输方向是形态学上端到下端的极性运输，那么，在植

物根中生长素的运输方向是什么呢？

按照目前流行的各种高中生物教辅资料中，在解释把植物横放后根的

向重力性时生长原因时，一般都认为：是根尖产生了生长素，在重力的作

用下，由根尖的远地侧向近地侧横向运输，然后再向根基部方向运输，由

于根对生长素很敏感，故抑制了近地侧根细胞的生长，使远地侧根细胞生

长速度较快而出现向重刀性生长。也就是说，根中生长素是由根尖向根基

部的极性运输。然而，这种说法是不正确的。

L根中生长素的来源

IAA主要是在植物的顶端分生组织中合成的，合成后即被运输到植株各

部和根中。IAA的运输是单方向的，只能从植物顶端往下运输而不能反过来

从下面往顶端运输，所以称为极性运输。根据根向重力性Evans-Moore模

型，根直立生长时茎尖运向根冠的IAA在根中四周平均分布。高中教材上

也提到，生长素主要产生于幼嫩的芽、叶，发育中的种子等。生长素在植

物中分布很广，但以生长旺盛的器官和组织如正在生长的茎尖和根尖的分

生组织、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的种子等含量较多，而在衰老的组

织和器官中含量甚少。从这里可以这样理解：根尖尤其是根尖分生组织中

的较多生长素不是根尖产生的，而是茎尖产生后向下运输一直运输到根尖，

并作用于根尖的。

2.根中生长素的极性运输

植物根中的生长素也表现极性运输的性质，不过是由根基部向根尖方

向的运输，即向顶运输。

目前，对根的向重性普遍是这样解释的，也就是Evans（1996）提出

的根向重力性Evans-Moore模型：IAA在地上部分合成，经维管系统运输

到根，当根尖处于与重刀线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞

的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮

层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线

方向平行生长（图A）o但当根处于水平方向时（图B）,淀粉体沉降至柱细胞

下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA进入向基性的运

输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。这种超最适

浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应。

皮层

A

B

根据以上可知，根中生长素在根的微管系统中是从根基部向根尖的极

性运输。

3.根中生长素的非极性运输

但是有人用MC-IAA体外供给植物的试验发现，根部吸收的大多随蒸腾

流沿导管上运并转至其他部位。这是怎么回事呢？

实际上，除了极性运输之外，在植物体中还存在非极性的长距离运输

方式。非极性运输的方向决定于两端有机物浓度差等因素，是通过韧皮部

进行运输的。实际上植物体内的大部分束缚型生长素也是通过韧皮部运输

的。束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚型

生长素再度水解成游离驾生长素时.，乂表现出生物活性和极性运输。也有

人切除根尖或施用IAA的拮抗剂发现一般都能促进根的伸长，说明根尖中

的IAA的含量通常处于抑制其生长的范围内。

所以，再结合前面对根的向重力性的解释可以看出，生长素在根（茎）

的微管系统中是由根基部向根尖的极性运输，使根尖分布较多，由于根尖

浓度大于靠近根尖部位，这种浓度差使得生长素又从根尖沿韧皮部向根基

部方向进行非极性运输。而这时的生长素很可能就是束缚型生长素。这可

能对侧根的发生具有重要意义。

4.根中生长素的横向运输

生长素在植物的胚芽鞘尖端可以横向运输，是因为尖端没有维管束，

当幼根处于水平方向时，根尖部位会发生横向运输吗？根据根向重力性

Evans-Moore模型，当根从垂直方向转到水平方向时，根冠柱细胞中淀粉

体向重力方向沉降，从而促进Ca2+和IAA在下侧释放。从这里可以看出，

在根尖的根冠部位存在生长素的横向运输。

综上所述，根中生长素的运输方向有极性运输、非极性运输、横向运

输。根中的生长素主要来自地上部分的茎的幼嫩部位，通过微管系统从根

基部向根尖进行极性运输；根尖积累的生长素可以通过韧皮部从根尖向根

基部进行非极性运输；根尖的根冠部位在外力作用下（重力）可以发生横

向运输。根的形态学上端是根基部，形态学下端是根尖。

阳：下面是关丁生K素运输的最新研究进展节选

生长素极性运输研究进展

倪为民陈晓亚许智宏薛红卫*

(中国科学院上海机物生理研究所机物分f遗传皿家重点实验室,上海200032)

关键同：生长素：极性运沧：植物生长发育

中图分类号：346.885文帧标识码：\文章编号：0577-7496(2(XX)X)3-O221-08

需要指出的是.除了帙性运谕外,生长素还可以就运输部位而言，虽然在胚芽相中似乎所4细

在植物的维管系统中运输。例如，对成熟的叶片施胞都具有生长素的极性运输能力.但在大多数细织

加的外源生长索可以像光合作用的产物一样通过仞中,极性运输只限于某些特定的细胞。目前对生长

皮都运输，然后转移到极性运输系统1闻・此外.有

素极性运输的部位了解还很少。可以肯•定的是，在

研究表明生长素还可以通过木质部的蒸鸣流向上运中央维管组织中存在着一股从茎端到根尖的生二素

输犯在这些维管系统中,生仁素的运输与其他营

极性运输的主流.在双子叶植物的茎中极性运瑜主

养物质的运输并没有区别。而假性运输则是生长素要是通过围绕维管束的已经延伸的薄壁细胞进行

所特有的一类从细咆到细胞的主动运输。它需要消的5：。在根的不同组织中存在着两种截然不对的

耗能量，并II.可以维持生长素的逆浓度梯度运输⑴。

运输方式:在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运

生长素极性运输的方向由运输蛋白的分布所决定.输和表皮细蒯中由根尖向根基的向基式运输⑵，

箕运输速度要:比维管系统中的运输速度慢得多,一

般为5~2()mni/ho

6.3生K素的极件运瑜与例根的发育..."的放射性IA\可在侧根原基

侧根的发育需要生长素，这一观点为卜.列结果累［除66］，以及侧根发源于中柱鞘的事实，使人们自

所证实：体外施加1\\可以促进他根的发育⑻：对然而然地将侧根的发育与生长素在中柱细胞中的向

生长素丧失敏感性的突变体，如马铃薯的四63：,拟顶式运输联系在一起，最近Kml等671的实验进一

南芥的叫，必等,都表现出侧根数目的减少,而内步证实了这一想法。也们采用定点施加生长素极性

源生长素水平升高的突变体“fl.卜制或转基因植运输抑制剂的方法发现,当NPA加在茎和根的交界

株3则表现为侧根数F1的增加。

处时，例根的形成减少，同时根中生K素的含量及生

而体外施加生长素极性运输抑制剂可抑制蜴根长素的运输均卜降：当XPA加在根的不同部位时,

形成百，以及慢性运输突变体”「3-仆亢不能形成侧只有接触部位到根尖的区域体.根的形成减少，且

根的表型则表明生长素的的极性运输与恻根发育密NPA的抑制作用可被加在该区我的I\\所解除.

切相关.如上所述，根中存在着两条独立的生长素此外,他们还发现去除茎尖可抑制侧根的发筋而去

运输途径,使根的发育究竟受谡条途径的影响呢？除根尖则不影响侧根发育.这些结果表明傀根的发

育受从茎尖到根尖的生长素极性运输的调控671。

2014年浙江行高考题:

下图表示施用IAA（用|深乙酸）对某种植物主根长度及侧根数的影

响。下列叙述错误的是

A.促进侧根数量增加的IAA溶液，会抑制主根的伸长

B.施用IAA对诱导侧根的作用表现为低浓度促进、高浓度抑制

C.将未施用IAA的植株除去部分芽和幼叶，会导致侧根数量增加

D.与施用10~、。1・尸的IAA相比，未施用的植株主根长而侧根数

量少

芽

植

«物

体

塞

内

超

生

率

长

密

素

运

泊

方

向

lAAfmolL1)lAAfmol-L1)

第2题图

［解析］

必修3第7页，“植物激素的作用与浓度有关，例如生长素，低

浓度起促进作用，高浓度起抑制作用，而且往往与发生作用的器

官有密切关系。”A.根据第一幅图坐标可以判断，在外加

0~10-5moI-L-1浓度的生长素溶液时可以促进侧根数量的增加o而

任意浓度外加IAA对主根的伸长均有抑制作用。因此A选项正确；

B.根据第二幅图坐标判断，当外加生长素溶液浓度小于1卜

4mol・L