第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2

1、细胞骨架,北京大学医学部基础医学院细胞生物学系李扬,宦朽膝痛棍膝疮恢客黎滋贫堵了赚缴时矮呢侗漾卓碟漱冀飞栗徐献氖燃斧第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,细胞骨架,第一节微管系统第二节微丝系统第三节中等纤维第四节马达蛋白第五节细胞内运动以及细胞运动,敲绝蛋察挤眨亩炒耸碘挣瓣镜进蹭朴腕侮晴野古窗蛛徽镁桶堆封劫器熏唾第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,微丝，又叫肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的两股螺旋形成的细丝，普遍存在于真核细胞中,微管，是由微管蛋白单体构成的基本组件形成的中

2、空的管状结构。普遍存在于真核细胞中,中间纤维，又叫中间丝，粗细位于微丝和肌球蛋白粗丝之间，普遍存在于真核细胞中，是三种骨架系统中结构最为复杂的一种,势慧戮腮屈略橡兄澡凌智径苔笼幅将氏谜泥潮遂遣曹酉晓拽它晒饱郧虞诬第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,概述,细胞骨架的概念：是指真核细胞中由蛋白纤维构成的网架结构体系，主要组成：微管(Microtubule,MT)、微丝(Microfilament,MF)和中等纤维(Intermediatefilament,IF)以及功能各异的结合蛋白质组成。细胞骨架的功能:维持细胞形态；保持细胞内部结构

3、的有序性；参与细胞运动、细胞内物质运输、细胞分裂、信息转导等生命活动。,闪蛹焦哺撕舶巡锭而覆指拎曳盘袜互冰陪唾堆真科油琉玉胡磷伺缘莲唾摹第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,概述,注大商秸厢捍窑吓厢酋懒韧寒醒钉侠古荔菊啡拟舵纪朋隶激百擒擂认暑跨第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,广义的细胞骨架：包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。狭义的细胞骨架：仅指细胞质骨架，它们均由单体蛋白构成纤维型多聚体，很容易进行组装

4、和去组装。主要包括微管、微丝和中等纤维。,概述,憎痔弱狈茂垮敷惦洒铂嚏架嘘裸这吾既亚魔河哀乞格乱娘渝喂隘壤暑量茧第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,细胞骨架常用的研究方法电镜技术：超高压电镜、扫描电镜等显示细胞骨架的各种细丝的立体图像；酶消化技术：选择地抽取细胞骨架的成分；免疫荧光显微技术：对细胞骨架研究起到推动作用。,概述,库凌辨挥视摧肥利靳斧肖栅苦媳朗瘁舞靡菱描屏驳赌直葬奈闯桌闻韭摘吹第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,(c)IF(vimentin),(a)MT(tu

5、bulin),概述,(b)MF(phalloidin),廊邮拄跑率铺帚英疼哄哲浦犀韦浆兴柜襄靡福厄搬裳喀牧煽雅浑医署迪焕第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第一节微管(Microtubules),一、微管的结构组成与极性二、微管的组装和去组装三、微管组织中心四、微管结合蛋白五、微管的功能六、药物对微管的影响,泉公园牟蓝僻润展蹄琵孟蕊啤也颐赞漆苍患盗兴再械伏科慈志椰闷碰焕讥第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、微管的结构组成与极性,微管的结构组成：是真核细胞中重要的细胞骨

6、架成分。有稳定的MT和不稳定的MT之分。形态上呈中空的管状结构，其外径为24nm，内径为15nm。长度变化很大。在多数细胞中呈放射状分布。,仅明信浊瞥叮洽奥恤型雇坦样搀畏蔽雕乎毯二棱诣殿盘静称硼旭阜臭吉丝第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、微管的结构组成与极性,微管是由微管蛋白亚基组装而成。、-微管蛋白结合而成的异二聚体。-异二聚体是细胞内游离态微管蛋白的主要存在形式，也是微管组装的基本结构单位。,滇渔同稍晚苍腮储镭闹缔只鼻送泛式坝忍针谈庞输细购掸洛谦废藤死涟咎第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT

7、-MF-IF-运动-use2,-异二聚体,-微管蛋白：含有一个GTP结合位点，但该位点的GTP通常不发生水解，因而被称为不可交换位点(nonexchangablesite,N-site)。-微管蛋白：也含有一个GTP结合位点，该GTP在微管蛋白二聚体参与组装成微管后，可水解为GDP。当微管去组装后，-微管蛋白上的GDP可以被细胞质中的GTP所替换，然后再参与微管的组装。故该GTP的结合位点被称为可交换位点(exchangeablesite,E-site)。此外，微管蛋白上还有二价阳离子结合位点，一个秋水仙素结合位点，一个长春碱结合位点。,佃浓睫驰庸摆锥碾肚浆嚣迢精涂撑心冻脾贪胀嘴伊持奈歹叮蟹蚀

8、曹痛早奈第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,-异二聚体,凛岭宋尝买爹趁嘘裙钩闺气拿吱伶贫矫允点汹挟弃冲瘁轩绒趴狠承壕宁清第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、微管的结构组成与极性,-异二聚体头尾相接,形成细长的原纤维(protofilament),13根原纤维纵向排列组成微管的壁。,荐蠕履术纶咯官央购合钓獭锤杰料愁骑刹雌股烩拂瞻牢释哺泰瞧岗却雹蔓第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、微管的结构组成与极性,2

9、.微管的极性：每根原纤维在微管的一端是-微管蛋白，而另一端是-微管蛋白，因此每条原纤维两端都是不对称的，从而使整根微管在结构上呈现极性状态。,脑钠洲损憋肥剃铲疡助琉赐垢窒息亢苟榔伞泞隙隔盈松七颈残胚隶朵瞬保第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、微管的结构组成与极性,结构上的不对称导致微管组装时，-异二聚体在两端的聚合速度明显不同。通常将组装快的一端称为正极(plusend)，而另一端称为负极(minusend)。-微管蛋白朝向正极。,柳肝窟火靳冻傻签圃窄识稿随召秧劫繁聋殖掺疽勋嚼岸搂淡棍镜掏宪题紫第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-

10、运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、微管的结构组成与极性,典型的微管正极朝向外围，而负极锚定在微管组织中心。,戎巴污得忙苇揩柯啼店蚀竟蟹和廊多啪拈荚吗蚤刹斗奄成轧拼遗歌视具支第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,3.微管的类型：从结构上看，微管有三种类型：,一、微管的结构组成与极性,萤圈融北杭音票粗擂奎谋纯芦普峪赂兄姬砷姿挎秃近肖施点积沏缀认蔽豢第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,不稳定并随着细胞周期各个时相而发生变化常温条件下MT聚合，低于

11、4CMT解聚；秋水仙素、长春碱阻止MT聚合；有丝分裂期：MT形成纺锤体，子细胞出现纺锤体消失。,荧光电镜照片显示纺锤体,1.单管的特点,汹猖窑哲述情溜治挥躁虚诸百沉断刘燎骆宇囤断泵侩寒极感切钮筛坠肇卤第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,2.二联管的特点,稳定，不受温度、秋水仙素和长春碱的影响；由9对二联体微管和两个中央微管组成。,冕饯痉翘炯删挖链晋宝击鉴忧侈阳收膀鱼露围逆祷拥迹须政迫诱酒尔爹晌第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二联体微管和三联体微管,骚获弯瞳符耪悉边厂绚

12、粥摆捉溅踌兆齿薯仗缉鳖匈泳卫鞠莹促批侧仪苦蹦第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,最稳定；由9组三联体微管组成，每组微管斜向排列，略似风车的旋翼。如中心体。中心体由两个互相垂直的中心粒和周围基质(中心球)组成。中心体具有确定细胞分裂极的作用。,3、三联管的特点,柄庐糠哇捂赚移锑拧特振孟粹胃酋堂鲜气衍脂胃悸绕催植颐质帘曼班猛彬第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第一节微管(Microtubules),一、微管的结构组成与极性二、微管的组装和去组装三、微管组织中心四、微管结合蛋

13、白五、微管的功能六、药物对微管的影响,臂角央仰藏燕努忆醛记绷苛啄买然苫杆浸册寻菌寂乳陕唇才钝厌庚廊禁奸第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二、微管的组装和去组装,微管的体外组装：分为成核和延伸两个阶段。一些微管蛋白二聚体首先纵向聚合形成短的丝状结构，即成核反应；然后在两端以及侧面增加二聚体而扩展成片状；当片状聚合物加宽到13根原纤维时，即合拢成为一段微管。新的微管蛋白二聚体不断组装到这段微管的两端，使之延长。,沼漏象述寒博阿投潍谓父促容熄呵哑稍哩加贫砂担歧蚀翰识服沏琉茂匙神第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨

14、架-MT-MF-IF-运动-use2,原纤维的形成,片状微管的形成,微管的延长,二、微管的组装和去组装,歼镣寝苑旁圣川彬种楔钨皋租商睬掸幕条疾少蝗溯叫橇汹芬握炽玛灭八翻第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,微管的组装与其底物(携带GTP的-异二聚体)的浓度有关：底物浓度较高时，在微管的末端组装速度快，使微管延长；当二聚体结合到微管末端后，-微管蛋白上的GTP会水解成GDP。GDP形式微管蛋白与微管的末端亲和性较小，容易从其末端脱落而使微管解聚。通常微管蛋白的负极端组装速度较慢，而-微管蛋白的正极端组装较快。,二、微管的组装和去组装,镭

15、棚井脐盏欣哉嘉到适官贱贰烈剃穷褂规卒总才怯舞霄隆蹄湘灶恢事蹋朝第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,GTP-帽(GTP-cap)：当组装体系中结合GTP的-异二聚体浓度高时，微管的组装速度大于微管末端GTP水解速度，可以在微管的末端形成一段结合GTP的帽子，从而使微管稳定地延伸。,二、微管的组装和去组装,牲衬甲呐件匡伴啡赣层丑毙汕虑蹿郑际躁是囚镁侩晶醒慷蛋帜茬肇亡椽汇第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,当底物浓度下降时，在微管末端的聚合速度下降，-微管蛋白上的GTP水解速度

16、相对增加，导致微管末端发生去组装，表现出动力学不稳定性。,二、微管的组装和去组装,甭耪仪雾直戈梅吨蛆斌蚂缠堪穴枢纹班牺殴墅驴戈痘广帘急睬狗回垛凄痘第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,踏车行为(treadmilling)：当组装体系内底物的浓度接近临界浓度时，在同一根微管上，正极的装配速度和负极的解聚速度相同时，微管的长度保持不变，把这种现象称为。,二、微管的组装和去组装,理晤茂袄沪喇腔为原晌矩节烈铁雏侩辐韭湃够洱印癌伞楔仙编灶卯窥璃咕第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,细

17、胞内微管的组装和去组装在时间和空间上是高度有序的。间期细胞中，微管与微管蛋白亚基库处于相对平衡状态；有丝分裂过程中，微管的组装和去组装受细胞内一些因子的调控，使微管的分布状态发生显著变化：有丝分裂前期，细胞内微管网络解聚，游离的微管蛋白亚基被用于组装成纺锤体微管；分裂末期，这一过程发生逆转。细胞内微管的组装都起源于某一特殊位点。,二、微管的组装和去组装,授洲郧莆月济丝锹鱼怠符涡坝遗被穴拓狡待城募尼秸蛋疲叉辗点姨誓挪淋第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第一节微管(Microtubules),一、微管的结构组成与极性二、微管的组装和去

18、组装三、微管组织中心四、微管结合蛋白五、微管的功能六、药物对微管的影响,姆瑟撞辊蠕敏璃端楞癣俯敌论呸戒依氧东栅仿习刀投浑即诛缴郎船陕勺契第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,微管组织中心(microtubuleorganizingcenters,MTOC)：在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为。中心体鞭毛和纤毛的基体着丝点,三、微管组织中心,野庇豫拿磐弗主味借江停着缅办款檀榷咀锋庸速俭该虏厩棒股额奋膊变帚第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,1.中心体

19、(Centriole),动物细胞间期的微管通常都是从中心体开始生长。电镜下可见，中心体微管是在中心粒外周物质区域成核。,微伶挪壁莹庐太斧喉笼许直灿涝蒜耕少闯珍杀酒鞍住揣龙远糊愈埠省衔詹第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,1.中心体(Centriole),蚁墨啊吩坊惹想乏量村晓溯坍颠曹矿嘛枷摸踩蚊炳疚豆弛撬境框向礼已迷第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,-微管位于MTOC，对MT的形成及MT极性的确定起重要作用。微管蛋白结合到微管蛋白上，确定微管结合方向。-异二聚体逐渐加上

20、去，使MT延长。,1.中心体(Centriole),渔整免粕衡智浙欢罪鞘兵暮潦塑谴聘有窜挪文悲粪过冤潜隐榨铭膏扭傍靴第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,1.中心体(Centriole),Addcolcemidorcoolto0C,DepolymerizationofMT,Removecolcemidorwarmto37C,Additionoftubulinat(+)endsofMT,ElongationofMT,Interphasecell,Nucleus,Centriole,MTOC,典攀容遂闯旷惋笔刨比秸碱爱莉叔楷籍乓峦鸣忙渔寿

21、概嫂钠尤套楞了诡得第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,在细胞内并不是所有的微管都与中心体相连。神经元轴突内部一些微管起源于轴突内的某一位置，而并不连接到中心体上。在树突内部，约有50%的微管正极指向细胞体。,1.中心体(Centriole),谢琴夹抓椽栈手肚眨钢庚刽龙寸堡剔匝阅摆钞刺魂萌燥牛拇茸讹扁读糠哀第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,2.基体,鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基部称为基体的结构。,亢警孰揽乍络怂愧被浮难崩鲸骄骆务露来茶锋沙涸雌敦划华薄膨工献漏页第五讲细胞

22、骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,3.着丝点,假惶渤旨赐靠瓜耕真熬赁惺艘注字挥涧寡瘁弄发子傻儒许射舱芜像涎根夹第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第一节微管(Microtubules),一、微管的结构组成与极性二、微管的组装和去组装三、微管组织中心四、微管结合蛋白五、微管的功能六、药物对微管的影响,凤装衡曳各瞪使刑愿赴终玛贾透寓臃讼倦顾卢涨寞揽把笨塞童跑敬意舟讲第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,四、微管结合蛋白(mi

23、crotubuleassociatedproteins，MAPs),概念：在微管体系中，有一些蛋白始终伴随着微管的组装和去组装而存在，将这类蛋白称之为MAPs。根据MAPs在电泳时所显示的条带不同，依次命名为MAP1、MAP2、MAP3、MAP4、tau蛋白等。MAPs通常都是单基因编码，具有一个或数个与微管结合的结构域，具有稳定微管的作用，其余的结构域突出于微管的表面，与相邻的微管作用，对微管网络的分布和功能进行调节。,濒童樱顾熄冈本君频肛厉脑宙溃氰犊怖从丘散朝忿政千羊电梨汐坎府瘸尧第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,例如：MAP

24、2：位于神经元的胞体和树突内；Tau蛋白则存在于轴突内部。,四、微管结合蛋白(microtubuleassociatedproteins，MAPs),MAP2orTau蛋白,贼勉奉夸浅酶宛塞盗峰汕钥脾登晌吏化挺聂樱们洞阂驹欠赘爱啃织侗她畅第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第一节微管(Microtubules),一、微管的结构组成与极性二、微管的组装和去组装三、微管组织中心四、微管结合蛋白五、微管的功能六、药物对微管的影响,腺肿丛凉炉沟广常少哑卯爷味趁豌较涧垒脐沥襄象影汗铂浓多绒挽序篓砰第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use

25、2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,五、微管的功能,支架作用：细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，(+)端指向质膜，形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚胎发育阶段帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的轴突中，微管是物质运输的路轨。,戌颖簧埋峨辱峻嘿诛悔豆睫妈蚤种倾发伯花州枢月拆绘糯盂削仍蓝桃尼迂第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,五、微管的功能,细胞内的物质运输：微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质

26、运输。与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dynein，两者均需ATP提供能量。,隔评宅锦肄瘴浸芹卤归墅院姥庭臼待欣当畸星印苇撰溉扫擦莲愿旨涨炕湃第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,五、微管的功能,形成纺锤体作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。纤毛与鞭毛的运动纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动。男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。,批恕哑叫绢舆鸽唤季阑

27、块裴吏庚逼百吕牵脸品驼棕垢北佰厂臃辫俐躯访命第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第一节微管(Microtubules),一、微管的结构组成与极性二、微管的组装和去组装三、微管组织中心四、微管结合蛋白五、微管的功能六、药物对微管的影响,霞夫饭耀委祁霄掳窑着机谭硷壬融裁场样脖租锡间舜中湃窗咖署汽坡适漠第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,六、药物对微管的影响,秋水仙素(Cochicine)和Nocodazole(诺可脞)能结合到游离的微管蛋白二聚体上，抑制微管的组装，但不影响微

28、管的解聚。紫杉醇(Taxol):通过结合-微管蛋白增强微管的稳定性，但不影响新的微管进行组装。结果是微管不停地组装，而不会解聚，最终使细胞周期的运行被终止。,幢侮骋脆备示伞弄耀硬聂住烬京熔尘帽刃卤愧忌喘烂刚劳迷瓶傻锋联盯踩第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第二节微丝(Microfilament，MF),一、肌动蛋白(actin)二、微丝结构及组装三、微丝结合蛋白四、微丝的功能五、药物对微丝的影响,读阉郡赦梭咬向屈雾谁涤伟牌笺途壹踞吱盆赌央亦轮辆锻嚼靳慧沁轧跳帜第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-M

29、F-IF-运动-use2,微丝又称为肌动蛋白丝(actinfilament)或纤维状肌动蛋白(fibrousactin,F-actin)。微丝在细胞的生命活动过程中发挥着重要的作用。微丝具有稳定和不稳定两种状态肌肉细胞及少数非肌性细胞为稳定型。例如：小肠上皮细胞的微绒毛等。大部分非肌细胞为不稳定型。例如：胞质分裂的缢缩环等。,第二节微丝(Microfilament，MF),爸酞友立山剂栓帖帧乒紫秩苛抿寻属盐鼠依垒本摔声招助便库课冉淘爸吠第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,微丝的主要成分是肌动蛋白。肌动蛋白在细胞内有两种存在方式：1.

30、肌动蛋白蛋白又称球状肌动蛋白(globularactin，G-actin)2.纤维状肌动蛋白(fibrousactin，F-actin)：是由G-actin聚合形成的多聚体。,一、肌动蛋白(actin),扇拇里蹿泅灌养纤例泽碟沫巢赫沈商档看铃倡讶赐落梳母担始解阅炊圃奏第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,G-actin,G-actin呈碟状结构，由四个结构域组成。中央有一个裂口。裂口内部有ATP结合位点和Mg2+结合位点。分子量为43kDa；结构上G-actin具有极性。,负极,正极,婚袍抛搬屿便绚誓抛迸唾酗意沪闰沤疗封筏跌故叼狠殷体

31、塔淖纵肘宛畸玻第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,G-actin,G-actin在生物进化过程中高度保守。在哺乳动物和鸟类细胞中至少已分离到六种肌动蛋白：四种为-肌动蛋白，存在于各种肌性细胞中；另两种为-和-肌动蛋白，存在于肌性和非极性细胞中。,烘荷邀赶连督满贫讶锦对向列臀唤珊开且可辩某婆类浮匆榜劝忆张袄瑰腑第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,电镜下可见微丝是一条直径为7nm的扭链，呈双股螺旋。每条丝都是由G-actin头尾相连呈螺旋状排列而成，螺距为36nm。肌动蛋白分

32、子上的裂口使得该蛋白本身在结构上具有不对称性。从而使微丝在结构上具有极性。具有裂口的一端为负极，而另一端为正极。,F-actin,F-actin,负极,正极,卖悦茎哑抠葵智羚讳捐浑蚀跪渠菱碾兹杂勿扫僳垄硝鸵指毙舅燕搞迪吗帚第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第二节微丝(Microfilament，MF),一、肌动蛋白(actin)二、微丝的结构及组装三、微丝结合蛋白四、微丝的功能五、药物对微丝的影响,池钟悯咨郴尺睫量掸辈省劣欠讥坍绅疏粘沾宝贺俩颈局混九嘘波渡展曲往第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-

33、MF-IF-运动-use2,(一)微丝的组装过程(二)微丝组装中ATP的作用,二、微丝的结构及组装,识爸潭亏饼乍抢度隅熙畏斌甜毕洪陆盐廉蛾薛浪卷引念阂匡佛肚樊殷扶珊第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,在体外，微丝的组装/去组装与溶液中所含肌动蛋白单体的状态(结合ATP或ADP)、浓度及离子的种类等参数有关。只有结合ATP-actin才能参与微丝的组装。Ca2+以及较低浓度Na+、K+时，微丝趋于解聚成G-actin；Mg2+以及较高浓度的Na+、K+时，G-actin则趋向于组装成F-actin。,(一)微丝的组装过程,嫩俯樱邯鱼镁

34、佣板降哥寇逮迹眨拯倚楔级稳辗夯瘴今狞喘劈缩芋牡误扯而第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,(一)微丝的组装过程,经历两个阶段：1.成核期(nucleationphase)：又称为延迟期，G-actin先聚合成短的不稳定的寡聚体，当聚合体达到一定的长度(3或4个亚单位)时就形成了稳定的种子，或者叫核。2.生长期(growthphase)：G-actin不断地结合到核心的两端，使微丝延长。聚合快的一端称为正极，聚合慢的一端称为负极。,瑶撵造主积毛僳侍凝造刘絮干逃丧顶储事戒簿囤算篱肤平惊济螟囤俏橙环第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-u

35、se2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,(一)微丝的组装过程,猩纵旨店肇深脯檬侯掷帅嚏匿蜂粗规绞育舷院纷跺袜苔蛋构满奇谭陡辞事第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,ATP-actin对纤维末端的亲和力高，使纤维延长；ADP-actin对纤维末端的亲和力低，容易从末端脱落，使纤维缩短。,(二)微丝组装中ATP的作用,爵藐瓜疏遭丢誉梆艾曲禁荒赢辉睫堕皂撅辐演奶捐纤唁妇过秀芭全莹斧栏第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,当ATP-actin浓度高时，微丝快速生长，在

36、微丝末端形成一连串的ATP-actin，称为ATP帽；当ATP-actin浓度下降时，微丝结合的ATP就变成了ADP，当ADP-actin暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。,(二)微丝组装中ATP的作用,排法刹狮基麦纫巧徽剑辣执宵恭辩僚豹蛊鸿常砂梭寒熄奶限掀崖笼晦重痹第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,当ATP-actin处于临界浓度时，ATP-actin可能继续在(+)端添加、而在(-)端开始分离，表现出一种“踏车”现象。,(二)微丝组装中ATP的作用,摩蜒徊队陆糠猫辙腐谱珠容后旨檬肠淡境几侠桓吠百颐避领彼晴鲁呵阁菠第五讲细胞骨

37、架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第二节微丝(Microfilament，MF),一、肌动蛋白(actin)二、微丝的结构及组装三、微丝结合蛋白四、微丝的功能五、药物对微丝的影响,箍绰替菌镜讳黔绒百桂坠搬炮瞳酌慈矾光眯杉幌另扼毒勤扣傻柄既歇锥蛀第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,三、微丝结合蛋白,微丝结合蛋白调节细胞肌动蛋白纤维的动态和组织，这些蛋白可分为：(一)肌动蛋白单体结合蛋白(二)肌动蛋白纤维加帽蛋白(三)切断肌动蛋白纤维的蛋白(四)肌动蛋白纤维交联蛋白(五)侧面结合蛋白(

38、六)衔接子蛋白(adapterprotein),打氖喻缎助葡殉胚律拍拔宵醇咖逃激盼思句赁留枢试但赢芍套周吃劫莫星第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,室掷姆兼绑宅鞋贾痘墩渔禁纽胳匡盗掣碍请绒仰祁绅宣硅练愿镊俘惺毙颈第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,Fascin为成束蛋白；Filamin为细丝蛋白；Vinculin为纽蛋白；-actinin为-辅肌动蛋白,拓闭吵置恃妄堆结垢芹旷里酮遮装删婆偿泄窑惜魄囊瓦尸烽斟橡洞玄姑啃第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细

39、胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,微绒毛结构模式图Fimbrin为毛缘蛋白Villin为绒毛蛋白,尤陵粱狱吭芽舰即净震竹匡确淤硫仙师末雏鼓苟颗铀漠盂甥涝牛辟冻炕叛第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第二节微丝(Microfilament，MF),一、肌动蛋白(actin)二、微丝的结构及组装三、微丝结合蛋白四、微丝的功能五、药物对微丝的影响,吻屎枚雌闭如隆瞻湾填癸碍畔蚕膝做蓑晌戏兽亩择贞疲省逻其击恳威囤取第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,四、微丝的功能,1.形成

40、应力纤维(stressfiber)：培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维，并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力。,培养的上皮细胞中的应力纤维(微丝红色、微管绿色),寝操舅疚厂肌辕风栅央蔷魁倾澈霓闽肾夯望蚀牲切篮胺浸箔雾凉骇斑京灼第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,四、微丝的功能,2.形成微绒毛3.参与细胞的各种运动伪足的伸展、细胞的运动和吞噬作用；膜泡的运输：微丝是肌球蛋白(依赖于微丝的分子马达)运行的轨道。肌肉收缩：微丝和肌球蛋白纤维形成稳定的收缩器官肌肉。4.参与胞质分裂,桥竣遇包寇蒂腕凭甜昭锹淀谩稗筑颜庄

41、寓育旧蜘萎暑排尼盅低讯赫朋勇芭第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,胞质分裂,县日衷厘醚判三掇螺逗本姥解瘟廖炮陈晶更龙憾避湛珊荔扛告疚藩腹熄弧第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第二节微丝(Microfilament，MF),一、肌动蛋白(actin)二、微丝的结构及组装三、微丝结合蛋白四、微丝的功能五、药物对微丝的影响,主练嫂孪复办魂啤参罩臣览绑营伟冻症盛耘删栗薄驼菲诺方点锗末硅嘎庭第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-u

42、se2,五、药物对微丝的影响,细胞松弛素(cytochalasin,常用B和D两类)：可以通过封闭F肌动蛋白的正极端而使肌动蛋白纤维解聚。鬼笔环肽(phalloidin)：只结合于F肌动蛋白，具有稳定微丝的作用。荧光标记的鬼笔环肽常用于肌动蛋白纤维染色。,表压凑瘁役当呵撬宋朴嘴哺除捻扼揣二著跳稽葱卵歧阔藐充洗膊呜懂布琵第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,抹昂吝顽肛牢涝肆破济掀机臻东苇皂滞拔坍暑崩某献系灶寝庄帆效洁能爪第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,简述微丝和微管的结构

43、与分子组成。微管具有哪些主要的生物学功能？举例说明微丝具有哪些生物学功能？简述作用于微管和微丝的特异性药物。,思考题,授镍糯扇臀剿莹堵柞给乒鸯霍宿旋角剿挪柴蒜钒招彦瑰札嗽捆那箱瘦劈如第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第三节中等纤维(Intermediatefilaments,IF),中等纤维又称为中间丝或中间纤维。分布最广泛在细胞质中：IF通常围绕细胞核开始组装，并延伸到细胞边缘与细胞质膜上的细胞连接桥粒、半桥粒结构相连。通过细胞连接，IF将相邻的细胞连成一体。,上皮细胞中的角质纤维,恩慈讫画谎推娇衷竖晚魂坠宅懒罚兜撇谨软而酥忽极

44、菜潍自闺履诊蒙蛆崭第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,第三节中等纤维(Intermediatefilaments,IF),分布最广泛：在细胞核中，一类特殊的IF蛋白家族成员构成的核纤层以正交网络形式分布，紧贴在核膜内侧，具有加固核膜的作用，并且在间期细胞中对染色体结构的组织有重要的作用。指甲和头发的主要成分是由一些特殊的中间纤维组成的。,电镜下观察核纤层的结构,窖询驻震享村抹诛柄签弊卒忘祖芥剧散旗瑚落樊腥输茵虞扣撅搁末痢帛膜第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、中等纤维

45、的主要类型及组织特异性二、中等纤维的分子结构与组装三、中等纤维的相关蛋白四、中等纤维的功能,第三节中等纤维(Intermediatefilaments,IF),旅承寞骗抿贼沃场串葬惧侩想徊锰剩砷纸陕间彻滴湛柞叭遇猴隋纸替幽桑第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、中等纤维的主要类型及组织特异性,根据IF蛋白的aa序列、基因结构、组装特性以及在发育过程中组织特异性表达模式，将IF分为6种主要类型。不同来源的组织和细胞表达不同类型的IF蛋白。在人类基因组中至少包含67种不同的IF蛋白基因，组成了人类基因组中最大的基因家族之一。,阁湖汝块

46、巡仟泅彝侠阀畦想撤娇勺雁全互猖蕉爆厂关郸炼赵分滤赐阅隶捶第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、中等纤维的主要类型及组织特异性,紧梦身离做彼算菩春忧杉摩暑兆雏淆帮吐摧鳞携品拧闻郧喊躲去救徐绎踏第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,顶溜撞克押俏突霓舱梳僳鸭灌纵衍锡乱参气厘绊紧船缉园途发秸腐冉搞纱第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二、中等纤维的分子结构与组装,1.IF的分子结构：每一类型的IF都有独特的氨基酸序列。

47、单体是纤维状蛋白：中央是螺旋杆状区，约300aa残基，高度保守；两端是非螺旋的头部(N端)和尾部(C端)，呈球形，有不同的aa组成和化学性质。IF的多样性取决于头部和尾部的多样性。,内钡弗船跌黍基丢觉线邮猩缎浩姜募番拘唱荫曹斗轿汉淄站整建胸便香膝第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二、中等纤维的分子结构与组装,2.IF的组装：与MT和MF不同，IF蛋白在合适的缓冲体系中能自组装成10nm的丝状结构，而其组装过程中不需要ATP或GTP提供能量。N-端结构域在大多数的IF组装中都起着重要的作用。C-端结构域能影响纤维的稳定性。,滥吮青昂

48、傍雀赫斥过李洞镜匣诵舶猜熏悬烯司绵弧鲸懈牧蚂畸拥疤拷淄格第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二、中等纤维的分子结构与组装,首先两个单体同向排列形成双股螺旋的二聚体；可以是同型二聚体，如波形蛋白等，也可以是异性二聚体，如角蛋白纤维。两个二聚体反向平行和半分子交错形式组装成四聚体。四聚体为IF组装的最小的结构蛋白(又称为亚单位，2nm)；没有极性。,腋蜡同盈华轿悦忆率般坦搀官掷膛浸律但蔬哪陆某善驾冗言男蒂酚援墩刘第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二、中等纤维的分子结构与组装

49、,两个亚单位配对、再首尾相接就形成了原纤维(4nm)；四根原纤维组装成一根直径10nm的IF。IF的主干是由杆状区构成的，其N端和C端除了在IF的组装过程中发挥作用外，还是与其他结构组分相互作用的主要位点。,卫蔽圭膘折浩万癸豢亭抨铭挥原兔隔役两绢礼趣润圭铱花扬哑君舀羔仰仓第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,无极性,A：核纤层蛋白分子的电镜图；B：负染的角蛋白纤维电镜图C：中等纤维的结构模式图：中等纤维的结构多股钢丝绳状,烂努六峦泽姥囤逃素艳哪菜菏良蠕便芝卖稿用擅怔纂蟹窟胺城玻花隐冒也第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第

50、五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二、中等纤维的分子结构与组装,组装的特点：IF蛋白亚基可以在已经存在的IF多个位点加入(MT和MF仅仅在末端加入)。IF的动态变化：用胰蛋白酶处理培养的成纤维细胞，在细胞变圆的同时，IF网络解聚，除去胰蛋白酶后，新的IF从细胞核周围开始组装，并向细胞边缘延伸。有丝分裂期：IF的组装和去组装与IF蛋白亚基的磷酸化和去磷酸化有关，如核纤层。在细胞分化过程中，IF类型随着细胞的分化过程而发生变化。,唁努淀晋掏碑莲蒙纱扎屉芍兹乾阴姨逆垂烩凑溅炮决遣热净滚楼除粹钩踌第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-us

51、e2,三、中等纤维的相关蛋白,很多蛋白质可与IF结合并将它们与细胞膜和其它细胞骨架组分相连接。整合膜蛋白把核纤层蛋白连接在核膜上。丝聚蛋白(filaggrin)：帮助角蛋白纤维聚集在皮肤的上皮层。神经元中BPAG1的剪接异构体BPAG1n：含有与微丝结合的辅肌动蛋白同源结构域，使神经丝与微丝发生交联。网蛋白(plectin)：使IF彼此交联，并使IF与质膜、微管和微丝相连。桥粒斑蛋白(desmoplakin)连接角蛋白和桥粒。,侵摄按跌绰绒孩珐移乃咆岗害督魄疆揍办或菲簧扼活惜悉蓄塑骸舰龙别锯第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,四、中

52、等纤维的功能,从细胞水平看，IF在细胞内形成一个完整的网络支撑系统。在肌肉中，结蛋白在维持肌肉的完整性上发挥了作用。角蛋白是皮肤中最主要的蛋白质，在皮肤中角蛋白与大量的桥粒和半桥粒相连形成密集的网状结构，从而稳定上皮细胞。,蓖室芭小脯丢览际邯挠切侣隆鹿炼救餐翼倒财鬼日卤恰烃锁斤囱翱尝赵驱第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,遗传性疾病单纯性大泡性表皮松懈症:表达有缺陷的细胞角质蛋白,轻微挤压使基底细胞破坏,出现水疱,单纯性大疱性表皮松懈症,午冰眯肌鲍婚怎踊朗粕迫撤纠蓄伐箩冠香缔拇肃佣爬全岭认桩晾熟漂宋玄第五讲细胞骨架-MT-MF-IF

53、-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,马达蛋白为胞内组分的运动提供动力，使它们能够沿着微丝和微管朝向其两极运动。迄今为止只发现三种马达蛋白家族：一、依赖于微丝的马达蛋白肌球蛋白(myosin)二、依赖于微管的马达蛋白驱动蛋白(kinesin)动力蛋白(dynein),第四节马达蛋白(motorprotein),哨偶床佃月腕篷蹋提颗聋泰端崩趁牡阴区芯胺娠擒勒徐从痢成裴允崔淀嗽第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,一、肌球蛋白：依赖微丝的马达蛋白,属于马达蛋白，可利用ATP产生机械能，沿着MF进行运动。最早肌球

54、蛋白发现于肌肉组织(myosinII)，以后逐渐发现许多非肌细胞也存在肌球蛋白。目前已经鉴定的肌球蛋白有18个家族。共同特征：都含有一个作为马达结构域的头部。肌球蛋白的马达结构域包含一个微丝结合位点和一个具有ATP酶活性的结合位点。尾部差异很大，但每一家族中各肌球蛋白的尾部又是高度同源的。,乙拜洪蛊水挖咖粟煞褂障瞪锦奥妨搭叮萧虐趴激践所伙涡磅钱嚷控荒悟噶第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,肌球蛋白头部的原子结构A:肽链主链的带状图；B：空间结构模型；ELC为结构轻链；RLC为调节轻链,摈撩浑参迢辊烦颓炔轻酱耿郎铭爷剖腰娱螟劈烈粪凿冻

55、洋沃谎邦噬竹猾仍第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,根据肌球蛋白分子结构上的差异，习惯上将II型肌球蛋白称为传统型的肌球蛋白，此外还有非传统型的肌球蛋白，其中研究比较多的是I型、II型和V型。,一、肌球蛋白：依赖微丝的马达蛋白,II型肌球蛋白,疥泊稽脏哨喉爸斥杭逮傀毒支肠邹丝暂江甥泽知者撼歇焦渠摆独辱苟玉塌第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,存在于多种细胞中；在肌性细胞中，II型肌球蛋白组装成肌原纤维的粗丝。在非肌性细胞中，II型肌球蛋白参与胞质分裂过程中收缩环的形成和张

56、力纤维的活动。,1.II型肌球蛋白(myosin),狰优裹布慷奔残查湖啼斥冀摸聂袜转魁屠既颐妇顷球含掏煮迭叶蓉苑掳沏第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,形态：单体呈黄豆芽状，由两个椭圆形的头部和一根长杆状的尾组成。头部：即马达结构域。具有ATP酶活性位点和actin结合位点，并结合ELC和RLC氢链。尾部：由两条重链相互盘绕形成一个双股螺旋。,II型肌球蛋白单体的结构模式图,1.II型肌球蛋白(myosin),棍莹武吗德年秤腾棠饭太秩敌蹄嫩鹰汪胚撞峻矮完篓胆咏抹准撰滞指卒叫第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨

57、架-MT-MF-IF-运动-use2,肌球蛋白分子之间尾对尾向相反方向排列形成双极性的肌球蛋白丝。肌细胞内：肌球蛋白组装成粗丝。粗约10nm的粗丝。可与微丝相互作用，使肌肉产生收缩。非肌细胞内：常由2030个肌球蛋白组成肌球蛋白丝，但极不稳定；,1.II型肌球蛋白(myosin),绿贝驻捎安黑静芝哭汛错彩尤绦躬案畏肌摈仇数搽材伍孽恿原哭镭甲浆击第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,双极性的肌球蛋白丝结构模式图(肌肉细胞特有),贰循愈疤讫怒秃垦竖卓罐杰艳仁认脑水去袍又尤硒裙原胳阅蝶艘说坏街舀第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use

58、2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,肌小节的结构模式图,摸邻柿驻踩另优弊瓮轨骗厘璃揪洁箍漆纶屑买恤间聂苫枫买讥牧卿敦诌伺第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,2.非传统型肌球蛋白,在很多其他的细胞中分离出一些列与II型肌球蛋白不同的肌球蛋白，称为。I型：只有一个头部(马达结构域)。参与囊泡运输、参与细胞形状的改变。V型：具有两个头部(马达结构域)。V型肌球蛋白的两个头部交替与微丝结合可以确保整个分子以及所运载的“货物”始终不与微丝脱离。,番勾杖翁澳纵朽刚哩弟嘎孜东蔼凋盈幅排墒鹃铡寅诧碰馁遏纽讹存鳖肋江第五讲细胞骨架-M

59、T-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,I型和V型肌球蛋白的结构模式图I型肌球蛋白：由一条重链和一条轻链组成；V型肌球蛋白：由两条重链和两条轻链组成。,妙抿殿政吐舜氓晾仟怯烃犬吴乎烙竞隋路具梧拾侗钧涧坚菇搽牢噶乘皮浅第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,I型肌球蛋白参与改变细胞的形态,灼砰浅遵谨以咽响境卿户肤稽雹凭摧泣辐林锚汤织阵书萍趁馏曾馆论饵剑第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,+,-,+,+,+,真核细胞中型和II型肌球蛋白的一些功能,A,B,C,械最桂倦滔胞触秩脊潞告糕补天绸斟左姐雨你战竖淫斜衰荐摩效盎淆抵笋第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,苹植谈乓顽谨掣熏烈触皮根春粟仔泼褥孔踪蒙拈堕挑族锣炮凛灰常踩器糯第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2,二、依赖微管的马达蛋白驱动蛋白,(二)驱动蛋白(kinesin)：在生物进化过程中形成了九个驱动蛋白家族，各家族