第7章 线粒体与叶绿体 上(张雁老师).ppt

1、第七章 细胞的能量转换线粒体和叶绿体,合肥师范学院 生命科学系 张雁,本章主要内容,相关背景：线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源,2,相关背景：,1、 生物的基本能量来源于太阳光的辐射能。但生物体不能直接利用太阳光的辐射能，必须先使之转换成化学能，再为生物体利用。 叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂肪和蛋白质等大分子有机物中。 线粒体是一种高效地将有机物转换为细胞生命活动的直接能源ATP的细胞器。 因此，线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞

2、器。,2、 线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转RNA与翻译蛋白质体系。 很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息系统称为真核细胞的第二遗传信息系统，或称为核外基因及其表达体系。 3、 线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。,第一节 线粒体与氧化磷酸化,人体内的细胞每天要合成几千克的 ATP，且 95%的 ATP是由线粒体中的呼吸链所产生，因此线粒体被称为细胞内的 “能量工厂 ”（power plants）。线粒体通过氧化磷酸化作用，进行能量转换，为所需要的细胞进行各种生命活动提供能量。 一、线粒体的形态结构 二、线粒体的超微结构 三、线粒体的化学组成及酶的定位 四、线粒体的功能氧化磷酸化 五、线粒体

3、与疾病,5,一、线粒体的形态结构,1、线粒体的形态、大小、数量与分布 1) 线粒体的形状线粒体的形状各种各样，以线状和颗粒状最常见。但因生物种类和生理状态而异也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状。 2) 线粒体的大小线粒体的一般直径为 0.51.0m,长,1.53.0m。有的长达 5m（如肝细胞）或 1020 m（胰腺细胞）或 40 m（人的成纤维细胞）。 3) 线粒体的数量线粒体的数目由数百数千个不等。如利什曼原虫中只有一个巨大的线粒体，海胆卵细胞则多达30万个。 4) 线粒体的分布线粒体在细胞中的分布一般是不均匀的，通常分布在细胞功能旺盛的区域。,7,二、线粒体的超微结构,在电镜下观察到线粒

4、体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。,线粒体主要由外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）、基质（matrix）或内室（inner chamber）4部分组成。,1.外膜 外膜是包围在线粒体最外面的一层单位膜，光滑而有弹性，厚约 6 um。外膜上有排列整齐的筒状圆柱体，其成分为孔蛋白 (porin)，圆柱体上有小孔。,2内膜 位于外膜内侧，把膜间隙与基质（内室）分开。内膜对物质的通透性极低，能严格控制分子和离子的通过。内膜含有大量的心磷脂（cadiolipin），形成通透性屏障，如 H、ATP、丙酮酸等不能自由透过内

5、膜，必须在载体或通透酶（permease）系统的协助下才能实现跨膜运输。 内膜向线粒体内室褶叠形成嵴（cristae） ，嵴使内膜的表面积大大增加。 嵴有两种类型： 1）板层状 2）管状 高等动物细胞中主要是板层的排列, 多数垂直于线粒体长轴。在原生动物和植物中常见的是管状排列。,用电镜负染色法观察分离的线粒体时，可见内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的带柄的球状小体，称为基粒。 基粒分两部分：头部，又称 F1，为球形，直径 9m 的颗粒。 基部，又称 Fo，嵌入线粒 体内膜。,3、膜间隙 膜间隙是内外之间封闭，宽约 68 m，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。嵴内间隙（in

6、tracristal space）与膜间隙相通，实际上是膜间隙的延伸。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。,4基质或内室 基质为内膜所包围的嵴外空间，腔内充满可溶性蛋白状的胶状物，呈均质状，具有一定的 PH和渗透压。 除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。 基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。,三、线粒体的化学组成及酶的定位,1、线粒体的化

7、学组成 线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂质。其中蛋白质占线粒体干重的 65% 70%，脂质占25%30%。线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜） 线粒体的蛋白质可分为可溶性与不可溶性两类。可溶性蛋白大多数是基质中的酶和膜的外周蛋白。不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。 线粒体的脂质主要成分是磷脂，占脂质的3/4以上。外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。其中含磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、心磷脂和少量的肌醇及胆固醇等。,2、线粒体酶的定位 线粒体约有140余种酶，分布在各个结构组分中，其中37%是氧化还原酶， 10%是合成酶，水解酶不到 9%，标志酶约30种。 在

8、标志酶中，如单胺氧化酶（外膜）、腺苷酸激酶（膜间隙）、细胞色素（内膜）、苹果酸脱氢酶（基质）等。,线粒体主要酶的分布,四、线粒体的功能,线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。 线粒体是糖类、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。 氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径。 线粒体的功能不仅是为细胞提供ATP能量，而且还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、信号转导、细胞内多种离子跨膜转运及电解质稳态平衡的调控包括线粒体对细胞中Ca2+的稳态调节等有关。,什么是氧化磷酸化：,当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化

9、磷酸化。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（氧化态）NAD+ 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（还原态）NADH 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（还原态） NADPH 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（氧化态） NADP+ 黄素腺嘌呤二核苷酸，FADH2，还原态。F指黄素，A指腺嘌呤，D是double。FAD+ 则是氧化态。,（一）氧化磷酸化的分子结构基础 氧化（放能）与磷酸化（贮能）是同时并密切偶联在一起的，但却有两个不同的体系来完成的。 1968年E.Racker等人用超声波将线粒体破碎，线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡，这种小膜泡称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒 亚线粒体小泡具有电子传递和磷酸化的功能。,如用胰蛋白酶或

10、尿素处理，则小泡外面的颗粒可解离下来，这样的小泡便只能进行电子传递，而不能使ADP磷酸化为ATP。 如将这些颗粒重新装配到无颗粒的小泡上时，则小泡又恢复了电子传递和磷酸化相偶联的能力。 由此可见，由NADH脱氢酶至细胞色素氧化酶的整个呼吸链的各种组分均存在于线粒体内膜中，而颗粒是氧化磷酸化的偶联因子，即F1颗粒，位于内膜的基质侧，它是基粒（ATP酶复合物）的组分之一。,1电子传递链（呼吸链）,在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H的化学物质所组成，在内膜上相互关联在有序排列，称为电子传递链（electron-transport

11、chain）或呼吸链(respiratory chain)。目前普遍认为细胞内有两条典型的呼吸链，即 NADH呼吸链和 FADH2呼吸链。,24,线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系。参加呼吸链的氧化还原酶有： 1)烟酰胺脱氢酶类以 NAD或 NADP为辅酶 2) 黄素脱氢酶类以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD为辅基,3)铁硫蛋白类 或称铁硫中心， FeS，分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。,4)辅酶Q类 是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传

12、递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。,5)细胞色素类 是一类以铁卟啉为辅基的色蛋白，其主要功能是通过铁的化合价的互变传递电子。分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋 白结合，通Fe3+、Fe2+形 式变化传递电子，呼吸链 中有5类，即：细胞色素a、 a3、b、c、c1，其中a、a3 含有铜原子。,Green等人将呼吸链分为四种功能复合物： 复合物、组成主要的NADH呼吸链，催化 NADH的氧化。复合物、组成 FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。, 复合物是 NADHCoQ还原酶，又称 NADH脱氢酶。其作用是催化 NADH的2个电子传给辅

13、酶Q，同时发生质子的跨膜输送。故复合物既是仁子传递体又是质子移位体。 组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q； 泵出4 H+, 复合物是琥珀酸CoQ还原酶，又称琥珀酸脱氢酶。其作用是催化电子从琥珀酸通过 FAD和铁硫蛋白传给辅酶Q。复合物不能使质子跨膜移位。 组成：含FAD辅基，2Fe-S中心， 作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出),复合物是CoQ细胞色素c还原酶，其作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，同时发生质子的跨膜输送，故复合物既是电子传递体，又是质子移位体。 组成：包括1cyt c1、1cyt

14、 b、1Fe-S蛋白 作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ，2个来自基质）,复合物是细胞色素氧化酶。其作用是催化电子从细胞色素c传给氧，同时发生质子的跨膜输送，故复合物既是电子传递体，又是质子移位体。 组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从cytc分子O2形成水，2H+泵出，2H+参与形成水,呼吸链的各组分在内膜上的含量比不同。复合物比例大致是： 1：3：7 四种复合物在电子传递过程中协同作用。复合物、组成主要的NADH呼吸链，催化 NADH的氧 化。复合物、 、组成 FADH2呼吸链， 催化琥珀酸的 氧化

15、。,呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。部位在NADH至CoQ之间。部位在细胞色素b和细胞色素c之间。部位在细胞色素a和氧之间。,2ATP合成酶的分子结构与组成,ATP合成酶(基粒)是生物体能量转换的核心酶。它位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上，参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子动力势的推动下催化合成 ATP。 ATP合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联的关键装置，也是合成能源物质 TP的关键装置。,ATP合成酶的分子结构由突出于膜外的 F1头部和嵌入膜内的 F0基部组成。 F1（

16、偶联因子F1）：为水溶性球蛋白，从内膜突出于基质内，较易从膜上脱落。动物线粒体 F1还有抑制蛋白（ imhibitor protein），专一地抑制 F1ATP合成。 Fo（偶联因子 Fo）：是嵌入在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜质子通道。,F1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个）。和单位交替排列，状如桔瓣。贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，帮助与F0结合。与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于发电机的定子）。,Fo:嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜质子通道。其类型在不同物种中差别很大，在细菌中Fo由a，b，c，三种亚

17、基组成；叶绿体中与之相对应的是，四种亚基； 线粒体内的Fo更为复杂。电镜显示，多拷贝的c亚基形成一个环状结构，a亚基和b亚基二聚体排列在c亚基12聚体环状外侧，a亚基，b亚基和亚基共同组成“定子”（stator）。Fo中的一个亚基可结合寡霉素(oligomycin这也是Fo里o的来源，许多人误认为是0其实是误读罢了)，通过该亚基可调节通过Fo的氢离子流，当质子动力很小时，它可防止ATP水解；又可起到保护和抵抗外界环境变化的作用。,ATP合成酶工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙,3氧化磷酸化作用与电子传递的偶联,氧化还原

18、的本质是电子的转移。氢原子的转移本质上也是电子转移。因为H原子可分解为 H与 e-。 氧化磷酸化 是指当电子从 NADH或 FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有 ADP磷酸化形成 ATP，这一过程称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成 ATP的一种主要方式，是细胞内能量转换的主要环节 NADH呼吸链生成 ATP的 3个部位是： NADH至辅酶 Q 细胞色素 b至细胞色素 c 细胞色素a、a3至氧之间。,（二）、氧化磷酸化的偶联机制,1、化学渗透假说 呼吸链的各组分在线粒体内膜中的分布是不对称的，当高能电子在膜中沿呼吸链传递时，所释放的能量将H从内膜基质侧泵至膜间隙，由于膜对 H是不通透的，从

19、而使膜间隙的 H浓度高于基质，因而在内膜的两侧形成电化学质子梯度 （electorchemical proton gradient,H+），也称为质子动力势（proton motive force, P）。在这个梯度驱动下， H穿过内膜上的 ATP合成酶流回到基质，其能量促使 ADP和 Pi合成 ATP。,Mitchell P.1961提出“化学渗透假说(Chemiosmotic Hypothesis)”，70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持，成为一种较为流行的假说，Mitchell本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。,43,质子动力势（P）由两部分组成： 1)膜内外H+浓度差（P

20、H）、2)膜电位（） P与PH和 的关系如下 P2.3RT/F*PH 式中的 R为气体常数， T为绝对温度， F为法拉第常数。质子动力势P的单位是 mV，电化学质子梯度中 H+的单位为 J/mol,所以线粒体内膜的电子传递链实质为质子泵，在电子经过电子传递链传递给氧的过程中，将基质中的H+泵入膜间隙中。,化学渗透假说有两个特点,1) 强调线粒体膜结构的完整性。如果膜不完整，便能自由通过膜，则无法在内膜两侧形成质子动力势。那么氧化磷酸化就会解偶联。 2) 定向的化学反应。 ATP的水解和合成反应都是定向的。如 ATP合成时，在电化学质子梯度推动下， H+由膜间隙通过内膜上的 ATP合成酶进入基质

21、，其能量促使 ADP和 Pi合成 ATP。,2、ATP合成酶的作用机制,ATP合成酶与核苷酸的结合是按照结合变化机制进行的。即在任一时间， F1上 3个 催化亚基的构象总是不同的，与核苷酸结合也不一样，每个催化位点与核苷酸的结合按顺序经过三种构象：紧密结合态（ T态）、松散结合态（ L态）和空置态（不与任何核苷酸结合的 O态）。在 ATP合成过程中， 3个 催化亚基的构象发生顺序变化，每一个催化亚基要经过 3次构象改变才催化合成 1个 ATP分子。,49,日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将33固定在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，

22、在显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白纤维旋转。,亚基旋转的观察（引自Lodish等1999）,ATP synthase as a reversible coupling device,五、线粒体与疾病,线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器。研究表明，线粒体与人的疾病、衰老与细胞凋亡有关。线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致疾病的发生，故有人称之为 “线粒体病 ”（mitochondrial diseases,MD）。,山病（KD），亦称地方性心肌病（ECD），于1935年在我国黑龙江省克山县发现。硒对线粒体膜有稳定作用。患者因缺硒而线粒体含量明显下降，并造成心肌细胞线粒体出现膨胀

23、、嵴稀少和不完整。使ATP合成酶等活性酶明显下降。 主要病变是心肌实质变性，坏死和纤维化交织在一起，心脏扩张，心室壁不增厚，附壁血栓常见，光镜下可见心肌变性坏死。电镜下可见线粒体肿胀，嵴分离和断裂。,克山病,人体衰老与线粒体的损伤有关。研究发现，随着增龄，受损的线粒体 DNA（mtDNA）积累增多。目前有 100多种人类线粒体病，其原发性机制都是 mtDNA异常（突变、缺失、,本此课程结束，请同学们课后预习下一节内容叶绿体与光合磷酸化。,第二节 叶绿体与光合作用,植物细胞与动物细胞有的一个重要差别，就是它有自己独特的质体细胞器。根据形态与功能，可分为3大类。 1)叶绿体（chloroplast

24、） 2)有色体（chromoplast） 3)白色体（leucoplast） 其中，叶绿体是质体中功能最重要的细胞器，是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进行光合作用。,一、叶绿体的形状、大小和数目,叶绿体是一种随光照条件而变化的不稳定的细胞器。许多叶绿体基因是属于光诱导的基因。 叶绿体的形态大多呈香蕉形，直径为 36m，厚约 23m。叶肉细胞内一般含有 50200个叶绿体，可占细胞质体积的 40%90%。,二、叶绿体的结构和化学组成,在电镜下，叶绿体是由叶绿体膜（chloroplast membrane）或称叶绿体被膜 (chloroplast envelope)、类囊体 (thy

25、lakiod)和基质 3部分构成。,2、叶绿体的结构和化学组成 在电镜下，叶绿体是由叶绿体膜（chloroplast membrane）或称叶绿体被膜 (chloroplast envelope)、类囊体 (thylakiod)和基质 3部分构成。,(一)、叶绿体膜 叶绿体膜由两层单位膜即外膜和内膜所组成。每层膜厚约68nm，内外膜之间为 1020nm宽的电子密度低的空隙，称为膜间隙（ intermembrane space）。 叶绿体膜具有控制代谢物进出叶绿体的功能。但外膜的通透性大，内膜对物质透过的选择性强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。 叶绿体膜的主要成分是蛋白质和脂质（主含磷脂和糖

26、脂）。,(二)、类囊体 在叶绿体基质中，有许多由单位膜封闭形成的扁平的小囊，称为类囊体。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列。基粒（grana）在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠成垛，称为基粒。组成基粒的类囊体称为基粒类囊体 (granum thylakoid)。基质类囊体（ stroma thylakoid）贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为基质类囊体。其片层称为基质片层（stroma lamella）。类囊体垛叠成基粒是高等植物所特有的膜结构，它大大地增加了膜片层的总面积，更有效地捕获光能，加速光反应。,类囊体的化学组成 类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂质（比例约(60：40）。

27、脂质中主要有磷脂和糖脂，还有色素，醌类化合物等. 类囊体膜的蛋白质可分为外在蛋白与内在蛋白两类。外在蛋白在类囊体膜的基质侧分布较多，CF1就是其中的一种主要的外在蛋白。还有两种叶绿体蛋白质复合物（chlorophyll-protein complex）即 CP和 CP。 内在蛋白还有质体醌（ plastoquinone,PQ）、细胞色素（cytochrome, Cyt）、质体蓝素（plastocyanin, PC）、铁氧还蛋白（ferredoxin）以及黄素蛋白等。,(三)、基质 叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质，其中悬浮着片层系统。基质的主要成分是可溶性蛋白和其他代谢活跃的物质。,三、叶

28、绿体的主要功能 光合作用,叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用（ photosynthesis）绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程。,光合作用可分为三大步骤： 原初反应 属光反应 电子传递和光合磷酸化 属光反应 碳同化。 属暗反应 这三步是一个连续的互相配合的过程，最终有效地将光能转换为化学能。,光反应 是在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换成电能，进而转换为活跃的化学能，形成 ATP和 NADPH的过程。,暗反应 是在叶绿体基质中进行的不需光（也可在光下）的酶促化学反应，利用光反应产生

29、的 ATP和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。,光暗反应区别,光合色素和电子传递链组分,1光合色素 包括：叶绿素、类胡萝卜素，比例约为3:1。 叶绿素分为a、b，比例约为3:1。 全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。,-CHO in chl b,2集光复合体（LHC） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。 全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。,3光系统（PS）：P680 至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复

30、合体（oxygen evolving complex）。 4细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex) 可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。5光系统（PSI）：P700 包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体I和作用中心构成。,（一）原初反应,原初反应（ primary reaction）是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。,在绿色植物中，吸收光能的主要分子是叶绿素（chlor

31、ophyll），包括叶绿素 a和叶绿素 b，另一类色素分子是类胡萝卜素 (carotenoid)，包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。细菌和藻类中还有藻胆素（phycobilin）和叶绿素 c或 d等。,这些色素按作用分为两类 A. 捕光色素（light harvesting pigment）_这类色素只具有吸收聚集光和传递激发能给反应中心的作用，而无化学活性。故又称为天线色素（antenna pigment）。由全部的叶绿素 b和大部分的叶绿素a、胡萝卜素及叶黄素等组成。 B. 反应中心色素（reaction centre pigment）_ 由一种特殊状态的

32、叶绿素分子组成，按最大吸收峰的不同分为两类：吸收峰为 700者称为 P700，为 PS的中心色素。吸收峰为 680者称为 P680，为 PS的中心色素。它们既是光能的捕捉器，又是光能的转换器，具有光化学活性，可将光能转换为电能。,捕光色素及反应中心构成了光合作用单位（ photosynthetic unit）,它是进行光合作用的最小结构单位。 反应中心由一个中心色素分子 ch1和一个原初电子供体D及一个原初电子受体 A组成。反应中心的基本成分是蛋白质和脂质。 反应中心色素的最大特点是，在直接吸收光量子或从其他色素分子传递来的激发能被激发后，产生电荷分离和能量转换。,（二）电子传递和光合磷酸化,1电子传递 实验证明，光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的，即由 PS和 PS协同完成的。 PS把电子从低于 H2O的能量水平提高到一个中间点，而 PS又把电子从中间点提高于NADP的水平，这两个光系统的反应是接力进行的。,两个光系统的协调作用,2光合磷酸化 光合磷酸化（photophosphorylation）是指由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成的 ATP的过程。,) 光合磷酸化的类型 按照电子传递的方式，可分为 非循环式光